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    全州縣松毛蟲卵期赤眼蜂種類多樣性

    2020-05-14 07:46:40鐘雅婷趙錦文鄒東霞常明山蔣學(xué)建吳耀軍
    廣西林業(yè)科學(xué) 2020年1期
    關(guān)鍵詞:全州縣卵塊思茅

    羅 輯,鐘雅婷,張 斌,趙錦文,鄒東霞,常明山,蔣學(xué)建,吳耀軍

    (1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,廣西南寧 530002;2.全州縣林業(yè)局,廣西桂林 541500)

    松毛蟲是鱗翅目(Lepidoptera)枯葉蛾科(Lasio?campidae)松毛蟲屬昆蟲的統(tǒng)稱,我國分布有27種,是為害松科(Pinaceae)、柏科(Cupressaceae)和杉科(Taxodiaceae)植物的主要食葉害蟲[1]。桂林市為廣西松樹重要種植區(qū),近些年松毛蟲連年發(fā)生,對(duì)當(dāng)?shù)厮蓸洚a(chǎn)業(yè)造成了較為嚴(yán)重的影響。廣西桂林市主要有馬尾松毛蟲(Dendrolimus punctatus)及思茅松毛蟲(D.kikuchii),主要危害馬尾松(Pinus massoni?ana)和濕地松(P.elliottii)。

    目前,松毛蟲的防治主要依靠菊酯類化學(xué)農(nóng)藥,以及阿維菌素和白僵菌等生物農(nóng)藥。化學(xué)農(nóng)藥見效快,防治效果好,能在較短時(shí)間內(nèi)對(duì)松毛蟲進(jìn)行控制,是林農(nóng)防治松毛蟲的首選,但對(duì)環(huán)境會(huì)造成一定影響,也會(huì)導(dǎo)致松毛蟲抗藥性增加[2]。目前,政府部門推廣使用的生物農(nóng)藥相對(duì)化學(xué)農(nóng)藥起效慢,但其藥效期較長,對(duì)環(huán)境也相對(duì)友好,值得廣泛推廣[3]。這2種農(nóng)藥主要是防治松毛蟲幼蟲,如果監(jiān)測不及時(shí),當(dāng)松毛蟲已進(jìn)入暴食期,會(huì)對(duì)松林造成較嚴(yán)重的損害。

    赤眼蜂是昆蟲卵期的寄生蜂,主要寄生在鱗翅目昆蟲卵中。其在世界各地均有分布,是目前應(yīng)用最廣且最為成熟的生物防治手段之一[4-6]。為了利用本地赤眼蜂資源對(duì)當(dāng)?shù)厮擅x進(jìn)行防控,本研究通過采集自然寄生的松毛蟲卵塊,調(diào)查全州縣松毛蟲卵期赤眼蜂的種類及豐度,為赤眼蜂的擴(kuò)繁及全州縣松毛蟲的生物防治提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 研究地點(diǎn)

    本研究在廣西壯族自治區(qū)桂林市全州縣展開,在前期調(diào)查松毛蟲發(fā)生情況的基礎(chǔ)上,選擇全州縣蔡家村(111°04′E,25°56′N)、周家坪村(111°02′E,25°58′N)、竹溪田村(110°59′E,25°57′N)、珠塘村(111°03′E,25°52′N)和三塘村(110°52′E,25°45′N)5個(gè)村的松林作為研究地點(diǎn)。

    1.2 采樣方法

    2018年5月在上述研究地點(diǎn),以“S”形踏查的方法在林間采集松毛蟲卵塊,每個(gè)樣地采集20個(gè)卵塊,將收集到的卵塊分別裝入單獨(dú)的試管中,帶回實(shí)驗(yàn)室,將試管放入光照培養(yǎng)箱中,在26℃、70%RH和L∶D=16∶8的條件下保存。每天觀察試管中蟲卵的狀態(tài),若松毛蟲幼蟲孵出,則去除;若有寄生蜂羽化,則收集保存于-20℃冰箱。

    1.3 赤眼蜂的培養(yǎng)與分子鑒定

    將單頭赤眼蜂放入PCR管中,加入5 μL抽提液(100 mmol/L Tris-HCl,0.2 mol/L KCl,10 mmol/L EDTA,pH 9.5),用封口槍頭搗碎后,放入PCR儀95℃加熱10 min,4℃保存待用。分子鑒定所用COII引物參照Simon等[7]1994年的設(shè)計(jì):5’-ATTG?GACATCAATGATATTGA-3’和 5’-CCACCAATTTC TGAACATTGACCA-3’,擴(kuò)增片段大小為300 bp左右;所用ITS-2引物參照李正西等[8]2002年的設(shè)計(jì):5’-TTCTCGCATCGATGAAGAACG-3’和5’-TCCTCC?GCTTATTGATATGC-3’,擴(kuò)增片段大小為568 bp左右。在50 μL反應(yīng)體積中進(jìn)行PCR反應(yīng),反應(yīng)體系為 DNA 模板 2 μL,10×Buffer 5 μL,2.5 mmol/L dNTPs 4 μL,10 μmol/L正向和反向引物各1.6 μL,Taq酶(天根)0.8 μL,雙蒸水35 μL。在PCR儀(Ap?plied Biosystems SimpliAmp?)上進(jìn)行PCR擴(kuò)增反應(yīng),反應(yīng)程序?yàn)?4℃預(yù)變性5 min;94℃變性30 s,55℃退火30 s,72℃延伸1 min,擴(kuò)增35個(gè)循環(huán);72℃延伸10 min后4℃保存。擴(kuò)增反應(yīng)結(jié)束后,在1%瓊脂糖凝膠上進(jìn)行電泳分離,將電泳條帶正確的產(chǎn)物回收后送Invitrogen公司雙向測通。

    1.4 序列分析

    在GenBank中分別搜索赤眼蜂屬的COII及ITS-2序列,以分索赤眼蜂屬(Trichogrammatoidea Girault)作為外類群。將序列用Mega X比對(duì)后,用Neighbor-Joining的方法同時(shí)使用Bootstrap 1 000次構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹。

    1.5 多樣性指數(shù)

    根據(jù)研究尺度,生物多樣性測定可分為α多樣性、β多樣性和γ多樣性。α多樣性主要關(guān)注局域均勻生境下的物種數(shù)目,本研究主要關(guān)注α多樣性。α多樣性指數(shù)按照香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener index)公式計(jì)算。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 赤眼蜂寄生率

    本次共采集100個(gè)松毛蟲卵塊,其中68個(gè)為馬尾松毛蟲卵塊,32個(gè)為思茅松毛蟲卵塊(表1)。蔡家村、周家坪村和珠塘村主要發(fā)現(xiàn)馬尾松毛蟲,竹溪田村主要發(fā)現(xiàn)思茅松毛蟲,三塘村2種松毛蟲數(shù)量相當(dāng)。馬尾松毛蟲卵塊和思茅松毛蟲卵塊赤眼蜂寄生率分別約為50%和65%。

    2.2 赤眼蜂COII及ITS-2序列

    每個(gè)被赤眼蜂寄生的松毛蟲卵塊中隨機(jī)取10頭赤眼蜂用于分子鑒定,共收集550頭赤眼蜂。每頭赤眼蜂均擴(kuò)增測序COII及ITS-2序列用于種類鑒定。

    去除PCR擴(kuò)增失敗和測序失敗等因素導(dǎo)致未獲得序列的數(shù)據(jù),共獲得赤眼蜂COII序列468條(圖1a),ITS-2序列482條(圖1b)。利用Mega X軟件進(jìn)行比對(duì)后,僅保留3’端第1個(gè)所有序列均有堿基的位點(diǎn)至5’端最后1個(gè)所有序列均有堿基的位點(diǎn)。最終獲取COII合并序列231 bp,ITS-2合并序列361 bp。

    將序列進(jìn)行進(jìn)化分析后發(fā)現(xiàn),無論是COII基因還是ITS-2基因,赤眼蜂均分為3組,且3組赤眼蜂的數(shù)量在2個(gè)基因分類標(biāo)準(zhǔn)上相近(圖1)。Group I數(shù)量最多,Group III數(shù)量最少。獲得的赤眼蜂應(yīng)該包括3個(gè)種類。

    表1 全州縣采集的松毛蟲卵塊數(shù)及被赤眼蜂寄生情況Tab.1 Egg masses of Dendrolimus collected in Quanzhou and parasitization by Trichogramma

    圖1 利用COII及ITS-2基因構(gòu)建的無根進(jìn)化樹Fig.1 Rootless evolutionary trees constructed using COII and ITS-2 genes

    2.3 赤眼蜂的種類

    每組隨機(jī)選取一些序列與NCBI中收集的序列進(jìn)行比對(duì),并構(gòu)建進(jìn)化樹后,發(fā)現(xiàn)Group I與松毛蟲赤眼蜂(T.dendrolimi)聚在一起,Group II與螟黃赤眼蜂(T.chilonis,也稱擬澳洲赤眼蜂T.confusum)聚在同一分支上(圖2)。Group III在利用COII基因進(jìn)行分類時(shí),自成一支后與T.brassicae及T.mwanzai聚在一支上,但Bootstrap值較低,僅有30左右;而在利用ITS-2基因進(jìn)行分類時(shí),Group III與T.umerus聚在一支,且Bootstrap值較高,此分支與玉米螟赤眼蜂(T.ostriniae)、粘蟲赤眼蜂(T.leucaniae)及舟蛾赤眼蜂(T.closterae)聚在一支上。ITS-2構(gòu)建的進(jìn)化樹中,T.brassicae及T.mwanzai與Group III不在同一分支上且距離較遠(yuǎn),因此判斷COII基因所構(gòu)建的進(jìn)化樹不能很好地反映檢測赤眼蜂的分類地位。

    結(jié)合2個(gè)基因構(gòu)建的進(jìn)化樹,Group I為松毛蟲赤眼蜂,Group II為螟黃赤眼蜂,Group III為T.umerus。

    圖2 COII及ITS-2基因構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹Fig.2 Phylogenetic trees constructed by COII and ITS-2 genes

    2.4 全州縣松毛蟲卵期赤眼蜂多樣性

    5個(gè)地點(diǎn)赤眼蜂種類有所差異,在周家坪村僅發(fā)現(xiàn)松毛蟲赤眼蜂,蔡家村發(fā)現(xiàn)松毛蟲赤眼蜂及螟黃赤眼蜂,其他3個(gè)地點(diǎn)3種赤眼蜂均有發(fā)現(xiàn)(表2)。從數(shù)量上看,松毛蟲赤眼蜂在各地分布較為均勻,各地?cái)?shù)量間差異不顯著;螟黃赤眼蜂在竹溪田村與三塘村差異不顯著,但顯著多于其他3個(gè)村(P<0.05),三塘村顯著多于周家坪村(P <0.05);T.umerus在珠塘村顯著多于其他4個(gè)村(P<0.05)。珠塘村多樣性指數(shù)最高(1.05),三塘村多樣性指數(shù)與其接近(1.03),蔡家村多樣性指數(shù)較低(0.27),周家坪村只發(fā)現(xiàn)1種赤眼蜂,指數(shù)為0。

    表2 全州不同地點(diǎn)松毛蟲卵赤眼蜂多樣性Tab.2 Diversity of Trichogramma in different locations in Quanzhou

    3 討論

    赤眼蜂是松毛蟲卵期重要的寄生天敵,自然狀況下赤眼蜂寄生率一般低于30%[9],如果人工大量擴(kuò)繁后進(jìn)行林間釋放,則會(huì)增加赤眼蜂寄生率,可對(duì)松毛蟲進(jìn)行適當(dāng)防控[10-11]。桂林市全州縣的赤眼蜂主要為松毛蟲赤眼蜂,與文獻(xiàn)報(bào)道的其他地區(qū)一致[12-14]。調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)其他2種赤眼蜂種類,螟黃赤眼蜂也是松毛蟲卵期的一種寄生蜂,但分布沒有松毛蟲赤眼蜂廣泛,部分地區(qū)調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)[15];另一種赤眼蜂T.umerus是Jose等[16]在2005年發(fā)現(xiàn)的新種,此赤眼蜂被收集于日本琉球群島,野外寄生于小菜蛾(Plutella xylostella)卵,也可寄生用于誘集赤眼蜂的地中海粉螟(Ephestia kuehniella)卵,除此之外未有其他報(bào)道,此赤眼蜂為國內(nèi)首次報(bào)道,但具體定種還需后續(xù)形態(tài)學(xué)進(jìn)一步核對(duì)。

    在利用分子技術(shù)進(jìn)行種類鑒定時(shí),COII基因應(yīng)用不如ITS-2基因廣泛,導(dǎo)致提交到NCBI數(shù)據(jù)庫中的赤眼蜂COII基因序列過少,影響了種類鑒定的準(zhǔn)確性,而ITS-2序列相對(duì)較多,因此利用ITS-2基因的分類結(jié)果較為準(zhǔn)確。本研究中COII基因的結(jié)果大部分可與ITS-2基因的結(jié)果相匹配,也驗(yàn)證了分類的準(zhǔn)確性。

    調(diào)查的5個(gè)地點(diǎn)中,有的地方只發(fā)現(xiàn)松毛蟲赤眼蜂,有的地方發(fā)現(xiàn)3種赤眼蜂,可能是因?yàn)椴蓸拥氐乃擅x發(fā)生情況不同。松毛蟲發(fā)生較少的地方,采集的20個(gè)卵塊分布面積較大;松毛蟲發(fā)生較多的地方,采集的20個(gè)卵塊分布較為集中,可能導(dǎo)致分布較少的赤眼蜂未能采集到。松毛蟲種類的差異也有可能導(dǎo)致這樣的結(jié)果,馬尾松毛蟲卵塊較小,常多層覆蓋,思茅松毛蟲卵塊較大,常單層排列于松針上,赤眼蜂僅能寄生裸露在表面的松毛蟲卵塊,導(dǎo)致思茅松毛蟲卵塊寄生率明顯高于馬尾松毛蟲卵塊,進(jìn)而使得思茅松毛蟲較多的點(diǎn)赤眼蜂種類可能更多。赤眼蜂寄生數(shù)量很大,而抽樣數(shù)量有限,不一定所有種類赤眼蜂都能抽到。

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