我國(guó)林業(yè)重要蛀干害蟲光肩星天牛研究進(jìn)展

李浩培，呂飛，畢擁國(guó)，王志剛

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定071000)

光肩星天牛(AnoplophoraglabripennisMotschulsky)，屬于鞘翅目、天?？啤厦勌炫喛?、星天牛屬，是我國(guó)重要的林木蛀干害蟲[1]。光肩星天牛在我國(guó)除了海南島、臺(tái)灣島之外的29個(gè)省、市、自治區(qū)(香港、澳門特別行政區(qū)除外)均有分布。國(guó)外該蟲分布在北美、歐洲、亞洲等地區(qū)[2]。光肩星天牛主要以幼蟲蛀食樹干的韌皮部和木質(zhì)部為主，成蟲補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)時(shí)，取食樹皮、樹枝，偶爾取食樹葉；光肩星天牛的寄主廣泛，主要有榆屬、楊屬、柳屬、槭屬等15屬闊葉樹種[3]。

20世紀(jì)末期光肩星天牛爆發(fā)成災(zāi)給我國(guó)“三北防護(hù)林”造成了毀滅性危害，并造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[4]。國(guó)外從1996年美國(guó)紐約首次發(fā)現(xiàn)光肩星天牛，之后在美國(guó)其他州陸續(xù)發(fā)現(xiàn)該蟲蹤跡[5]。在歐洲地區(qū)，繼2001年奧地利報(bào)道發(fā)現(xiàn)光肩星天牛蹤跡之后，德國(guó)、意大利、法國(guó)等國(guó)家也對(duì)該蟲進(jìn)行了報(bào)道，歐美等國(guó)為了根除光肩星天牛的危害均耗費(fèi)了巨額資金、根除了大量林木[3,6]。除此之外，光肩星天牛還造成大量園林綠化樹木枯死，不僅給各國(guó)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失也給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境帶來(lái)了巨大威脅，同時(shí)樹木枯死易倒給行人、車輛造成了安全威脅[7]。

目前為止，對(duì)光肩星天牛研究相關(guān)的綜述性文章主要有2篇，其中一篇是Hu等發(fā)表在《Agriculture and Forest Entomology》上，主要介紹了光肩星天牛的生活史及其防治相關(guān)內(nèi)容[8]；另外一篇是2010年Haack等受《Annual Review of Entomology》的邀請(qǐng)撰寫了關(guān)于光肩星天牛以及星天牛相關(guān)綜述，主要介紹了光肩星天牛在世界的分布，造成的危害，寄主情況以及相關(guān)的綜合管理措施[3]。但是該文章的數(shù)據(jù)截止時(shí)間是2008年，據(jù)目前已經(jīng)有10 a時(shí)間，這10 a對(duì)光肩星天牛的研究已經(jīng)取得了很大的進(jìn)展，過(guò)去沒(méi)有鑒定出的性信息，現(xiàn)在已經(jīng)鑒定了多種性信息素，比如：Wickham等發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)距離信息素庚醛，壬醛，十六醛等[9]；Crook等發(fā)現(xiàn)雄蟲釋放一種聚集性信息素(3E,6E)-α-farnesene[10]。另外，分子生物學(xué)的快速發(fā)展，光肩星天牛的基因組學(xué)也取得了顯著的進(jìn)步，如：Carter等以線粒體基因和微衛(wèi)星分子標(biāo)記法認(rèn)為北美和歐洲的光肩星天牛的定殖與危害，源于中國(guó)種群的多次入侵[11]。劉昭陽(yáng)用光肩星天牛全基因組數(shù)據(jù)，獲取了大量的微衛(wèi)星位點(diǎn)，并設(shè)計(jì)了大量的微衛(wèi)星引物，從中篩選出部分高多態(tài)性引物，為光肩星天牛種群表型多樣性及遺傳變異奠定基礎(chǔ)[12]。因此，對(duì)光肩星天牛成蟲近幾十年來(lái)取得的研究進(jìn)行了總結(jié)分析，通過(guò)分析光肩星天牛文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)研究，對(duì)其最新分布及危害情況、生物學(xué)特征最新研究及其綜合治理策略進(jìn)行了綜述，并對(duì)其研究前景進(jìn)行了展望。

1 光肩星天牛文獻(xiàn)發(fā)表分析

從中國(guó)知網(wǎng)和Web of Science搜索光肩星天牛的相關(guān)研究，發(fā)表論文的數(shù)量情況如圖1。

圖1 國(guó)內(nèi)外關(guān)于光肩星天牛研究的論文數(shù)量及其時(shí)間序列

由圖1可以看出，發(fā)表時(shí)間最早的是1962年,之后陸續(xù)出現(xiàn)關(guān)于光肩星天牛的文獻(xiàn)。從發(fā)表文獻(xiàn)數(shù)量上來(lái)看20世紀(jì)60-70年代關(guān)于光肩星天牛的相關(guān)文章僅有17篇。20世紀(jì)90年代以來(lái)相關(guān)文章達(dá)到上百篇。而造成這種結(jié)果的原因是自1978年“三北”防護(hù)林建設(shè)工程啟動(dòng)以來(lái)，由于營(yíng)造樹種單一，主要以易感光肩星天牛的林網(wǎng)和片林為主(楊樹為主要樹木)，導(dǎo)致該蟲迅速發(fā)展，并給三北防護(hù)林工程造成了嚴(yán)重的損失[4,13]。因此對(duì)光肩星天牛的生物學(xué)及其綜合防治等相關(guān)研究顯著增多。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)表基本穩(wěn)定在每年30篇左右。但是相對(duì)于其他熱點(diǎn)問(wèn)題，比如：松材線蟲僅2019年在CNKI上就有240篇，光肩星天牛論文的發(fā)表數(shù)量還是相對(duì)較小的。

從“Web of Science”上通過(guò)關(guān)鍵詞“Anoplophora glabripennis”或“Asian long-horned beetle”檢索，共出現(xiàn)333篇文獻(xiàn)。從文獻(xiàn)發(fā)表年度趨勢(shì)圖上可以看出國(guó)際上關(guān)于光肩星天牛的研究在2000年之前發(fā)表文獻(xiàn)很少，進(jìn)入21世紀(jì)后文獻(xiàn)發(fā)表數(shù)量基本呈上升趨勢(shì)。其中主要集中在2008年-2018年這10 a，特別是最近5 a，僅2016年發(fā)表文獻(xiàn)達(dá)39篇。出現(xiàn)這樣趨勢(shì)的原因是由于經(jīng)濟(jì)全球化發(fā)展，各國(guó)之間交流越來(lái)越多，導(dǎo)致光肩星天牛大范圍擴(kuò)散到歐洲和北美，成為了許多地區(qū)重要的檢疫性害蟲。而發(fā)表在web of science的松樹線蟲文獻(xiàn)數(shù)量?jī)H2019年就有91篇；無(wú)論是在國(guó)內(nèi)還是國(guó)際關(guān)于光肩星天牛相關(guān)研究還是處于一種邊緣狀態(tài)，但該現(xiàn)象并不代表光肩星天牛的危害不嚴(yán)重，相關(guān)研究不重要。

對(duì)CNKI中光肩星天牛相關(guān)文獻(xiàn)的關(guān)鍵詞搜索分析結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 與光肩星天牛相關(guān)文獻(xiàn)的關(guān)鍵詞搜索分析

由表1可以看出，除去關(guān)鍵詞“光肩星天?！蓖?，“防治方法技術(shù)”出現(xiàn)頻次最多，“打孔注藥”和“花絨寄甲”也是關(guān)于光肩星天牛的防治，由此可見(jiàn)對(duì)光肩星天牛的研究主要集中在防治這方面。而對(duì)該蟲寄主和配偶的定位機(jī)制，以及寄主植物對(duì)該蟲的抗性機(jī)制仍然很缺乏。隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，該蟲嗅覺(jué)識(shí)別寄主的關(guān)鍵基因序列已被鑒定，該蟲屬于廣食性昆蟲，取食廣泛的寄主，那么體內(nèi)是如何對(duì)眾多植物進(jìn)行鑒定的，基因調(diào)控通路如何，花絨寄甲對(duì)該蟲的防控機(jī)制是怎樣的，許多問(wèn)題都有待于進(jìn)一步解決。

2 光肩星天牛分布及危害

光肩星天牛原產(chǎn)于中國(guó)和朝鮮半島[13-15]。在我國(guó)廣泛分布于遼寧、河北、河南、山東、山西、陜西、甘肅、江蘇、安徽、浙江、江西、湖北、湖南、四川、福建、廣東、廣西、云南、貴州、北京、天津、上海、內(nèi)蒙古、寧夏等24個(gè)省市自治區(qū)[14,16]。2004年本實(shí)驗(yàn)室對(duì)該蟲在中國(guó)的分布進(jìn)行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，光肩星天牛的猖獗危害區(qū)是吉林、四平、臨河一線以南，長(zhǎng)江以北以及武威、西寧以東的廣大地區(qū)，即北緯29°～44°，東經(jīng)100°～127°[17]；在青藏高原、新疆等地區(qū)也有分布[18-19]。到目前為止，光肩星天牛在我國(guó)除了海南島、臺(tái)灣島未見(jiàn)報(bào)道之外，其他的29個(gè)省、市、自治區(qū)(香港、澳門特別行政區(qū)除外)都有分布。但是對(duì)光肩星天牛在我國(guó)分布的系統(tǒng)調(diào)查數(shù)據(jù)還是來(lái)源于2004年的數(shù)據(jù)，15 a來(lái)光肩星天牛在我國(guó)分布會(huì)發(fā)生什么樣的變化，危害程度如何，隨著全球氣候的變化，對(duì)該蟲的影響如何？這些問(wèn)題都需要科研工作者去解決。

國(guó)外，光肩星天牛在北美洲和歐洲均有分布。1996在美國(guó)紐約發(fā)現(xiàn)光肩星天牛[3,30]，之后在伊利諾州芝加哥[20]、新澤西[31]、馬薩諸塞州伍斯特市[32,33]、俄亥俄州克萊蒙縣[13]等地陸續(xù)發(fā)現(xiàn)該蟲。2003年在加拿大發(fā)現(xiàn)光肩星天牛[34]。在歐洲，英國(guó)[35,36]、法國(guó)[37]、德國(guó)[38]、奧地利[39]、意大利[40]、瑞士[41]等多個(gè)國(guó)家也有光肩星天牛的存在。

光肩星天牛每年給中國(guó)造成的經(jīng)濟(jì)損失達(dá)15億美元[20]。而從1997到2008年，美國(guó)為了根除光肩星天牛的危害，8 543 棵被侵染樹、33 593 棵高風(fēng)險(xiǎn)樹被砍掉，共花費(fèi)約3.73 億美元，歐洲從2001年到2008年，為了根除光肩星天?；ㄙM(fèi)約55萬(wàn)歐元[3]。

從2006年到2019年我國(guó)各地區(qū)對(duì)光肩星天牛有害生物風(fēng)險(xiǎn)性評(píng)估如表2。

表2 各地區(qū)光肩星天牛風(fēng)險(xiǎn)性評(píng)估

由表2可以看出北至黑龍江，南達(dá)浙江，西到新疆、西藏，對(duì)光肩星天牛的風(fēng)險(xiǎn)性評(píng)估都是中度甚至高度危險(xiǎn)的等級(jí)[21-29]，因此，該蟲對(duì)我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境的危害仍然不容忽視。

3 生物學(xué)特性

3.1 生活史及習(xí)性

光肩星天牛在我國(guó)發(fā)生世代為1 a 1代或2 a 1代，卵、幼蟲和蛹均能越冬[42]。卵的發(fā)育期長(zhǎng)短與溫度呈負(fù)相關(guān)，即在一定條件下，溫度越高卵期越短[43]。幼蟲孵化后取食腐壞的韌皮部，2齡取食健康的樹皮和木質(zhì)部，3齡以后在韌皮部與木質(zhì)部之間取食[44]。成蟲一般于5月開始出現(xiàn)，6月下旬至7月上旬和8月上旬為羽化盛期[4]。光肩星天牛羽化后會(huì)在蛹室內(nèi)停留大約7 d，咬8～16 mm的圓形羽化孔爬出，羽化孔在侵入孔上方。成蟲羽化后取食寄主植物的嫩枝、葉片補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，之后2～3 d交尾，成蟲一生多次交尾而且一對(duì)成蟲能夠重復(fù)交尾，1頭雌蟲也能與多頭雄蟲交尾。在2次交配之間，雌性產(chǎn)卵和可育卵在第1次交配后的43 min就被沉積下來(lái)，交尾時(shí)間取決于雄性，一般30～78 min[42,49]。7～8月份為產(chǎn)卵盛期，每雌平均產(chǎn)卵32粒左右。由于我國(guó)南北溫度差異較大，所以各地的羽化時(shí)間會(huì)有所不同，廣西最早見(jiàn)于5月，河北、北京等地為6月上旬，山西[45]、內(nèi)蒙古等地則延至6月下旬至7月上旬，而終見(jiàn)期大多都在10月上旬[43,46]。成蟲具一定飛翔能力，Smith等[47]發(fā)現(xiàn)光肩星天牛平均擴(kuò)散距離大于266 m，而擴(kuò)散潛力達(dá)1 000 m以上。成蟲中雌蟲壽命14～66 d，雄蟲3～50 d。經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)在河北保定地區(qū)，每年4月下旬就可以觀察到成蟲，與文獻(xiàn)中記載有差異，是氣候變暖導(dǎo)致的，還是其他原因造成光肩星天牛羽化行為提前，需要進(jìn)一步深入研究。

3.2 光肩星天牛配偶識(shí)別研究

光肩星天牛成蟲對(duì)配偶的識(shí)別和定位過(guò)程中，觸覺(jué)、視覺(jué)和嗅覺(jué)等起到至關(guān)重要的作用。而配偶識(shí)別方面的研究主要集中在性信息素方面[48]。據(jù)Zhang等報(bào)道，光肩星天牛接觸性性信息素的成分為(Z)-9-tricosene、(Z)-9-pentacosene、(Z)-7-pentacosene、(Z)-9-heptacosene、(Z)-7-heptacosene的混合物[50]。Zhang等人通過(guò)氣相色譜-昆蟲觸角電位測(cè)量系統(tǒng)(GC-EAD)檢測(cè)出光肩星天牛雄蟲能夠產(chǎn)出2種聚集性信息素物質(zhì)，分別是4-庚氧基丁醇和4-庚氧基丁醛，這2種物質(zhì)能夠引起光肩星天牛雌、雄成蟲強(qiáng)烈的觸角電位反應(yīng)，把這2種物質(zhì)1∶1比例混合，通過(guò)Y型嗅覺(jué)儀試驗(yàn)表明，光肩星天牛的雌蟲有更明顯的嗅覺(jué)反應(yīng)[50-51]。Nehme等實(shí)驗(yàn)室研究發(fā)現(xiàn)光肩星天牛雌蟲對(duì)4-庚氧基丁醇和4-庚氧基丁醛的吸引顯著強(qiáng)于雄蟲；進(jìn)一步進(jìn)行野外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)這2種物質(zhì)的混合物能夠吸引更多的未進(jìn)行交配的光肩星天牛雌蟲[52-53]。Crook等研究認(rèn)為(3E,6E)-α-farnesene是雄蟲釋放的第3種揮發(fā)性信息素，該信息素可以通過(guò)濃度的高低來(lái)控制是排斥或吸引雄蟲[10]。其他的性信息素包括2種，長(zhǎng)距離性信息素：庚醛heptanal、壬醛nonanal和十六醛hexadecana[9]；追蹤性信息素：2-methyldocosane[54]。目前在分子水平上也獲得了性信息素結(jié)合蛋白AglaPBP1和AglaPBP2基因序列[55]，這為進(jìn)一步研究光肩星天牛性信息素的結(jié)合機(jī)制以及進(jìn)一步闡明性信息素結(jié)合蛋白功能和行為反應(yīng)的本質(zhì)原因奠定基礎(chǔ)。

在其視覺(jué)方面的研究結(jié)果表明，蟲體顏色、形狀、大小以及蟲體體表化合物均可影響其交配成功率[56]。賀萍等對(duì)光肩星天牛的求偶識(shí)別機(jī)制進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)在近距離時(shí)，復(fù)眼被涂黑的情況下，交尾成功率顯著下降[57]。李德家等認(rèn)為光肩星天牛是由雌蟲對(duì)雄蟲的視覺(jué)刺激作用下來(lái)尋找和識(shí)別配偶的[48]。可見(jiàn)光肩星天牛的視覺(jué)在尋找、識(shí)別配偶方面有著極其重要的作用。但是，視覺(jué)信號(hào)是如何影響光肩星天牛的配偶識(shí)別，哪些視覺(jué)信號(hào)起到了關(guān)鍵作用仍然不清楚；此外，視覺(jué)信號(hào)是否能增強(qiáng)化學(xué)信息對(duì)光肩星天牛成蟲的吸引作用仍然不清楚，像馬鈴薯甲蟲，利用視覺(jué)和揮發(fā)物信號(hào)相結(jié)合對(duì)該蟲的引誘數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于單一嗅覺(jué)信號(hào)，是否可以利用視覺(jué)信號(hào)去提高對(duì)光肩星天牛的測(cè)報(bào)效果有待于深入研究。

3.3 光肩星天牛寄主識(shí)別機(jī)制研究

光肩星天牛成蟲的寄主范圍廣泛，該蟲與寄主的互作通訊機(jī)制一直是研究的熱點(diǎn)，主要集中在化學(xué)生態(tài)學(xué)方面。二者互作關(guān)系的研究主要涉及害蟲的取食部位以及產(chǎn)卵部位。利用動(dòng)態(tài)頂空吸附法結(jié)合氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(GC-MS)對(duì)光肩星天牛成蟲取食部位-寄主植物枝干和樹干的揮發(fā)物成分進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)：月桂烯、壬醛、莰烯、(Z)-3-己烯-1-醇和石竹烯，S-β-蒎烯、乙酸乙酯、R-α-蒎烯、水芹烯對(duì)光肩星天牛取食行為具有顯著的吸引作用，推測(cè)以上幾種物質(zhì)可能是寄主吸引光肩星天牛成蟲趨向性的關(guān)鍵物質(zhì)[53,58]。Wickham and Teale認(rèn)為順-3-己烯-1-醇(cis-3-hexen-1-ol)、β-石竹烯(trans-caryophyllene)、3-蒈烯(delta-3-carene)、芳樟醇(linalool)、氧化芳樟醇(linalool oxide)和莰烯(camphene)等揮發(fā)性物質(zhì)可能在寄主識(shí)別過(guò)程中起著重要的作用[59]。對(duì)產(chǎn)卵部位揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，3-蒈烯和壬醛可能是對(duì)光肩星天牛具有產(chǎn)卵引誘作用的植物源成分[53]。隨著分子生物學(xué)研究的深入，研究結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了行為學(xué)數(shù)據(jù)，如：李廣偉等對(duì)光肩星天牛雌成蟲觸角轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)AglaOBP12蛋白與主鏈12個(gè)碳原子的醇類、醛類和萜烯類揮發(fā)物有特異性的結(jié)合活性，該結(jié)果進(jìn)一步顯示寄主植物中的醇類、醛類和萜烯類對(duì)光肩星天牛嗅覺(jué)有刺激作用[60]。

寄主植物的視覺(jué)信號(hào)在昆蟲識(shí)別寄主以及產(chǎn)卵部位選擇同樣起著不可忽視的作用。但是，關(guān)于光肩星天牛對(duì)寄主視覺(jué)識(shí)別的方面研究較少，本實(shí)驗(yàn)室研究發(fā)現(xiàn)光肩星天牛在對(duì)寄主定位識(shí)別過(guò)程中，不僅利用揮發(fā)性物質(zhì)，而且也利用了樹木的視覺(jué)信號(hào)，包括顏色、紋理、大小等[61]。周艷濤等研究認(rèn)為暗褐色對(duì)成蟲誘捕效果要優(yōu)于綠色，在林間試驗(yàn)顯示暗褐色誘捕器誘集效果要顯著高于黑色[62]。而本實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)，不同亮度的綠色對(duì)光肩星天牛成蟲吸引效果存在顯著差別，如森林綠(Forest green, RGB：103,145,25)對(duì)成蟲具有顯著的吸引作用，但是綠色(Green, RGB：0,255,0)對(duì)成蟲的吸引效果卻不如黑色(Black, RGB：0,0,0)。因此，色彩、亮度、形狀等視覺(jué)特征對(duì)光肩星天牛成蟲寄主識(shí)別機(jī)制的影響需要進(jìn)一步深入研究。

4 防治措施

對(duì)光肩星天牛的防治不能單一的防治，在加強(qiáng)蟲情監(jiān)測(cè)、嚴(yán)把檢疫關(guān)的基礎(chǔ)上，以營(yíng)林措施為主，藥劑防治為輔，協(xié)調(diào)運(yùn)用物理、生物等措施，降低被害株率和蟲口密度，進(jìn)而逐步壓縮發(fā)生面積和范圍[80]。

4.1 嚴(yán)格進(jìn)行檢疫

檢疫部門要嚴(yán)格進(jìn)行檢疫，以防光肩星天牛的傳播造成危害[63]。2008年，丹麥第一次在進(jìn)口貨物的木箱中發(fā)現(xiàn)了光肩星天牛，丹麥政府迅速就地處理，并且全國(guó)范圍內(nèi)普及光肩星天牛的危害，進(jìn)行嚴(yán)格檢疫，將光肩星天牛的危害扼殺在萌芽之中[64]。意大利發(fā)現(xiàn)光肩星天牛以后，意大利北部地區(qū)通過(guò)嚴(yán)格的檢疫措施避免了光肩星天牛進(jìn)一步的危害[65]。2015年9月歐洲植物保護(hù)聯(lián)盟(EPPO)為了防止光肩星天牛和星天牛的進(jìn)一步傳播和擴(kuò)散，批準(zhǔn)了一項(xiàng)關(guān)于木材包裝及原木嚴(yán)格的檢疫程序[63]。由此可見(jiàn)檢疫在預(yù)防和避免光肩星天牛危害方面的重要性。但我國(guó)在檢疫方面存在的問(wèn)題是相關(guān)法律法規(guī)不健全，還有木材的常規(guī)檢疫處理措施中，藥劑熏蒸、藥劑噴灑等除害處理方法對(duì)林木病害的殺滅作用很有限，急需簡(jiǎn)單易操作有效的新方法。

4.2 營(yíng)林措施

對(duì)光肩星天牛成蟲控制的營(yíng)林措施主要有以下幾種：(1)選育抗性樹種，“冀秦1號(hào)楊”和“冀秦2號(hào)楊”[66]，豫林K-38號(hào)無(wú)性系[67]等樹種的選育可以有效降低害蟲種群數(shù)量和危害程度。但對(duì)柳樹，槭樹等其他樹種選育抗性方面還未見(jiàn)報(bào)道。(2)營(yíng)造混交林，早在上世紀(jì)本實(shí)驗(yàn)室提出了多樹種合作防御措施以及伐根嫁接策略來(lái)對(duì)光肩星天牛進(jìn)行防控，取得了良好的防控效果；林木危害株率由98.7%降為3.8%[68]。該方法和當(dāng)前國(guó)內(nèi)提出的“生境管理”有異曲同工之處[69-70]，2種方法都是利用抗性樹種對(duì)害蟲的“推”效應(yīng)，干擾害蟲對(duì)寄主的定位識(shí)別，從而對(duì)害蟲進(jìn)行防控。此外，利用光肩星天牛最好取食植物種類復(fù)葉槭，設(shè)置誘木，誘集該蟲然后進(jìn)行集中殺害，這是利用“拉”效應(yīng)的典型案例。(3)對(duì)柳樹等寄主樹進(jìn)行截頭處理，在2 m高處將柳樹頭部進(jìn)行處理，達(dá)到去除蟲卵、幼蟲等目的，該方法多見(jiàn)于以柳樹種植為主的景觀，其他樹木未見(jiàn)到該防治措施。在田間調(diào)查的時(shí)候，的確發(fā)現(xiàn)在以柳樹為主的高速路口、行道樹等景觀中該方法對(duì)光肩星天牛的控制起到了非常有效的防治效果，可惜的是沒(méi)有數(shù)據(jù)來(lái)進(jìn)行佐證，該方法對(duì)光肩星天牛的控制的數(shù)據(jù)證明將是我們下一步工作的重點(diǎn)。

4.3 人工防治

通過(guò)人工防治對(duì)光肩星天?？刂浦饕幸韵聨讉€(gè)方法：(1)人工捕殺，本課題組在對(duì)光肩星天牛行為學(xué)研究時(shí)，由于需要大量的試蟲進(jìn)行試驗(yàn)，所以從2014年到2016年對(duì)石家莊靈壽以及滄州市區(qū)的2個(gè)光肩星天牛危害嚴(yán)重的地點(diǎn)進(jìn)行試蟲采集，經(jīng)過(guò)3 a的采集，這2個(gè)試蟲點(diǎn)的試蟲已經(jīng)由最初3個(gè)學(xué)生1 d用于2 h采集150頭左右到現(xiàn)在只能采集幾頭最多幾十頭。因此，人工采集該害蟲也是一個(gè)非常有效的措施。(2)利用木錘對(duì)明顯的產(chǎn)卵處進(jìn)行錘殺。也可用利器刮樹皮，仔細(xì)尋找殺滅卵和幼蟲?；蛴描F絲伸入蛀孔，將孔內(nèi)糞屑挖空，鉤殺幼蟲[71]，此方法費(fèi)時(shí)費(fèi)力。

4.4 化學(xué)藥劑防治

4.4.1 化學(xué)農(nóng)藥防治 化學(xué)農(nóng)藥防治方法是短暫壓低蟲口密度的有效方法。關(guān)于光肩星天牛的化學(xué)防治，使用的方法有樹干噴霧，主要以殺成蟲危害為主，另外一種是樹干注射，主要以殺幼蟲為主。早期的理想殺蟲劑是快殺敵、功夫、滅掃利、來(lái)福靈和久效磷等[72]。而現(xiàn)階段主要是吡蟲啉、氧化樂(lè)果、氯胺磷、噻蟲啉、殺螟松、綠色威雷等，根據(jù)需要做成不同濃度配比來(lái)防治光肩星天牛，該蟲的蟲口減退率能達(dá)到90%以上。防治時(shí)期與天牛幼蟲及成蟲的發(fā)生期相結(jié)合，防治效果更佳。盡管化學(xué)農(nóng)藥短期內(nèi)對(duì)光肩星天牛起到有效的防治效果。但化學(xué)藥劑會(huì)對(duì)人類或者其他非靶標(biāo)物種造成嚴(yán)重的危害，也會(huì)對(duì)環(huán)境造成嚴(yán)重破壞；同時(shí)，隨著化學(xué)藥劑的長(zhǎng)期使用，會(huì)使天牛的抗藥性增強(qiáng)，防治難度會(huì)越來(lái)越大，所以要科學(xué)合理地使用化學(xué)農(nóng)藥。

4.4.2 引誘劑的應(yīng)用 近年來(lái)，由于化學(xué)生態(tài)學(xué)相關(guān)技術(shù)方法研究的快速發(fā)展，光肩星天牛成蟲的性信息素種類得到不斷的開發(fā)。由2003年僅有一種揮發(fā)性信息素，到現(xiàn)在提取出了聚集信息素、接觸性信息素、長(zhǎng)距離性信息素、追蹤性信息素等。因此，該蟲的引誘劑也得到了大力開發(fā)，大大提高了監(jiān)測(cè)的準(zhǔn)確性和效率。比如2011年在美國(guó)馬薩諸塞州，利用引誘劑成功監(jiān)測(cè)到了新入侵的光肩星天牛，并及時(shí)進(jìn)行了根除，避免了此害蟲在該地區(qū)的進(jìn)一步擴(kuò)散[52]。而在引誘劑研究方面，Nehme等[52,73-74]和Meng等[75]基于已有的研究成果，對(duì)光肩星天牛性誘劑和植物源引誘劑的成分及最佳配比，進(jìn)行了室內(nèi)外的誘捕研究。結(jié)果表明，性誘劑的2種成份4-庚基氧化丁醛和4-庚基氧化丁-1醇若按2 mg/d的釋放量以1∶1等比例混合釋放，對(duì)光肩星天牛雌蟲的誘捕效果最佳；植物源引誘劑成分芳樟醇、反式石竹烯和順-3-己烯-1-醇若以8∶9∶1的比例混合，釋放量分別為80 mg/d、90 mg/d、10 mg/d，對(duì)光肩星天牛雄蟲的誘集效果最佳?；谝T劑的誘捕設(shè)備，可極大地提高監(jiān)測(cè)誘捕光肩星天牛的靈敏度、可靠性和效率，可成為監(jiān)測(cè)誘捕光肩星天牛有效、可靠的工具。而周艷濤等對(duì)誘捕器進(jìn)行了改進(jìn)研究，發(fā)現(xiàn)光肩星天牛更喜歡黑褐色誘捕器，結(jié)合釋放135 mg/d的1-戊醇和2-戊醇的引誘劑效果最好[62]?？上У氖菍?duì)光肩星天牛引誘數(shù)量都不是很大，如Meng等從2014年7月23日到8月19日共誘集到42頭成蟲[75]。到目前為止還未發(fā)現(xiàn)一種特別有效的能夠引誘大量該蟲的引誘劑。

4.5 微生物及天敵防治

生物防治對(duì)環(huán)境不造成污染、不傷害天敵，避免了害蟲產(chǎn)生抗藥性，對(duì)人畜無(wú)毒、無(wú)害、簡(jiǎn)單、方便、成本低廉、可操作性強(qiáng)，是保護(hù)森林、防治光肩星天牛的有效途徑[2]。目前，對(duì)光肩星天牛進(jìn)行生物防治利用的種類主要分為微生物、天敵昆蟲以及天敵動(dòng)物。微生物對(duì)該蟲防控效果的研究主要是在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，研究綠僵菌或白僵菌侵染光肩星天牛成蟲和幼蟲后，觀察對(duì)成蟲的繁殖能力以及幼蟲致病力的影響[75]。如綠僵菌MS01菌株對(duì)光肩星天牛幼蟲致病力最高[76]。球孢白僵菌Z28與粉擬青霉Z26混合塞孔，對(duì)孔附近半米范圍內(nèi)的光肩性天牛都起到很好的防治效果[77]。

利用天敵昆蟲和動(dòng)物對(duì)該蟲進(jìn)行防治，目前主要是利用花絨寄甲、腫腿蜂以及大斑啄木鳥。在花絨寄甲方面攻克了花絨寄甲光肩星天牛生物型人工大量繁殖技術(shù)難題，進(jìn)行了花絨寄甲光肩星天牛生物型釋放技術(shù)和控制效果研究。在腫腿蜂方面發(fā)現(xiàn)白蠟吉丁腫腿蜂(SclerodermuspupariaeYang et Yao)寄生1-3齡初的光肩星天牛幼蟲效果顯著高于管氏腫腿蜂(SclerodermusguaniXiao et Wu)[2]。因此可將白蠟吉丁腫腿蜂作為防治光肩星天牛低齡幼蟲的首選天敵，集成、建立一套完整的“天敵昆蟲人工飼養(yǎng)→繁殖釋放→控制光肩星天?！钡姆乐渭夹g(shù)體系。而利用啄木鳥對(duì)該蟲沖的防控，主要是使用安置人工鳥巢，對(duì)啄木鳥進(jìn)行招引，從而達(dá)到對(duì)光肩星天牛的防治。引進(jìn)啄木鳥能夠?qū)崿F(xiàn)光肩星天牛的長(zhǎng)期可持續(xù)控制目標(biāo)[63,78]。萬(wàn)濤通過(guò)改進(jìn)人工鳥巢來(lái)招引大斑啄木鳥對(duì)光肩星天牛進(jìn)行防治，效果顯著[79]。

5 展望

光肩星天牛在我國(guó)以及北美、歐洲國(guó)家的部分林區(qū)危害嚴(yán)重。據(jù)不完全報(bào)道從2001-2008年給歐洲造成約55萬(wàn)歐元的經(jīng)濟(jì)損失[3]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，美國(guó)各地區(qū)如果都被光肩星天牛侵染的話，保守估計(jì)經(jīng)濟(jì)損失達(dá)到8 990億美元[20]。從我國(guó)各個(gè)地區(qū)的有害生物風(fēng)險(xiǎn)分析可以看出，光肩星天牛的風(fēng)險(xiǎn)性呈中度和高度危險(xiǎn)的等級(jí)。因此對(duì)光肩星天牛的防治不能放松警惕。全球氣候變化下，光肩星天牛在我國(guó)的分布和危害情況是如何變化的,目前該蟲在我國(guó)的分布又是如何，這些基礎(chǔ)的科研問(wèn)題有待進(jìn)一步深入研究。

害蟲的有效管理是以害蟲的準(zhǔn)確測(cè)報(bào)為基礎(chǔ)的，盡管各國(guó)學(xué)者對(duì)該蟲的化學(xué)生態(tài)學(xué)做了大量的研究，但是到目前為止仍然沒(méi)有發(fā)現(xiàn)有效的化學(xué)成分對(duì)該蟲進(jìn)行有效測(cè)報(bào)。因此，本實(shí)驗(yàn)室利用行為學(xué)試驗(yàn)證明了光肩星天牛成蟲不僅利用化學(xué)信息進(jìn)行寄主識(shí)別，而且也利用了視覺(jué)信息進(jìn)行寄主識(shí)別。為了更進(jìn)一步的研究該蟲的有效測(cè)報(bào)系統(tǒng)，本實(shí)驗(yàn)室又進(jìn)一步對(duì)光肩星天牛成蟲的復(fù)眼結(jié)構(gòu)、以及寄主的光色特征對(duì)該蟲的引誘作用進(jìn)行了深入研究，初步發(fā)現(xiàn)顏色可以增強(qiáng)該蟲對(duì)寄主揮發(fā)物信息的響應(yīng)。色彩、形狀和紋理是寄主植物視覺(jué)信號(hào)吸引昆蟲的有效成分；因此，光肩星天牛對(duì)寄主植物趨向性的關(guān)鍵視覺(jué)成分有哪些？如何影響試蟲對(duì)寄主的選擇？這些內(nèi)容都需要深入研究。

加強(qiáng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)控作用研究。從森林生態(tài)系統(tǒng)中樹木-害蟲-天敵的相互作用關(guān)系出發(fā)，對(duì)三級(jí)關(guān)系進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)系統(tǒng)研究。加強(qiáng)對(duì)高新技術(shù)的研究，利用遺傳工程技術(shù)，將抗蟲基因?qū)霕潴w內(nèi)，使樹木對(duì)害蟲產(chǎn)生抗性。保護(hù)和利用天敵，創(chuàng)造天敵生存和繁殖的環(huán)境，有選擇地施用農(nóng)藥及生物殺蟲劑。對(duì)天敵進(jìn)行人工繁殖和野外釋放，擴(kuò)大在自然界的種群數(shù)量，發(fā)揮它們抑制害蟲的作用。