羅田垂枝杉單木生長規(guī)律及其生物量測定1)

許業(yè)洲 吳楚 杜超群

(湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢，430079) (長江大學(xué)) (湖北省林業(yè)科學(xué)研究院)

杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)為我國特有用材樹種，有一千余年的栽培歷史，在多種復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境和人為因素的作用下，杉木形成了適應(yīng)各種生態(tài)環(huán)境的變異種群[1]。羅田垂枝杉(Cunninghamialanceolatavar. Luotian)是20世紀(jì)70年代中期，在湖北省羅田縣發(fā)現(xiàn)的變異類型，與普通杉木相比有著十分顯著的形態(tài)變異特征，其主干通直圓滿，樹冠窄小呈尖圓錐形，冠幅1.5 m左右，冠高1～2 m，側(cè)枝自然下垂，樹冠下層側(cè)枝著生角度達(dá)150°左右，6～7年生側(cè)枝自然枯死并從其主干著生處折斷脫落，主干無側(cè)枝節(jié)痕，出材率高[2]。羅田垂枝杉獨特的樹冠特征是林木理想的株型[3]，這種株型能有效利用空間資源和養(yǎng)分，與鄰近樹冠干擾較少，特別適宜密植，可獲得較大的單位面積產(chǎn)量，還可培育高品質(zhì)無節(jié)裝飾材，具有較高經(jīng)濟利用價值和較大的推廣應(yīng)用前景。

鄂皖交界的大別山區(qū)部分丘陵山地為杉木適宜生長區(qū)域[4]，羅田垂枝杉自然分布主要集中在湖北省羅田縣大崎鄉(xiāng)毛田村，由于大面積砍伐，目前僅存3～5片面積為0.667～3.330 hm2的人工林。自發(fā)現(xiàn)以來，先后對其形態(tài)特征開展了調(diào)查研究，包括枝條大小、樹冠形狀[2]、木材物理力學(xué)性質(zhì)[5]、過氧化物同工酶[6]等，并對其側(cè)枝脫落進(jìn)行了解剖學(xué)觀測和生物學(xué)特性研究[7-8]，并于2015年選育出植物新品種“鄂杉1號”。

建立單木生長模型是描述單株立木生長過程及其規(guī)律的主要方法和手段[9]，林木生物量模型反映林分內(nèi)樹木的各組分干物質(zhì)質(zhì)量與樹木其他測樹因子之間的內(nèi)在關(guān)系，利用生物量模型進(jìn)行模擬估算是林木生物量測定的常用方法之一。杉木生長模型及生物量模型方面已有大量的研究成果，針對不同變異類型的杉木生長規(guī)律及生物量模型研究也有相關(guān)報道。賈晨等[10]采用樹干解析法研究了德昌杉(Cunninghamiaunica)的生長規(guī)律并將其分為幼樹期、速生期、近成熟期和成熟期4個階段；張璐穎等[11]通過樣地調(diào)查和樹干解析探討了巒大杉(CunninghamiakonishiiHayata)生長規(guī)律并擬合樹高、胸徑、材積生長過程；高楠[12]分析比較發(fā)現(xiàn)巒大杉和杉木單株各器官生物量差異極顯著或顯著，并初步揭示巒大杉生物量的分布規(guī)律。這些研究結(jié)果對德昌杉和欒大杉的利用起到了一定的指導(dǎo)作用。

羅田垂枝杉生長模型和生物量方程的研究目前還處于空白，本研究以羅田垂枝杉人工林為對象，利用樹干解析數(shù)據(jù)構(gòu)建單木胸徑、樹高、單株材積生長模型以及地上總生物量和樹干、樹冠、枝葉生物量模型，并分析各生長因子的變化規(guī)律，以期對這一杉木變異類型的生長過程和生物量結(jié)構(gòu)進(jìn)行描述與評價，為其生產(chǎn)應(yīng)用提供理論支撐。另外，側(cè)枝弱小和下垂是羅田垂枝杉的顯著變異特征，同時構(gòu)建其側(cè)枝基徑、枝長生長模型及著枝角度變化模型，以更直觀和系統(tǒng)地揭示羅田垂枝杉形態(tài)特征的變異規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖北省東北部的羅田縣(E115°6′～115°46′，N30°35′～31°16′)，位于大別山南麓，東鄰英山，南連浠水，西與團(tuán)風(fēng)、麻城接壤，北與安徽省金寨縣交界。屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，冬干夏濕，春暖秋涼，年均日照時間2 047 h，年均輻射熱量457.40 kJ/cm2。年平均氣溫16.4 ℃，極端最高氣溫41.6 ℃，極端最低氣溫-14.6 ℃，無霜期240 d。全縣年均降水量1 330 mm。本研究試驗樣地設(shè)置點位于大別山主峰西南的鄂皖交界處，最高點海拔1 408.2 m，系長江、淮河的主要分水嶺之一，常年降水量為1 450 mm，平均氣溫16.4 ℃。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

在研究區(qū)內(nèi)選擇保存較完整、具代表性的垂枝杉人工林，設(shè)置面積120～200 m2的樣地，樣地內(nèi)每木檢尺，調(diào)查記錄胸徑、樹高、活枝高、冠幅等測樹因子。在樣地內(nèi)根據(jù)平均胸徑和樹高選取1株平均木作為樣木，將樣木伐倒后，采用分層切割法，將樹冠按80 cm長度分層，每一冠層內(nèi)選取3～5個標(biāo)準(zhǔn)枝作為樣枝測定枝長、基徑及著枝角度等，通過枝解析，確定樣枝枝條年齡。分層稱取各層全部活枝鮮質(zhì)量及樣枝的枝葉鮮質(zhì)量，105 ℃恒溫干燥后稱量干質(zhì)量，計算樣枝的枝生物量及葉生物量，換算成樹冠總生物量。將樣木按2 m區(qū)分段進(jìn)行樹干解析，分別截取樹干基部、各區(qū)分段中央、梢底圓盤并稱取鮮質(zhì)量及干質(zhì)量，換算樹干干質(zhì)量及樣木樹干生物量。共取得26株樣木各調(diào)查因子及解析資料(見表1)。

表1 樣木調(diào)查統(tǒng)計表

2.2 生長量模型

選擇邏輯斯蒂(Logistic)、考爾夫(Korf)、坎派茲(Gompertz)、理查德(Richards)、廣義單分子型(Mitscherlich)方程為單木各生長因子隨年齡變化曲線的候選方程[13]。各方程表達(dá)式如下：y=a/(1+b×e-cA)(邏輯斯蒂模型)；y=a·e-b·A-c(考爾夫模型)；y=a·e-b·e-c·A(坎派茲模型)；y=a·(1-e-b·A)c(理查德模型)；y=a+b·e-c·A(廣義單分子型模型)。式中，A為樹木或枝條年齡；y調(diào)查因子的值(包括立木胸徑、樹高、單株材積和枝條基徑、枝長、著枝角度；a為各因子最大值參數(shù)；b為與初始值有關(guān)的參數(shù)；c為最大生長速率參數(shù)。

2.3 單株材積和生物量估算模型

單株材積和生物量采用線性模型、一元方程和二元方程估算。方程具體表達(dá)式如下：Y=a+b·D(線性模型)；Y=a·Db(一元方程)；Y=a·Db·Hc(二元方程)。式中：Y為單株材積或生物量(地上部分總生物量、樹干生物量、樹冠生物量、枝生物量、葉生物量)；D、H分別胸徑和樹高；a、b、c為參數(shù)。

2.4 模型精度檢驗

3 結(jié)果與分析

3.1 單木生長模型及其規(guī)律

由表2可知，從各統(tǒng)計參數(shù)看，胸徑、樹高和單株材積各方程的擬合效果比較相近。但考爾夫模型擬合的3個方程的a值均偏大且超出杉木正常生長范圍，廣義單分子型模型在胸徑、樹高方程中的b值和材積方程中的a值均出現(xiàn)異常，而理查德模型在單木材積模型中的參數(shù)a值也有悖于其真實生長量，其他各方程參數(shù)t檢驗均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。從以上兩個方面考慮，選擇理查德模型為羅田垂枝杉單木胸徑和樹高生長方程，坎派茲模型為單株材積生長方程，所選模型在各類生長方程中的估計偏差及其比例均為最小，擬合精度最高。

表2 單木胸徑、樹高、材積生長模型擬合參數(shù)與統(tǒng)計指標(biāo)

注：表中** 、*分別表示在0.01和0.05水平上顯著。

由圖1可知，羅田垂枝杉胸徑、樹高總生長量曲線近似為“S”型；材積總生長量曲線呈“J”型，由于樣木多為中齡林，單株材積處于增長期而未達(dá)到最大值。

胸徑生長量在5～7 a進(jìn)入速生期，年均生長量達(dá)到0.50 cm；8～11 a為快速生長期，胸徑連年生長量達(dá)到最大值為0.75 cm；14～17 a時，胸徑平均生長量達(dá)到0.62 cm，隨后平均生長量曲線和連年生長量曲線在18～19 a出現(xiàn)交點，胸徑生長量增速放緩，但幅度較?。?0 a后連年生長量降至0.50 cm以下，而平均生長量保持在0.60 cm，與快速生長期的生長速度相當(dāng)。

樹高在幼齡期生長最快，3～6 a時，連年生長量最大達(dá)到0.75 m；5～10 a時，平均生長量最大(0.70 m)，平均生長量曲線和連年生長量曲線在7 a左右出現(xiàn)交點，隨后樹高平均生長量以每年2%左右的幅度緩慢下降，而連年生長量的每年下降幅度為3%～5%。

單株材積生長過程有別于胸徑與樹高，前10 a材積增長較慢，12 a后生長逐漸加快，25 a時材積總生長量、連年生長量和平均生長量分別為0.131 0 m3、0.011 7 m3和0.005 2 m3，均未達(dá)到最大值，材積平均生長和連年生長曲線未出現(xiàn)交點，且平均生長量一直低于連年生長量，也未出現(xiàn)明顯下降趨勢，材積生長處于旺盛期。

3.2 側(cè)枝生長及著枝角度變化規(guī)律

由表3可知，側(cè)枝基徑生長模型的擬合優(yōu)度為0.866 3～0.952 7，殘差標(biāo)準(zhǔn)差為2.317 2～2.436 0，均方根誤差在2.3左右，偏差均小于0.2，綜合比較選擇擬合優(yōu)度最高而其它統(tǒng)計指數(shù)較低的理查德模型為基徑最優(yōu)生長模型。枝長生長模型中理查德模型、廣義單分子模型和考爾夫模型的擬合優(yōu)度均超過0.99，但廣義單分子模型和考爾夫模型的參數(shù)a值異常，理查德模型、考爾夫模型及坎派茲模型的均方根誤差和偏差分別為25.0左右和-7.0左右，因此，綜合選擇理查德模型為最優(yōu)枝長生長模型。著枝角度模型擬合優(yōu)度在0.74左右，殘差標(biāo)準(zhǔn)差12.5左右，除坎派茲模型和廣義單分子型模型外，其它模型的統(tǒng)計參數(shù)較低且相近，因此，綜合選擇邏輯斯蒂模型為著枝角度模型。

表3 側(cè)枝生長及著枝角度模型擬合參數(shù)與統(tǒng)計指標(biāo)

由圖2a可以看出，側(cè)枝基徑1年生時生長量最大(0.95 cm)，2～4 a生長量逐年減緩，其平均生長量從0.64 cm降低到0.39 cm，連年生長量從0.32 cm下降至0.10 cm，第5年連年生長量基本接近0。圖2b中側(cè)枝枝長1～3 a為速生期，3年生平均生長量和連年生長量均達(dá)到最大值，第4年開始緩慢下降，第6年連年生長量僅為8.4 cm。圖2c中著枝角度變化曲線與圖2a中基徑生長曲線相似，但變化趨勢略平緩，著枝角度在第1～3 a增幅較大，年均增幅超過35.5°，但增幅逐年減小，4～6 a的年均增幅在25°左右，而6年生側(cè)枝著枝角度連年增幅僅為4°。

3.3 單株材積預(yù)估模型

由表4可知，各方程的擬合優(yōu)度均在0.93以上，二元方程擬合優(yōu)度更高，比線性方程提高5.6%，而且各方程統(tǒng)計參數(shù)均為二元方程最小(絕對值)，其中殘差標(biāo)準(zhǔn)差、均方根誤差和平均殘差分別比線性方程降低44.8%、44.7%和88.5%，說明二元方程能較好地擬合材積生長量并對其進(jìn)行較為準(zhǔn)確的預(yù)估。

表4 材積方程擬合參數(shù)與統(tǒng)計指標(biāo)

3.4 生物量預(yù)估模型

由表5可知，各生物量線性方程和一元方程擬合優(yōu)度及各統(tǒng)計參數(shù)相差不大，其中地上部分總生物量和樹干生物量與胸徑呈較強相關(guān)關(guān)系，擬合優(yōu)度約0.87，枝生物量與胸徑呈中度相關(guān)，擬合優(yōu)度0.52～0.55，而樹冠和葉生物量與胸徑相關(guān)性較弱，擬合優(yōu)度0.4以下；增加樹高指標(biāo)后的二元方程均能提高模型擬合優(yōu)度并降低殘差標(biāo)準(zhǔn)差、均方根誤差等統(tǒng)計參數(shù)，其中地上部分總生物量和樹干生物量的擬合優(yōu)度提高6%，殘差標(biāo)準(zhǔn)差降低20%，但對其它生物量模型影響不大。利用胸徑、樹高生長量或僅用胸徑生長量均可對羅田垂枝杉地上部分總生物量和樹干生物量進(jìn)行較為準(zhǔn)確的預(yù)估，但對枝、葉及樹冠生物量的預(yù)估精度較差。

表5 生物量擬合參數(shù)與統(tǒng)計指標(biāo)

由圖3可知，地上部分總生物量和干生物量均隨胸徑增大而明顯增大，最大胸徑生物量分別是最小胸徑生物量的3.1倍和3.5倍，兩者增加趨勢和增幅幾乎一致，呈平行關(guān)系。冠生物量及枝、葉生物量變動幅度較小，單株變異系數(shù)均小于30%，隨胸徑呈弱的增大趨勢，證明了僅用胸徑生長量預(yù)估其樹冠生物量存在較大誤差。

4 結(jié)論與討論

在不考慮競爭關(guān)系的杉木單木生長模型中，理查德理論方程具有廣泛的適用性和較好的擬合效果[15]。本研究中羅田垂枝杉胸徑、樹高生長方程均以理查德模型最優(yōu)，擬合優(yōu)度均在0.88以上，而材積生長方程以坎派茲模型最優(yōu)。利用這些方程繪制的曲線圖較為客觀地反映了羅田垂枝杉樹高、胸徑和材積的生長規(guī)律。以本地普通杉木以及福建巒大杉[11]和四川德昌杉[10]這兩個杉木變異類型作為對照，羅田垂枝杉胸徑、樹高總生長量分別比本地杉木(胸徑13.1 cm、樹高12.0 m)提高了6.1%和13.1%，比福建巒大杉分別(胸徑18.6 cm、樹高15.5 m)降低了25.3%和12.3%，比四川德昌杉(胸徑17.9 cm、樹高12.9 m)的胸徑降低了22.3%，樹高提高了5.4%?？傮w而言，羅田垂枝杉、四川德昌杉的生長量均明顯小于福建巒大杉，胸徑、樹高最大連年生長量分別為福建巒大杉的51.7%～67.6%和55.6%～57.0%，主要與不同生長區(qū)域氣候特征及杉木不同類型的生長特性有關(guān)，需要在不同區(qū)域開展羅田垂枝杉的引種栽培試驗以檢驗其適應(yīng)性。

通過擬合選擇理查德模型為羅田垂枝杉側(cè)枝基徑和枝長生長模型，邏輯斯蒂模型為著枝角度變化模型，對羅田垂枝杉1～6年生側(cè)枝枝長、基徑和著枝角度的模型擬合結(jié)果分別為25.89～49.79 cm、1.03～1.59 cm和64.1°～130.9°，與羅田垂枝杉樹冠結(jié)構(gòu)及其變異特性的研究和實際調(diào)查結(jié)果一致[16]。吳明欽[17]對福建杉木人工林樹冠結(jié)構(gòu)的研究表明，杉木一級側(cè)枝枝長、基徑、著枝角度分別為0.12～3.35 m、0.58～4.02 cm、10.0°～87.5°，羅田垂枝杉側(cè)枝枝長、基徑和著枝角度分別是福建杉木的44.8%、39.6%和149.6%。羅田垂枝杉的側(cè)枝生長量明顯偏小而著枝角度明顯較大，樹冠生長、結(jié)構(gòu)及形態(tài)均具有明顯的變異特征，其側(cè)枝在2～3 a時快速生長，生長至4～5 a就基本停滯，而當(dāng)年生側(cè)枝著枝角度超過60°且逐年增大，生長4 a時達(dá)到130°左右，5～6年生側(cè)枝基本保持這一著枝角度直至自然枯死脫落。

羅田垂枝杉單木材積與其胸徑和樹高均呈較強線性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)0.87，二元材積方程擬合優(yōu)度及各統(tǒng)計參數(shù)均優(yōu)于線性和一元材積方程，與曾鳴等[18]、曾偉生等[14，19]建立模型的預(yù)估結(jié)果較一致。羅田垂枝杉單株材積理論值為0.209 m3，與行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《立木材積表》一般產(chǎn)區(qū)杉木單株材積(0.186 m3)相比提高12.3%，6～14年生羅田垂枝杉單株材積比一般杉木平均大10.2%。在杉木一般產(chǎn)區(qū)(湖北)，羅田垂枝杉立木材積比一般杉木提高10%以上，如果充分利用其樹冠窄小的變異特性，將其造林密度提高1倍，其人工林單位面積產(chǎn)量可顯著提高。羅田垂枝杉窄小的樹冠特征，與鄰近樹冠干擾較少，更有效利用空間，在人工純林中能獲得更大的單位面積產(chǎn)量。

在杉木單株或人工林生物量分配及模型估算方面，大部分研究結(jié)果表明，以胸徑和樹高的二元生物量模型的擬合效果較好[20-21]。本研究也得出利用二元方程對羅田垂枝杉生物量的預(yù)估效果更優(yōu)的結(jié)論，但從地上部分各器官生物量來看，樹干生物量擬合優(yōu)度最大(0.915 2)，而枝、葉生物量的擬合優(yōu)度均較低(分別為0.542 7、0.324 6)，與李燕等[20]、趙嘉誠等[21]對于普通杉木的研究結(jié)果相比存在較大差異，這一差異客觀地反映出羅田垂枝杉(側(cè)枝自然枯死脫落形成枝葉生物量及其變化幅度較小)樹冠變異特征，其枝葉生物量(樹冠生物量)僅占地上部分總生物量的11.0%，明顯低于胡炎紅等[22]得出的鄂西杉木枝葉占全株總生物量24.0%的結(jié)果。羅田垂枝杉樹干及地上部分生物量與胸徑呈較強的線性關(guān)系，但枝葉生物量及樹冠生物量與胸徑的線性關(guān)系較弱，與普通杉木隨林木生長而明顯增大的趨勢不一致。由于羅田垂枝杉具有特殊的樹冠變異特征，常規(guī)生物量估測方法只適于其樹干或地上部分總生物量的預(yù)估，對其枝葉或樹冠生物量的估測方法還有待進(jìn)一步研究。