無核柑桔育種研究現(xiàn)狀

李海林

摘? ? 要：果樹果實(shí)無核或少核的原因很多，花粉敗育、授粉受精不良、胚胎發(fā)育及種子形成過程中的某一環(huán)節(jié)受阻都可以使果實(shí)無核;在果實(shí)發(fā)育過程中激素平衡、輻射育種、雜交育種也可使果實(shí)無核。但栽培的柑桔品種很多是有核的，因而影響了商品價(jià)值和在國(guó)際市場(chǎng)上的競(jìng)爭(zhēng)力。本文對(duì)柑桔在無核育種的機(jī)理，途徑和方法等的三個(gè)方面研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：柑桔;無核;育種

在許多水果中，種子是不受歡迎的，因?yàn)樗鼈冇锌辔?，還需要吐出來。影響了人們品嘗果實(shí)的心情。無核果實(shí)通常是指果實(shí)沒有種子、只有少量敗育種子或種子數(shù)量比正常品種少的果實(shí)。我國(guó)是柑桔的原產(chǎn)地和生產(chǎn)大國(guó)，柑桔產(chǎn)業(yè)在我省農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)中占有十分重要的地位。目前，我省、我市相當(dāng)一部產(chǎn)量高、風(fēng)味佳的柑桔品種因種籽太多而影響其的種植與推廣。無核是優(yōu)質(zhì)柑桔果實(shí)非常重要的一個(gè)園藝性狀，柑桔果實(shí)是否無核嚴(yán)重影響該柑桔果實(shí)的受歡迎程度。目前，無核水果在國(guó)內(nèi)和國(guó)際市場(chǎng)上占據(jù)重要地位，越來越受到水果加工產(chǎn)業(yè)的歡迎和廣大消費(fèi)者的青睞，也給生產(chǎn)者和廣大消費(fèi)者帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)效益。選育無核柑桔品種是我國(guó)柑桔育種的重要任務(wù)。

一、 柑桔無核原因

1.1單性結(jié)實(shí)

在自然條件下，子房不經(jīng)過授粉受精而發(fā)育成果實(shí)稱為天然單性結(jié)實(shí)或自發(fā)性單性結(jié)實(shí)。植物果實(shí)的膨大，需要種子形成過程中合成的大量生長(zhǎng)素的刺激，只有在這些生長(zhǎng)素的作用下，子房才能發(fā)育成果實(shí)。沒有種子無籽果實(shí)的子房又是如何發(fā)育成果實(shí)得了？研究表明，天然單性結(jié)實(shí)的果實(shí)子房?jī)?nèi)含有較高的生長(zhǎng)素，并在開花前就已開始積累，開花后期子房中也合成了較多 的生長(zhǎng)素，因此，不經(jīng)過授粉受精子房就可以直接發(fā)育成果實(shí)。據(jù)測(cè)定無核柑桔品種子房?jī)?nèi)生長(zhǎng)素含量比有核品種的也高很多。

1.2雄性不育

雄性不育就是兩性花植物中，雄性器官表現(xiàn)退化、畸形、或發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但雌蕊發(fā)育正常，能接受正常花粉而受精結(jié)實(shí)，這樣就能產(chǎn)生少核或者無核果實(shí)。植物雄性不育的形成原因多種多樣，花粉或花藥分化異常會(huì)導(dǎo)致雄性不育，花藥細(xì)胞分化過程紊亂會(huì)引起花粉敗育。而導(dǎo)致雄性不育，依據(jù)花粉敗育的時(shí)期可分為無花粉、單核敗育、雙核敗育、三核敗育等類型。絕大部分的無核或少核柑桔品種都與花粉敗育有關(guān)，而且其雄性不育可通過雜交遺傳給后代。如少核紅江橙變異株系，花粉育性只有原母樹的30%左右。溫州蜜柑花粉粒退化，利用它與其它品種雜交得到不少不育類型。

1.3雌性不育

雌性不育通常是由雌性器官的發(fā)育異常造成的 ，包括胚珠，胚囊，卵細(xì)胞的發(fā)育異常。胚囊是柑桔雌性器官的重要組成部分之一，胚珠正常狀態(tài)下發(fā)育成種子，而胚珠的發(fā)育與胚囊的育性關(guān)系密切，當(dāng)胚囊不育或部分不育時(shí)，胚珠就不能發(fā)育或是部分發(fā)育成種子，從而產(chǎn)生無核或少核果實(shí)。多數(shù)柑桔品種都具有不同程度的胚囊不育現(xiàn)象，因?yàn)槌墒旃麑?shí)內(nèi)的種子數(shù)常比胚珠數(shù)目少得多。比如，華盛頓臍橙、伏令夏橙、溫州蜜柑等。這些品種的無核或少核性，都與胚囊不育密切相關(guān)。

1.4自交不親合

自交不親和是柑桔單性結(jié)實(shí)和產(chǎn)生無核果實(shí)的主要原因之一。自交不親和是花粉落于柱頭上不萌發(fā)，或即使形成花粉管，花粉管的生長(zhǎng)緩慢，也不能適時(shí)進(jìn)入胚囊的現(xiàn)象。由于自交不親和無法完成受精過程，一般都沒有種子。例如，日本的清見柑桔就是自交不導(dǎo)致無核。很多柚類也是由于自交不親形成的無核品種。諾瓦橘柚、佩奇橘柚、李橘等，也是自交不親合類型。

二、柑桔無核育種的方法

2.1芽變選種

芽變即芽的分生組織細(xì)胞自然發(fā)生的遺傳物質(zhì)的突變，是體細(xì)胞突變的一種。芽變一般表現(xiàn)在枝、葉、花、果及物候期、成熟期等特征和特性上。選擇突變芽及其成長(zhǎng)的枝，經(jīng)過無性繁殖可以創(chuàng)造出新品種稱芽變選種。在發(fā)生自然災(zāi)害后，柑桔的樹體會(huì)發(fā)生一些有益的變異。無核突變是無核柑桔品種的主要來源?，F(xiàn)有的無核、少核品種大多數(shù)都是來自于有核品種的芽變或珠心胚實(shí)生變異。如少核紅橘“宣南一號(hào)”、黔陽無核大紅甜橙等。紐荷爾臍橙就是通過芽變選種得到的無籽柑桔栽培品種，該品種不但無籽，果一肉汁多化渣，品質(zhì)上等且豐產(chǎn)性好，是目前中國(guó)栽培面積最大的臍橙品種。柑桔芽變主要有染色體數(shù)目變異、染色體結(jié)構(gòu)變異和核基因突變?nèi)N。

2.2 輻射育種

輻射育種是利用各種射線（如X射線、中子等）照射農(nóng)作物的種子、植株或某些器官和組織，促使它們產(chǎn)生各種變異，再?gòu)闹羞x擇需要的可遺傳優(yōu)良變異，培育成新的優(yōu)良品種。早在20世紀(jì)60年代開始，我國(guó)科學(xué)家就利用r-射線輻照柑桔育種，獲得的無核雪柑。而中國(guó)農(nóng)科院柑桔研究所通過扶著育種獲得無核錦橙，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)通過輻射育種獲得了無核暗柳橙;近年來，輻射育種已經(jīng)向細(xì)胞和分子水平發(fā)展。但是，輻射誘變也有一些缺點(diǎn)，比如獲得無籽品種的不確定性和偶然性較高。

2.3三倍體育種

在自然界中，某些植株可以產(chǎn)生未減數(shù)的配子，這類配子與二倍體植株雜交后可產(chǎn)生三倍體。柑桔三倍體由于減數(shù)分裂不正常，不能形成有效的雌雄配子而難以形成種子，可以產(chǎn)生無核和少核果實(shí)，并且果實(shí)大。通過四倍體與二倍體雜交獲得三倍體是柑桔無核育種的一種主要手段。目前培育三倍體主要通過四倍體和二倍體雜交、胚乳培養(yǎng)再生、以及從單胚二倍體品種的小種子直接獲得自發(fā)產(chǎn)生的三倍體。此外，柑桔三倍體小粒子是二倍體雜交過程中由于母本產(chǎn)生不完全減數(shù)的配子形成的小種子，在柑桔二倍體雜交后代中普遍存在，是選育三倍體柑桔材料的重要有效途徑之一。因此，人工培育三倍體是獲得無籽柑桔的重要手段。

三、總結(jié)

無籽果實(shí)因其食用方便，贏得了諸多消費(fèi)者的親睞。柑桔可通過芽變選種、輻射育種等傳統(tǒng)育種方法獲得無核的果實(shí)。但因工作量大，育種周期長(zhǎng)等因素在無性繁殖植物上的研究工作進(jìn)展緩慢。盡管這些技術(shù)在實(shí)際的運(yùn)用和推廣中還存在著一些問題和阻力，但我們相信，隨著科技的發(fā)展，農(nóng)業(yè)科學(xué)一定能為人類培育出更多的無籽柑桔新品種。

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本文是浙江省教育廳2017年度高校訪問工程師"校企合作項(xiàng)目"柑桔果實(shí)無核育種研究（FG2017203）研究成果。