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    820 nm光吸收曲線技術(shù)在逆境條件下葉片光系統(tǒng)Ⅰ性能研究中的應(yīng)用

    2020-05-14 07:46:48王仁杰劉雄盛
    廣西林業(yè)科學 2020年1期
    關(guān)鍵詞:環(huán)式光吸收紅光

    王仁杰,蔣 燚,朱 凡,唐 正,劉雄盛,姜 英,王 勇

    (1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院,廣西南寧 530002;2.中南林業(yè)科技大學生命科學與技術(shù)學院,湖南長沙 410004)

    光合作用對植物的生長發(fā)育具有重要意義,植物的光合作用包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)2個階段,高等植物的光反應(yīng)由光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)、細胞色素b6f復(fù)合物(Cyt b6f)、光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)以及ATP合成酶復(fù)合物共同參與,通過光合電子傳遞及光合磷酸化等過程完成電子從H2O到NADP+的傳遞并產(chǎn)生ATP、釋放O2[1]。其中,PSⅠ復(fù)合物在光合電子傳遞鏈的還原端作為質(zhì)體藍素-鐵氧還蛋白氧化還原酶起作用。PSⅠ除了參與線性傳遞,還參與圍繞PSⅠ的循環(huán)電子傳遞和水循環(huán)[2]等。早期研究認為PSⅡ是逆境條件下光合機構(gòu)中最敏感的組分,而PSⅠ較穩(wěn)定[3]。直到1994年,在研究低溫脅迫對高等植物光系統(tǒng)的抑制作用時首次發(fā)現(xiàn)黃瓜(Cucumis sativus)葉片中PSⅠ的光抑制現(xiàn)象,且在該脅迫下,光抑制的主要位點是PSⅠ而非PSⅡ[4],現(xiàn)已證明這一現(xiàn)象在高等植物中普遍存在[5-6]。當PSⅠ發(fā)生光抑制后其活性往往需要經(jīng)過長時間才能恢復(fù),因此,PSⅠ活性的緩慢恢復(fù)最終導致PSⅠ成為限制光合作用的重要因素[7]。近年來,隨著PSⅠ活體測定技術(shù)的發(fā)展,對PSⅠ光抑制和光破壞防御機制的研究更加深入[8-10]。本文介紹了利用820 nm光吸收曲線技術(shù)測定PSⅠ的光化學效率、環(huán)式電子傳遞能力和能量分配的基本原理及其應(yīng)用研究進展,以期為820 nm光吸收曲線技術(shù)在其它條件下對PSⅠ性能影響提供理論和技術(shù)支撐。

    1 820 nm光吸收曲線技術(shù)

    820 nm光吸收曲線能對葉片進行快速和無損傷測定,因此被廣泛應(yīng)用于PSⅠ原初光化學反應(yīng)檢測[11]。測定時,先將植物葉片進行完全的暗適應(yīng),使PSⅠ反應(yīng)中心(P700)及其原初電子供體質(zhì)藍素(PC)均處于還原態(tài),然后對植物葉片進行照光處理,PSⅠ開始進行原初光化學反應(yīng),P700和PC失去電子,分別變?yōu)檠趸瘧B(tài)的P+700和PC+,兩者均能吸收820 nm波長的光[12]。此時820 nm光吸收曲線處于下降階段,若有電子到達PSⅠ反應(yīng)中心,P+700和PC+則被重新還原為P700和PC,此時820 nm光吸收曲線處于上升階段。除了P+700和PC+能吸收820 nm波長的光,植物的其它組織也能吸收820 nm波長的光,如植物葉片組織結(jié)構(gòu)的變化也會影響P+700和PC+對820 nm光的吸收作用。因此,研究中820 nm光吸收曲線多用MR/MR0表示,以排除其它因素對820 nm光吸收的影響,其中MR0為開始照光時的初始熒光值,MR為任意時刻的熒光值。此時,MR/MR0比值的變化還能反映P700和PC的氧化還原狀態(tài)的變化[13],820 nm光吸收曲線常使用多功能植物效率分析儀(M-PEA,Hansatech,UK)進行測定,根據(jù)暗適應(yīng)和光照強度及時間等參數(shù)設(shè)定的不同,820 nm光吸收曲線呈現(xiàn)不同的形態(tài),可以從不同角度反應(yīng)PSⅠ內(nèi)部的變化。

    2 PSⅠ實際光化學效率的測定原理及應(yīng)用

    圖1 紅光照射下的820 nm光吸收曲線Fig.1 Light absorbance at 820 nm under illumination of red light

    紅光照射條件下同時激發(fā)PSⅡ與PSⅠ,該條件下測定的PSⅠ活性,包括了PSⅡ的作用。因此,紅光條件下,測定PSⅠ的活性更有實際意義[14]。完全暗適應(yīng)的植物葉片組織照射紅光后,P+700和PC+的比例增加,820 nm光吸收增加,820 nm光信號檢測值降低。當來自PSⅡ的電子到達P+700和PC+后,二者均被還原,820 nm光吸收減少,820 nm光信號檢測值降低變緩。當P700和PC的氧化還原速率相同時,820 nm光信號檢測值停止下降,隨著照光時間的增加,當P+700和PC+的還原速率超過P700和PC的氧化速率時,820 nm光信號檢測值開始上升[15]。Strasser等[13]利用MR/MR0快速下降階段的振幅(ΔIR/I0)研究PSⅠ的實際光化學效率,即自然條件下PSⅠ的活性,該方法側(cè)重于反映PSⅠ整體性能,多數(shù)研究用該參數(shù)直接衡量PSⅠ的真實活性,研究表明巴爾干苣苔(Haberlea rhodopensis)在干旱脅迫前期,820 nm光吸收曲線下降幅度增大,上升幅度減少,干旱脅迫后期,820 nm的光吸收曲線下降幅度減小,上升幅度基本為零,表明干旱前期PSⅠ活性的變化是由PSⅡ到達PSⅠ的電子逐漸減少導致的,后期則是由PSⅠ自身受損導致的;也有研究用820 nm光吸收曲線的最大下降速率(VPSⅠ)和最大上升速率(VPSⅡ-PSⅠ)來反映PSⅠ自身氧化還原的速率和PSⅡ到PSⅠ電子傳遞速率的變化,進而計算PSⅡ的電子傳遞速率(VPSⅡ)[16]。通過測定紅光激發(fā)下的820 nm光吸收曲線并運用該方法計算相關(guān)參數(shù),結(jié)果表明,干旱脅迫下平邑甜茶(Malus hupehensis)葉片經(jīng)過硅處理后,VPSⅠ和VPSⅡ-PSⅠ均顯著大于對照,該研究結(jié)果說明平邑甜茶根部施硅肥可以提高PSⅠ復(fù)合體的活性,促進PSⅡ到PSⅠ之間光合電子傳遞的過程,從而提高葉片的光化學效率,避免過剩光能產(chǎn)生活性氧傷害葉片的光合機構(gòu)[17]。

    3 PSⅠ最大光化學效率的測定原理及應(yīng)用

    自然條件下不存在單獨遠紅光激發(fā)產(chǎn)生的光化學反應(yīng),只有通過儀器激發(fā)才能單獨使PSⅠ發(fā)生光化學反應(yīng),遠紅光下測定的指標更能體現(xiàn)PSⅠ絕對真實的狀態(tài)。在完全暗適應(yīng)的植物綠色組織照射遠紅光后,P+700和PC+的比例增加,對820 nm光吸收增加,反射減少,檢測到的820 nm光信號降低。遠紅光激發(fā)下,只有PSⅠ發(fā)生光化學反應(yīng),PSⅡ中未發(fā)生光化學反應(yīng),即PSⅡ反應(yīng)中心無電子到達P+700和PC+,820 nm光吸收持續(xù)增加,直至P700和PC幾近完全氧化為P+700和PC+,820 nm光信號降低至最低點,遠紅光下測定820 nm光吸收的相對振幅(ΔIF/Io)作為衡量PSⅠ最大光化學效率的指標[18]。Bukhov等[19]在4℃的低溫環(huán)境下暗適應(yīng)30 min后,用300 μmol·m-2·s-1光強測定黃瓜葉片內(nèi)部PSⅠ的活性,研究表明,光抑制下敵草隆或甲基紫精有助于電子從質(zhì)體醌(PQ)向P700傳遞,且影響P+700再還原過程的主要因素為光照強度太低,而不是低溫脅迫。李耕 等[20]利 用 PEA-Senior(Hansatech,UK)將 玉 米(Zea mays)葉片暗適應(yīng)15 min,然后照射10 s的遠紅光進行激發(fā),測定820 nm光吸收曲線,計算PSⅠ最大光化學效率,反映Cd脅迫下玉米葉片PSⅠ的客觀性能;結(jié)合PSⅡ和羧化反應(yīng)的變化,表明Cd脅迫造成玉米葉片光合作用過程中光能-電能-化學能的轉(zhuǎn)化受阻,光合還原力NADPH積累,PSⅠ電子積累量過剩,最終導致其性能下降;暗反應(yīng)中羧化效率的降低也阻礙了光系統(tǒng)中電子的傳遞,造成電子在PSⅠ內(nèi)大量積累,玉米葉片光系統(tǒng)中PSⅠ性能下降的速率快于PSⅡ,最終導致2個光系統(tǒng)間的協(xié)調(diào)性下降。

    4 PSⅠ環(huán)式電子傳遞能力的測定原理及應(yīng)用

    圍繞PSⅠ的環(huán)式電子傳遞是維持光合作用高效進行的保護機制[21]。PSⅠ受損主要源于超氧陰離子在PSⅠ受體側(cè)的積累,引起PSⅠ反應(yīng)中心鐵硫蛋白的過度還原[22]。而圍繞PSⅠ的環(huán)式電子流可以將PSⅠ處過多的電子傳遞給其他的電子載體,減少PSⅠ壓力,起到保護PSⅠ的作用[23]。當經(jīng)過充分的暗適應(yīng)后,用遠紅光照射時,最初電子從PSⅠ到達NADP+,但經(jīng)過長時間的遠紅光激發(fā)后,PSⅠ內(nèi)部電子過剩時,PSⅠ內(nèi)產(chǎn)生的環(huán)式電子鏈將電子從NADP+重新傳遞到P700和PC,使 P+700和 PC+再次還原,以免PSⅠ內(nèi)部由于過氧化而遭到損傷。此時,遠紅光激發(fā)下,820 nm光吸收曲線快速上升的過程反映了PSⅠ環(huán)式電子傳遞能力的大小。利用該原理,楊程[24]在研究草酸根離子處理對煙草(Nicotiana tabacum)葉片環(huán)式電子傳遞的影響時,先將煙草葉片進行充分暗適應(yīng),照射20 s的遠紅光后,關(guān)閉光源,得到一條快速上升的820 nm光吸收曲線,其上升速率用來反映環(huán)式電子傳遞的活性,研究表明K2C2O4處理煙草葉片后,820 nm光吸收曲線上升速率顯著低于KCl處理和對照葉片,這表明K2C2O4對煙草葉片環(huán)式電子傳遞具有顯著的抑制作用,環(huán)式電子傳遞能力的下降表明光合驅(qū)動力下降,光保護機制受到破壞。

    5 PSⅠ內(nèi)部能量分配的測定原理及應(yīng)用

    研究表明PSⅠ吸收光能的途徑為主要耗散途徑,包括光化學淬滅引起的能量耗散(Y(Ⅰ))、PSⅠ供體側(cè)限制引起的能量耗散(Y(ND))以及PSⅠ受體側(cè)限制引起的能量耗散(Y(NA)),3者之和等于1[25]。通過能量比例的分配可以了解PSⅠ對光能的利用和耗損以及PSⅠ內(nèi)部是否受到光損傷。Se?jima等[26]用2 000 μmol·m-2·s-1的短脈沖光(300 ms),每10 s的頻率照射低氧狀態(tài)下的向日葵(Helianthus annuus)葉片,結(jié)果表明葉片Y(Ⅰ)降低,Y(NA)升高,Y(ND)在照射期間基本沒有變化,說明低氧狀態(tài)下首先限制PSⅠ供體側(cè)的性能。在此研究的基礎(chǔ)上,梁英等[27]利用M-PEA植物效率儀(Hansatech,UK)測定820 nm光吸收曲線,系統(tǒng)地研究在持續(xù)光處理和頻閃光處理下小麥(Triticum aestivum)葉片PSⅠ內(nèi)部不同的能量分配方式,研究表明持續(xù)光處理下小麥葉片中PSⅠ的能量分配基本沒有發(fā)生變化,而頻閃光處理下小麥葉片中PSⅠ的能量分配表現(xiàn)為Y(Ⅰ)顯著降低,Y(NA)顯著升高,Y(ND)保持穩(wěn)定,PSⅠ供體側(cè)性能受到限制。

    6 總結(jié)與展望

    820 nm光吸收曲線技術(shù)能快速和無損傷地測定PSⅠ內(nèi)光能的利用率、光保護機制、是否受到光損傷及引起受傷的作用位點,被廣泛應(yīng)用于低溫弱光脅迫、干旱脅迫和酸脅迫等研究,而對重金屬和土壤鹽堿化等非生物因子脅迫下PSⅠ性能還需進一步研究[28]。雖然利用820 nm光吸收曲線技術(shù)可以保持葉片活性,進行長期連續(xù)性監(jiān)測,但無法揭示PSⅠ反應(yīng)中心各種蛋白的結(jié)構(gòu)與功能在脅迫下的具體變化,因此應(yīng)結(jié)合分子生物學和生物化學等多個學科,共同研究揭示PSⅠ變化機理[29-30],為生態(tài)修復(fù)中篩選抗性植物[31]、培育高產(chǎn)耐性植物及監(jiān)測環(huán)境污染對光合作用影響等方面提供理論基礎(chǔ)。

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