南疆陸地棉種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300)

棉花以其優(yōu)良的纖維特性而成為世界上公認(rèn)的重要纖維作物，也是我國(guó)新疆地區(qū)主要的經(jīng)濟(jì)作物。新疆具有獨(dú)特的地理?xiàng)l件，是我國(guó)重要的優(yōu)質(zhì)商品棉生產(chǎn)基地，其種植面積占全國(guó)種植面積的70%以上[1]。作物產(chǎn)量和品質(zhì)的提高與品種關(guān)系密切，而種質(zhì)資源則是品種培育的基礎(chǔ)和關(guān)鍵，加強(qiáng)棉花種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究具有重要的意義[2]。已有學(xué)者從棉花的早熟性[3-6]、耐熱性[7-10]、抗病性[11-13]、抗旱耐鹽性[14-16]等角度進(jìn)行了大量研究，新疆在棉花種質(zhì)資源的鑒定、評(píng)價(jià)、遺傳多樣性研究和新品種培育等方面取得了重要進(jìn)展[17-20]，而針對(duì)南疆陸地棉種質(zhì)資源遺傳多樣性的分析研究較少。本研究調(diào)查了南疆90份種質(zhì)資源的表型性狀，分析各性狀的遺傳變異程度及相關(guān)性，并進(jìn)行主成分分析和聚類(lèi)分析，以期為南疆陸地棉種質(zhì)資源的深入評(píng)價(jià)分析、優(yōu)良種質(zhì)材料的篩選和棉花新品種的培育提供參考。

表1 90份南疆陸地棉種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀變異情況

性狀 極小值極大值極差均值標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%多樣性指數(shù)H′單鈴重4.637.963.336.660.558.301.97衣分35.3449.1013.7743.452.686.172.00上半部均長(zhǎng)26.7732.936.1629.531.294.362.08整齊度指數(shù)81.8586.905.0585.020.921.081.94馬克隆值3.635.621.994.870.418.372.04斷裂比強(qiáng)度25.9336.3510.4330.922.146.932.01伸長(zhǎng)率5.886.770.896.370.172.592.04株高50.8987.0036.1167.928.5612.602.06節(jié)位數(shù)10.8915.404.5113.320.816.071.99第一果枝節(jié)位5.209.003.806.510.6710.322.02第一果枝高度15.0540.8925.8426.934.7417.612.03果枝數(shù)5.7810.104.327.710.9612.462.08葉枝數(shù)0.503.202.701.830.6636.242.04單株鈴數(shù)5.0011.336.337.021.2417.641.93中部果枝長(zhǎng)度4.7019.2014.5011.262.5522.631.97中部果枝果節(jié)數(shù)1.203.001.802.200.3114.081.93

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試棉花種質(zhì)資源為南疆有代表性的陸地棉種質(zhì)資源共90份，由塔里木大學(xué)棉花種質(zhì)資源庫(kù)提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)地點(diǎn)為新疆阿拉爾市12團(tuán)11連試驗(yàn)地，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，每小區(qū)2行，行長(zhǎng)2 m，株行比配置(10+66+10)cm，機(jī)械覆膜打孔，人工點(diǎn)播，田間管理同大田。

1.3 數(shù)據(jù)采集

選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的棉花10株，參照杜雄明、周忠麗等編著的《棉花種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》調(diào)查株高、節(jié)位數(shù)、第一果枝節(jié)位、第一果枝節(jié)位高度、果枝數(shù)、葉枝數(shù)、單株鈴數(shù)、中部果枝長(zhǎng)度、中部果枝果節(jié)數(shù)等田間性狀。按小區(qū)隨機(jī)收取中部外圍正常吐絮的棉鈴15個(gè)，室內(nèi)考種，計(jì)算單鈴重。利用HFT 9000棉纖維品質(zhì)分析測(cè)定儀測(cè)定纖維上半部平均長(zhǎng)度、整齊度、馬克隆值、斷裂比強(qiáng)度、斷裂伸長(zhǎng)率等纖維品質(zhì)指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)整理及統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2010 軟件整理，計(jì)算16個(gè)表型性狀的描述性統(tǒng)計(jì)量。表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)采用Shannon’s信息多樣性指數(shù)(H′)進(jìn)行計(jì)算，H′=-∑PilnPi，其中Pi表示某一性狀第i級(jí)別出現(xiàn)的頻率，根據(jù)平均數(shù)(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(σ)將每個(gè)性狀分為10級(jí)，第1級(jí)≤X-2σ，第10級(jí)>X+2σ，中間每級(jí)相差0.5σ。利用R 3.5.3語(yǔ)言軟件進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析和聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 南疆陸地棉種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性分析

90份南疆陸地棉種質(zhì)資源材料的變異分析結(jié)果(表1)表明，種質(zhì)資源間的變異范圍在1.08%～36.24%之間，其中葉枝數(shù)變異系數(shù)最大，為36.24%，變異幅度為0.5%～3.2%；整齊度指數(shù)變異系數(shù)最小，為1.08%，變異幅度為81.85%～86.90%，其他性狀變異系數(shù)依次為：中部果枝長(zhǎng)度(22.63%)>單株鈴數(shù)(17.64%)>第一果枝高度(17.61%)>中部果枝果節(jié)數(shù)(14.08%)>株高(12.60%)>果枝數(shù)(12.64%)>第一果枝節(jié)位(10.32%)>馬克隆值(8.37%)>單鈴重(8.30%)>斷裂比強(qiáng)度(6.93%)>衣分(6.17%)>節(jié)位數(shù)(6.07%)>上半部均長(zhǎng)(4.63%)>伸長(zhǎng)率(2.59%)。16個(gè)表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)最高的是纖維上半部均長(zhǎng)和果枝數(shù)(2.08)，最低的是單株鈴數(shù)和中部果枝節(jié)數(shù)(1.93)，平均遺傳多樣性指數(shù)為2.01。可以看出90份南疆陸地棉種質(zhì)資源差異較大，表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性。

注：圖中對(duì)角線可以看出數(shù)據(jù)的分布情況，左下角為不同性狀間散點(diǎn)圖及擬合曲線，右上角為相關(guān)系數(shù)，數(shù)值和大小代表了相關(guān)程度，“-”代表負(fù)相關(guān)性，顯著水平標(biāo)注為:0‘***’0.001‘**’0.01‘*’0.05‘.’0.1‘ ’1。圖1 90份南疆陸地棉種質(zhì)資源性狀相關(guān)性

2.2 南疆陸地棉種質(zhì)資源表型性狀的相關(guān)分析

對(duì)90份陸地棉種質(zhì)資源的16個(gè)表型性狀進(jìn)行相關(guān)分析(圖1)，分析結(jié)果表明單鈴重與馬克隆值、葉枝數(shù)極顯著正相關(guān)，與株高極顯著負(fù)相關(guān)；衣分與馬克隆值極顯著正相關(guān)，與株高顯著負(fù)相關(guān)；上半部平均長(zhǎng)度與馬克隆值極顯著負(fù)相關(guān)，與斷裂比強(qiáng)度、伸長(zhǎng)率、第一果枝高度、葉枝數(shù)顯著或極顯著正相關(guān)，與中部果枝長(zhǎng)度顯著負(fù)相關(guān)；整齊度指數(shù)與斷裂比強(qiáng)度、伸長(zhǎng)率極顯著正相關(guān)；馬克隆值與葉枝數(shù)、中部果枝長(zhǎng)度顯著正相關(guān)，與斷裂比強(qiáng)度極顯著負(fù)相關(guān)；斷裂比強(qiáng)度與伸長(zhǎng)率極顯著正相關(guān)；伸長(zhǎng)率與葉枝數(shù)顯著正相關(guān)，與節(jié)位數(shù)和第一果枝節(jié)位顯著負(fù)相關(guān)；株高與節(jié)位數(shù)、第一果枝高度、果枝數(shù)、單株鈴數(shù)極顯著正相關(guān)；節(jié)位數(shù)與果枝數(shù)、單株鈴數(shù)極顯著正相關(guān)；第一果枝節(jié)位與第一果枝高度、葉枝數(shù)極顯著正相關(guān)，與果枝數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)；第一果枝高度與葉枝數(shù)極顯著正相關(guān)，與果枝數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)；果枝數(shù)與單株鈴數(shù)極顯著正相關(guān)，與葉枝數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)；中部果枝果節(jié)數(shù)與葉枝數(shù)、單株鈴數(shù)、中部果枝長(zhǎng)度顯著或極顯著正相關(guān)?？梢钥闯鲫懙孛薷餍誀铋g相關(guān)關(guān)系復(fù)雜，相互影響，相互制約。

2.3 南疆陸地棉種質(zhì)資源表型性狀的主成分分析

2.3.1主成分個(gè)數(shù)的選取

每個(gè)主成分都與相關(guān)系數(shù)矩陣的特征值相關(guān)聯(lián)，第一主成分與最大的特征值相關(guān)聯(lián)，第二主成分與第二大特征值相關(guān)聯(lián)，依次類(lèi)推。Kaiser-Harris準(zhǔn)則建議保留特征值大于1的主成分。Cattell碎石檢驗(yàn)繪制了特征值與主成分?jǐn)?shù)的圖形，圖形變化最大處之上的主成分都可保留，最后進(jìn)行平行分析，即依據(jù)與初始矩陣大小相同的隨機(jī)數(shù)矩陣來(lái)判斷要提取得特征值，如果真實(shí)數(shù)據(jù)的某個(gè)特征值大于隨機(jī)數(shù)據(jù)矩陣的平均特征值，那么該主成分可以保留。依據(jù)平行分析碎石圖(圖2)選取5個(gè)主成分可保留16個(gè)表型性狀的大部分信息。

圖2 平行分析碎石圖

2.3.2因子載荷矩陣分析

對(duì)90份南疆陸地棉種質(zhì)資源的11個(gè)農(nóng)藝性狀和5個(gè)纖維品質(zhì)性狀進(jìn)行方差極大旋轉(zhuǎn)的主成分分析(表2),前5個(gè)特征值的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到71.69%，包含了農(nóng)藝性狀和纖維品質(zhì)性狀的絕大部分信息。第一主成分的特征值2.99，相應(yīng)的貢獻(xiàn)率為19%，第一主成分中特征向量值最大的是斷裂比強(qiáng)度(0.93)，說(shuō)明斷裂比強(qiáng)度對(duì)第1主成分的影響最大，然后依次是伸長(zhǎng)率(0.84)、上半部均長(zhǎng)(0.81)、整齊度指數(shù)(0.60)。第2主成分的特征值2.43，相應(yīng)的貢獻(xiàn)率為15%，第2主成分中特征向量值最大的是節(jié)位數(shù)(0.90)，其次是果枝數(shù)(0.82)、單株鈴數(shù)(0.62)。第3主成分的特征值2.32，相應(yīng)的貢獻(xiàn)率為15%，第3主成分中特征向量值最大的是中部果枝長(zhǎng)度(0.82)，其次為中部果枝果節(jié)數(shù)(0.68)、馬克隆值(0.52)、衣分(0.49)。第4主成分的特征值1.99，相應(yīng)的貢獻(xiàn)率為12%，特征向量最大的為第一果枝節(jié)位(0.89)，其次為第一果枝高度(0.84)、葉枝數(shù)(0.64)。第5主成分的特征值1.73，相應(yīng)的貢獻(xiàn)率為11%，特征向量最大的為單鈴重(0.84)，載荷量較高且為負(fù)值的為株高(-0.65)和第一果枝節(jié)位(-0.65)。

2.3.3主成分分析雙標(biāo)圖

90份種質(zhì)資源的16個(gè)表型性狀主成分分析的雙標(biāo)圖(圖3)中橫縱坐標(biāo)是主成分，各個(gè)向量代表原特征，而向量在主成分上的投影可以代表兩者的相關(guān)程度，不同品種在圖中的位置和距離不同，距離的遠(yuǎn)近反映出品種之間差異大小，而品種在單個(gè)向量上的投影表示在該屬性向量上的表現(xiàn)。從圖3可以看出，與第一主成分密切相關(guān)的為纖維品質(zhì)性狀，且JP-4、合信27、中棉所641等品種在纖維品質(zhì)相關(guān)性狀上表現(xiàn)突出，果枝數(shù)和節(jié)位數(shù)較多的品種有新陸中1號(hào)、JP-3、JP-5等。南疆90份種質(zhì)資源在圖上的分布較為分散，表明南疆陸地棉品種間農(nóng)藝及品質(zhì)性狀具有較大的差異，品種之間的相似性較小。

表2 90份陸地棉種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

性狀 因子1因子2因子3因子4因子5單鈴重0.040.030.050.040.84衣分-0.19-0.330.49-0.100.11上半部均長(zhǎng)0.81-0.04-0.300.200.07整齊度指數(shù)0.600.220.30-0.110.07馬克隆值-0.46-0.130.520.130.37斷裂比強(qiáng)度0.930.02-0.170.05-0.03伸長(zhǎng)率0.84-0.160.100.100.00株高0.050.580.040.18-0.65節(jié)位數(shù)-0.200.90-0.130.100.02第一果枝節(jié)位-0.05-0.030.040.89-0.65第一果枝高度0.140.02-0.040.84-0.38果枝數(shù)-0.080.82-0.03-0.510.01葉枝數(shù)0.21-0.030.190.640.48單株鈴數(shù)0.240.620.270.00-0.11中部果枝長(zhǎng)度0.020.030.82-0.02-0.15中部果枝果節(jié)數(shù)0.050.190.680.180.15特征值2.992.432.321.991.73貢獻(xiàn)率0.190.150.150.120.11累計(jì)貢獻(xiàn)率0.190.340.480.610.72

2.4 南疆陸地棉種質(zhì)資源表型性狀的聚類(lèi)分析

利用R語(yǔ)言軟件將南疆90份陸地棉種質(zhì)資源進(jìn)行層次聚類(lèi)分析(ward法)，在距離為18處90份材料可分為4個(gè)類(lèi)群(圖4)，同時(shí)計(jì)算各類(lèi)群的性狀平均值(表3)。

表3 不同類(lèi)群16個(gè)農(nóng)藝性狀的平均值

性狀 第Ⅰ類(lèi)第Ⅱ類(lèi)第Ⅲ類(lèi)第Ⅳ類(lèi)單鈴重6.886.746.336.66衣分44.1942.8042.4845.01上半部均長(zhǎng)29.1230.6929.3828.08整齊度指數(shù)84.3385.6284.6285.27馬克隆值5.174.724.625.14斷裂比強(qiáng)度29.6532.9130.5029.31伸長(zhǎng)率6.316.506.306.31株高63.2368.6272.2566.54節(jié)位數(shù)13.2313.2013.6413.22第一果枝節(jié)位7.056.736.106.00第一果枝高度28.1729.3026.0522.31果枝數(shù)7.167.448.288.13葉枝數(shù)2.362.041.331.48單株鈴數(shù)6.876.907.267.10中部果枝長(zhǎng)度11.7811.009.5813.28中部果枝果節(jié)數(shù)2.242.252.002.33

圖3 90份陸地棉種質(zhì)資源主成分分析雙標(biāo)圖

第Ⅰ類(lèi)包含20份材料，其單鈴重最重，衣分較高，馬克隆值最高，纖維品質(zhì)相對(duì)較差，株高最低，葉枝數(shù)最多，單株鈴數(shù)最少；第Ⅱ類(lèi)包含31份材料，其單鈴重較重，衣分較低，上半部均長(zhǎng)、整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度、伸長(zhǎng)率等纖維品質(zhì)性狀表現(xiàn)最好，株高較高，第一果枝節(jié)位高度最高，葉枝數(shù)較多，單株鈴數(shù)較少；第Ⅲ類(lèi)包含22份材料，其單鈴重最低，衣分最低和馬克隆值最低，纖維品質(zhì)性狀表現(xiàn)較好，第一果枝節(jié)位高度較低，果枝數(shù)和單株鈴數(shù)最多，中部果枝長(zhǎng)度最短；第Ⅳ類(lèi)包含17份材料，其單鈴重較低，衣分最高，上半部均長(zhǎng)最短，纖維品質(zhì)性狀表現(xiàn)較差，株高較低，第一果枝節(jié)位高度最低，果枝數(shù)和單株鈴數(shù)較多，葉枝數(shù)較少，中部果枝長(zhǎng)度最長(zhǎng)。

3 討 論

加強(qiáng)棉花種質(zhì)資源遺傳多樣性研究，對(duì)棉花新品種的選育具有重要意義。本研究選取南疆90份種質(zhì)資源材料進(jìn)行分析，有利于篩選出適宜南疆獨(dú)特環(huán)境的優(yōu)異種質(zhì)材料。李慧琴等[21]研究了270份陸地棉種質(zhì)資源的12個(gè)農(nóng)藝性狀，其中株高、第一果枝長(zhǎng)度、結(jié)鈴數(shù)、第一果枝節(jié)位、單鈴重、衣分與馬克隆值的變異系數(shù)在10%以上；代攀虹等[22]分析了陸地棉核心種質(zhì)的遺傳多樣性和表型性狀遺傳變異規(guī)律，發(fā)現(xiàn)單株鈴數(shù)、單鈴重、衣分、子指等性狀的變異系數(shù)超過(guò)10%。而斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值和上半部平均長(zhǎng)度的變異程度比較小。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，16個(gè)農(nóng)藝性狀中葉枝數(shù)、中部果枝長(zhǎng)度、單株鈴數(shù)、第一果枝高度、中部果枝果節(jié)數(shù)、株高、果枝數(shù)和第一果枝節(jié)位的變異系數(shù)大于10%，纖維品質(zhì)性狀中馬克隆值和斷裂比強(qiáng)度的變異系數(shù)較大，分別為8.37%和6.93%，上半部均長(zhǎng)、伸長(zhǎng)率、整齊度指數(shù)變異系數(shù)小于5%，其中整齊度指數(shù)變異系數(shù)最小，為1.08%，表明供試材料的纖維品質(zhì)相關(guān)性狀的變異程度低于產(chǎn)量相關(guān)的性狀，這與李慧琴等[22]、代攀虹等[23]的研究結(jié)果相符。

圖4 南疆90份陸地棉種質(zhì)資源聚類(lèi)圖

相關(guān)分析表明，株高與節(jié)位數(shù)、第一果枝高度、果枝數(shù)、單株鈴數(shù)極顯著正相關(guān)，與衣分和單鈴重顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，表明株高越高，節(jié)位數(shù)越多，第一果枝高度越高，果枝數(shù)和單株鈴數(shù)越多，衣分越低，單鈴重越輕。上半部均長(zhǎng)與整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度、伸長(zhǎng)率、第一果枝高度、葉枝數(shù)顯著或極顯著正相關(guān)，與馬克隆值和中部果枝長(zhǎng)度顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明上半部均長(zhǎng)越長(zhǎng)，整齊度、斷裂比強(qiáng)度、伸長(zhǎng)率等品質(zhì)指標(biāo)也相應(yīng)提高，第一果枝高度增加，葉枝數(shù)增多，馬克隆值下降，中部果枝長(zhǎng)度變短。馬克隆值與單鈴重、衣分和中部果枝長(zhǎng)度極顯著正相關(guān)，與上半部均長(zhǎng)和斷裂比強(qiáng)度極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明馬克隆值變大，單鈴重和衣分增加，中部果枝長(zhǎng)度增加，同時(shí)上半部均長(zhǎng)和斷裂比強(qiáng)度下降。各性狀間相關(guān)關(guān)系復(fù)雜，纖維品質(zhì)性狀之間表現(xiàn)為正相關(guān)，而纖維品質(zhì)性狀與產(chǎn)量性狀表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，這與前人研究結(jié)果[21-23]基本一致。

由于陸地棉表型性狀較多，且各性狀間存在不同程度的相關(guān)，為了篩選在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及育種中相對(duì)重要的性狀，采用了方差極大旋轉(zhuǎn)的主成分分析方法，把多個(gè)具有相關(guān)性的指標(biāo)轉(zhuǎn)化為幾個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)[24]。對(duì)90份種質(zhì)資源材料的11個(gè)農(nóng)藝性狀和5個(gè)品質(zhì)性狀通過(guò)平行分析碎石檢驗(yàn)，將16個(gè)性狀簡(jiǎn)化為5個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)71.69%，包含了絕大部分信息，通過(guò)方差極大旋轉(zhuǎn)，使得每個(gè)成分有少數(shù)幾個(gè)很大的載荷。通過(guò)主成分分析可以看出纖維品質(zhì)性狀、結(jié)鈴性、株型可作為南疆陸地棉品種選育中的主要參考指標(biāo)，同時(shí)應(yīng)注重選擇高衣分和單鈴重適中的材料。

表型性狀是遺傳因素和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，需要嚴(yán)格控制環(huán)境因素才能得到準(zhǔn)確的結(jié)果，但通過(guò)表型性狀鑒定仍是種質(zhì)資源收集、保存、鑒定的基礎(chǔ)[23]。通過(guò)農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的聚類(lèi)分析可以發(fā)現(xiàn)，第Ⅰ類(lèi)群可作為提高單鈴重的親本材料加以利用，也可選用馬克隆值小、纖維品質(zhì)性狀優(yōu)良的品種來(lái)改良此類(lèi)群的品種；第Ⅱ類(lèi)群材料單鈴重較重，纖維品質(zhì)優(yōu)良，單株鈴數(shù)較少，衣分偏低，可選擇高衣分，結(jié)鈴性強(qiáng)的材料來(lái)改良此類(lèi)群品種；第Ⅲ類(lèi)株高最高，結(jié)鈴性強(qiáng)，單鈴重和衣分偏低，纖維品質(zhì)較好，可作為結(jié)鈴性強(qiáng)、馬克隆值低的親本材料加以利用，可選擇高衣分、單鈴重較高的材料進(jìn)行改良；第Ⅳ類(lèi)群，產(chǎn)量性狀整體表現(xiàn)較好，纖維品質(zhì)性狀最差，因此可作為高產(chǎn)高衣分的親本，或通過(guò)各種育種手段提高其纖維品質(zhì)性狀。

4 結(jié) 論

南疆陸地棉栽培品種的遺傳多樣性豐富，主要農(nóng)藝性狀的遺傳差異較大，農(nóng)藝性狀間存在不同程度的相關(guān)，通過(guò)主成分分析篩選出對(duì)陸地棉種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)的5個(gè)主要因子，通過(guò)聚類(lèi)分析可以將南疆陸地棉種質(zhì)資源分為4個(gè)類(lèi)群，各類(lèi)群間表型性狀差異較大，可從中篩選出具有不同特性的種質(zhì)材料。