遷西地區(qū)39份板栗種質(zhì)葉片的功能性狀多樣性1)

劉亞斌 郭素娟

(省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué)),北京,100083)

板栗(CastanetsmollisimaBlume)屬于殼斗科(Fagaceae)栗屬(Castanea)植物，是多年生落葉喬木。其營(yíng)養(yǎng)含量十分豐富，含有較高的糖類和淀粉以及多種礦質(zhì)元素等[1]，價(jià)值極高，自古以來(lái)就有“樹(shù)上糧食”，“鐵桿莊稼”的美稱[2-3]，是我國(guó)的特產(chǎn)樹(shù)種。與棗、桃、杏、李并列為我國(guó)古代5大名果[4]目前，我國(guó)發(fā)現(xiàn)并確定的板栗品種有300多個(gè)，建立4處栗屬種質(zhì)資源庫(kù)，收集并保存6個(gè)種，347份種質(zhì)材料[5]。根據(jù)產(chǎn)區(qū)的氣候條件、土壤質(zhì)地、栽培管理、人工定向選擇以及品種性狀特性等因素，分為6個(gè)地方品種群，即華北品種群、長(zhǎng)江流域品種群、西北品種群、東南品種群、西南品種群和東北品種群[6]。

生物多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，表現(xiàn)型和基因型之間存在著基因表達(dá)、個(gè)體發(fā)育、環(huán)境調(diào)控等復(fù)雜的中間環(huán)節(jié)，根據(jù)表現(xiàn)型差異來(lái)反映基因型差異具有重要的意義[7]。相關(guān)研究表明，植物葉片表型變異是遺傳變異的重要特征之一[8]。葉片是植物連接自身與外界環(huán)境的重要紐帶，是植物將自然界中的能量轉(zhuǎn)換并自我利用的重要器官[9]，樹(shù)體及果實(shí)中大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源于葉片的光合作用。葉片的功能性狀可直接影響植物的基本行為和其功能運(yùn)作[10]。同一物種，不同群體的植物在適應(yīng)同一環(huán)境過(guò)程中，其葉片功能性狀存在差異[11]。

目前板栗生物多樣性的研究主要以枝條、葉片、花序、果實(shí)為研究對(duì)象。李穎等[12]人以10個(gè)省份板栗群體，164份板栗種質(zhì)為材料，通過(guò)對(duì)結(jié)果母枝9個(gè)表型性狀進(jìn)行一般分析、系統(tǒng)分組設(shè)計(jì)、聚類，結(jié)果表明：板栗結(jié)果母枝的9個(gè)表型性狀在群體內(nèi)和群體間變異豐富，聚類結(jié)果表明板栗群體表型特征基本按地理距離而聚類；江錫兵等[13]人以不同板栗種質(zhì)資源的葉片為研究對(duì)象，以質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀來(lái)反映不同地理群體板栗葉片的表型多樣性；江錫兵，龔榜初等[14]人對(duì)10個(gè)省份90個(gè)板栗種質(zhì)的葉片及堅(jiān)果的表型性狀進(jìn)行了多樣性分析，以各個(gè)性狀的平均變異系數(shù)來(lái)表明其遺傳的穩(wěn)定性，用表型分化系數(shù)來(lái)探討其性狀的主要變異來(lái)源等。

葉片功能性狀可以很好的反映出植物對(duì)資源的獲得、利用及利用效率，能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境的生存對(duì)策[15]。雖然前人已經(jīng)對(duì)不同板栗種質(zhì)資源的葉片進(jìn)行了研究，但是關(guān)于遷西地區(qū)不同產(chǎn)地來(lái)源的板栗葉片功能性狀差異研究較少。遷西地區(qū)做為全國(guó)知名的板栗種植地區(qū)，了解不同板栗種質(zhì)資源葉片功能性狀在遷西地區(qū)所表現(xiàn)出的差異及其豐富的多樣性，對(duì)于探討板栗對(duì)遷西地區(qū)環(huán)境的適應(yīng)能力、不同種質(zhì)板栗葉片功能性狀的綜合評(píng)價(jià)及對(duì)遷西地區(qū)板栗的引種、選育新種質(zhì)、新品種等工作具有重要意義。

1 材料與方法

以源自7個(gè)板栗主產(chǎn)省份的39份板栗種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料。根據(jù)地域分布，將39份板栗種質(zhì)資源共劃分為7個(gè)群體，即北京群體、河北群體、山東群體、貴州群體、湖北群體、安徽群體、江蘇群體。

試驗(yàn)材料定植于河北省遷西縣東寨板栗種質(zhì)資源圃，在該試驗(yàn)地，南北方向每列種植34株板栗，株行距2 m×3 m，南北兩側(cè)種植兩行保護(hù)行，每列包含有3個(gè)不同板栗種質(zhì)資源，每個(gè)板栗種質(zhì)資源定值10株，均為2013年以接穗的形式嫁接到3年生實(shí)生母樹(shù)砧木上。同時(shí)，試驗(yàn)地氣候、土壤等條件以及其它管理措施相一致。其種質(zhì)編號(hào)、名稱及來(lái)源如表1。

表1 板栗種質(zhì)名稱及其來(lái)源

2018年8月上旬(葉片成熟期)采集板栗葉片，在每個(gè)種質(zhì)的10棵樹(shù)中選擇長(zhǎng)勢(shì)一致并能代表該種質(zhì)的5株試驗(yàn)樹(shù)，掛牌標(biāo)記并記錄，每株試驗(yàn)樹(shù)選擇樹(shù)冠中部外圍東、南、西、北4個(gè)方向的結(jié)果枝，在結(jié)果枝著生栗蓬或雌花簇的部位選擇長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)明顯缺陷且無(wú)病蟲(chóng)害的5枚葉片，并掛牌標(biāo)記。共計(jì)掛牌葉片數(shù)3 900枚。2018年9月(果實(shí)成熟期)采集果實(shí)，在每棵試驗(yàn)樹(shù)樹(shù)冠中部外圍東、南、西、北4個(gè)方向分別采摘5個(gè)長(zhǎng)勢(shì)良好且無(wú)病蟲(chóng)害的刺苞，每個(gè)種質(zhì)共采集100個(gè)刺苞。

葉片DSPA值測(cè)定：8月上旬(葉片成熟期)，在晴天上午10:00—11:00進(jìn)行試驗(yàn)[16]。采用便攜式葉綠素儀(SPAD-502)測(cè)定不同種質(zhì)板栗已掛牌葉片的DSPA值，以DSPA值來(lái)反映葉綠素相對(duì)含量。在每個(gè)葉片的葉脈旁測(cè)定葉片上中下3個(gè)部位的DSPA值，每個(gè)部位測(cè)定3次，共9次，取其平均值[17]，并記錄。

葉片表型性狀測(cè)定：采集39組，共計(jì)3 900枚葉片。采集完畢后于冰箱4 ℃暫存，采用便攜式葉面積儀進(jìn)行葉片掃描，測(cè)定葉面積(AL)、葉周長(zhǎng)(PL)、葉片橫徑(DL)、葉片縱徑(DLV)、葉形指數(shù)(IL)[9]等指標(biāo)。最后將葉片放入烘箱內(nèi)60 ℃烘干至衡質(zhì)量，記錄葉片干質(zhì)量(LDW)，計(jì)算比葉質(zhì)量[18](ACSL)。

葉形指數(shù)(IL)=葉片縱徑(DLV)/葉片橫徑(DL)。

(1)

(2)

堅(jiān)果單粒質(zhì)量測(cè)定：2018年9月(果實(shí)成熟期)采集果實(shí)，每個(gè)種質(zhì)共采集100個(gè)刺苞，將其去苞保留堅(jiān)果，統(tǒng)計(jì)堅(jiān)果粒數(shù)。單粒質(zhì)量的測(cè)定：采用電子天平稱取30粒堅(jiān)果總質(zhì)量，再計(jì)算出平均單粒質(zhì)量，平行測(cè)定3次，取平均值[19]。

數(shù)據(jù)分析：利用Excel2010進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄與制作表格，SPSS20軟件進(jìn)行雙因素巢式設(shè)計(jì)方差分析，R語(yǔ)言軟件數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析和聚類分析。

采用雙因素巢式設(shè)計(jì)方差分析，線性模型為：

Yijk=μ+Si+T(i)j+ε(ij)k。

式中：Yijk為第i個(gè)群體第j個(gè)家系第k個(gè)觀測(cè)值，μ為總均值，Si為群體效應(yīng)(固定)，T(i)j為群體內(nèi)家系效應(yīng)(隨機(jī))，ε(ij)k為試驗(yàn)誤差。

VST為表型分化系數(shù)，表示群體間變異占遺傳總變異的百分比分比[12，14，20]，式中：δ2t/s為群體間方差分量，δ2s為群體內(nèi)方差分量。

VST(%)=[δ2t/s/(δ2t/s+δ2s)]。

(3)

(4)

2 結(jié)果與分析

2.1 板栗葉片功能性狀種質(zhì)間多樣性

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所[9]，與果實(shí)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累具有密切的相關(guān)性[21]，直接關(guān)系到植物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。葉片功能性狀的多樣性反映了植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力以及對(duì)資源的利用效率[22]。通過(guò)對(duì)41份種質(zhì)板栗葉片功能性狀進(jìn)行一般性分析，由表2可發(fā)現(xiàn)，板栗葉片8個(gè)功能性狀在種質(zhì)間具有極顯著差異(P<0.01)，表明不同來(lái)源的板栗葉片的功能性狀在種質(zhì)間存在廣泛變異。其中葉面積(AL)均值的極大值與極小值分別是185.29和117.99 cm2，極差為67.30 cm2；葉周長(zhǎng)(PL)均值的極大值與極小值分別是228.15和107.48 cm，極差為120.67 cm；葉片縱徑(DLV)平均值的極大與極小值分別是23.37和19.84 cm，極差為3.53 cm；葉片橫徑(DL)平均值的極大與極小值分別是15.03和9.05 cm，極差為5.98 cm；葉形指數(shù)(IL)均值的極大值與極小值分別是2.61和1.59，極差為1.02；葉片干質(zhì)量(LDW)均值的極大值與極小值分別是1.50和0.75 g，極差為0.75 g；比葉質(zhì)量(ACSL)均值的極大值與極小值分別是9.96×10-3和4.68×10-3g/cm2，極差為5.28×10-3g/cm2；葉片DSPA均值的極大值與極小值分別是55.62和43.32，極差為12.30。

表2 不同板栗種質(zhì)葉片部分功能性狀比較

續(xù)(表2)

種源編號(hào)葉形指數(shù)(IL)葉片干質(zhì)量(LDW)/g比葉質(zhì)量(ACSL)DSPA值安徽392.29ABCDE 1.20ABCDEFG6.68CDEFGH51.09BCDE 北京252.08CDEFG0.80IJ6.82CDEFGH50.03BCDEFG261.97CDEFG0.92EFGHIJ6.92CDEFGH45.85FGH272.15BCDEFG0.99EFGHIJ6.47DEFGHI50.31BCDEF282.61A1.17BCDEFG8.36ABCD45.15GH291.89EFGH0.83HIJ5.44GHI50.69BCDEF302.35ABC0.93EFGHIJ7.55BCDEF49.05BCDEFGH311.97CDEFGH1.22ABCDEF6.85CDEFGH49.31BCDEFG貴州332.05CDEFG0.88FGHIJ6.19FGHI49.01BCDEFGH342.09CDEFG1.02DEFGHIJ7.55BCDEF51.06BCDE河北12.08CDEFG1.14BCDEFGI7.55BCDEF47.85CDEFGH22.04CDEFG0.85GHIJ6.37EFGHI49.47BCDEFG32.24ABCDEF0.94EFGHIJ6.72CDEFGH48.05CDEFGH42.05CDEFG1.07CDEFGHIJ6.79CDEFGH48.83BCDEFGH52.13BCDEFG1.43AB9.96A47.04DEFGH61.97CDEFGH0.75J4.68I44.32H72.33ABCD1.11BCDEFGI8.13BCDE50.65BCDEF82.18BCDEFG1.03DEFGHIJ6.98CDEFGH47.55DEFGH92.51AB1.40ABC8.53ABC55.62A102.22ABCDEF1.20ABCDEF7.48BCDEF50.49BCDEF112.10CDEFG1.15BCDEFGI8.10BCDE49.61BCDEFG122.37ABC1.50A8.86AB50.85BCDE132.08CDEFG1.13BCDEFGI6.93CDEFGH51.58ABCD142.09CDEFG1.05DEFGHIJ6.36EFGHI49.93BCDEFG152.06CDEFG1.26ABCDE8.13BCDE48.48CDEFGH161.90EFGH1.34ABCD7.16BCDEFG46.36EFGH172.27ABCDEF1.02DEFGHIJ8.31ABCD48.21CDEFGH182.21ABCDEF1.16BCDEFG7.48BCDEF46.53EFGH192.24ABCDEF1.03DEFGHIJ6.91CDEFGH50.94BCDE201.87FGH1.10BCDEFGI7.54BCDEF48.55CDEFGH212.07CDEFG0.88FGHIJ5.18HI47.57DEFGH221.91DEFGH0.89FGHIJ5.99FGHI48.70CDEFGH231.59H1.08CDEFGHIJ6.17FGHI53.69AB242.07CDEFG0.95EFGHIJ6.80CDEFGH47.23DEFGH湖北352.12BCDEFG0.93EFGHIJ5.70FGHI48.75CDEFGH362.13BCDEFG0.99EFGHIJ6.16FGHI52.71ABC372.23ABCDEF1.06CDEFGHIJ6.84CDEFGH50.93BCDE江蘇381.80GH1.02DEFGHIJ6.59DEFGH47.91CDEFGH山東322.15BCDEFG1.10BCDEFGI7.40BCDEF50.57BCDEF

注：同列不同的大寫字母表示為在0.01水平上的相關(guān)性顯著。

2.2 板栗葉片功能性狀群體間多樣性

從表3可得到，在7個(gè)群體間，安徽板栗群體葉片表現(xiàn)為葉形較大，葉片干質(zhì)量(LDW)及葉片DSPA值，在7個(gè)板栗群體中含量最高；江蘇板栗群體在7個(gè)板栗群體間，具有較大的葉片橫徑(DL)，較小的葉形指數(shù)(IL)，均與與其他6個(gè)板栗群有顯著的差異，北京、河北、山東在地理位置相互毗鄰，遺傳距離相近，其葉片的功能性狀最為接近。

表3 不同板栗群體部分葉片功能性狀均值及方差分析

來(lái)源葉形指數(shù)(IL)葉片干質(zhì)量(LDW)/g比葉質(zhì)量(ACSL)DSPA值安徽(2.29±0.21)a(1.20±0.18)a(6.68±0.63)ab(51.09±2.49)a北京(2.15±0.38)a(0.98±0.28)b(6.92±1.47)ab(48.61±4.07)ab貴州(2.07±0.33)a(0.95±0.23)b(6.87±1.42)ab(50.03±3.40)ab河北(2.11±0.40)a(1.09±0.36)ab(7.17±2.04)ab(49.16±5.11)ab湖北(2.16±0.27)a(0.99±0.28)b(6.23±1.73)b(50.80±3.27)a江蘇(1.80±0.49)b(1.02±0.37)ab(6.59±1.41)ab(47.91±2.95)b山東(2.15±0.27)a(1.10±0.31)ab(7.40±1.32)a(50.57±2.70)ab

注：同列不同的小寫字母表示為在0.05水平上的相關(guān)性顯著；*表示P<0.05，** 表示P<0.01；表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，平均值為總數(shù)據(jù)均值。

采用雙因素巢式分組試驗(yàn)設(shè)計(jì)方差分析，探究不同來(lái)源板栗葉片功能性狀在群體間和群體內(nèi)兩個(gè)層次上的差異顯著性，如表4，結(jié)合表2、表3，板栗葉片的相關(guān)8個(gè)功能性狀不僅在群體內(nèi)差異得到了極顯著水平，并且在群體間也達(dá)到了極顯著的水平，說(shuō)明板栗葉片各功能性狀在群體間和群體內(nèi)多樣性豐富，均存在著廣泛變異，具有較好的育種潛力。

表4 板栗葉片功能性狀群體間和群體內(nèi)的方差分析

注：*表示P<0.05差異顯著；** 表示P<0.01差異極顯著。

2.3 板栗葉片功能性狀群體內(nèi)多樣性

由表5可得，板栗葉片8個(gè)功能性狀指標(biāo)的平均變異系數(shù)在6.91%～27.57%之間。其中葉片干質(zhì)量的平均變異系數(shù)最大為27.57%，說(shuō)明葉片干質(zhì)量存在較大的群體差異，不同板栗群體間葉片干物質(zhì)含量存在較大差異，具有較大的遺傳變異潛力。

不同群體葉片功能性狀變異系數(shù)均值存在較顯著差異，表明各群體的葉片功能性狀呈現(xiàn)多樣性。板栗葉片功能性狀不同群體間比較時(shí)，江蘇板栗群體的各性狀的平均變異系數(shù)均值最大，為23.30%，其次為河北板栗群體(22.05%)，而安徽群體的各性狀平均變異系數(shù)均值最小，為9.36%，表明該群體表型多態(tài)性與其它群體相比較為虧乏，穩(wěn)定性較好。不同群體內(nèi)性狀多態(tài)性豐富程度由高到低依次為：江蘇、河北、北京、貴州、湖北、山東、安徽。

表5 不同板栗群體葉片功能性狀平均變異系數(shù) %

2.4 板栗葉片功能性狀多樣性來(lái)源

按雙因素巢式設(shè)計(jì)方差分量比組成，進(jìn)一步分析出各方差分量占總變異的比例。由表6可得，方差分量百分比在群體間和群體內(nèi)的范圍分別是27.75%～55.88%和33.24%～62.25%。板栗葉片功能性狀在群體遺傳組成上存在較大差異；各性狀表型分化系數(shù)(VST)存在較大差異，表型分化系數(shù)(VST)值變化范圍為30.83%～62.70%，平均值為46.05%，即群體間的平均變異與群體內(nèi)的平均變異比約為6∶7，表明各性狀群體內(nèi)變較群體間變異大，說(shuō)明群體內(nèi)變異是板栗葉片8個(gè)功能性狀呈多樣性的主要來(lái)源。

2.5 板栗葉片功能性狀相關(guān)性

葉片是植物自身與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的主要器官，通過(guò)利用水分、CO2、太陽(yáng)能等進(jìn)行自身物質(zhì)的積累，與果實(shí)有機(jī)物的積累具有密切相關(guān)性[21]，直接關(guān)系到植物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。葉片的功能性狀可直接影響植物的基本行為和其功能的運(yùn)作[10]，同時(shí)能夠反映植物遺傳特性以及植物適應(yīng)周圍環(huán)境變化的響應(yīng)對(duì)策[23]。

植物葉片的功能性狀、化學(xué)組分和生理結(jié)構(gòu)存在相互依存的內(nèi)在聯(lián)系，并且這種內(nèi)在聯(lián)系普遍存在于植物種群、群落和生物區(qū)系中[21]。對(duì)板栗葉片8個(gè)功能性狀指標(biāo)與堅(jiān)果單粒質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)性分析。由表7可得出，板栗葉片各個(gè)功能性狀間存在一定的相關(guān)關(guān)系，既相互聯(lián)系又相互獨(dú)立。而DSPA值表示葉綠素的相對(duì)含量，是葉片生理功能性狀，與葉片表性功能性狀間沒(méi)有表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。堅(jiān)果單粒質(zhì)量與葉面積、葉片縱徑呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與DSPA值呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說(shuō)明板栗葉片的受光面積與葉片DSPA值對(duì)板栗堅(jiān)果的單粒質(zhì)量有顯著的影響。因此板栗葉片面積及DSPA值可以作為遷西地區(qū)引種及選育工作的一個(gè)重要參考指標(biāo)。

表6 板栗群體葉片功能性狀方差分量和群體間功能性狀性狀分化系數(shù)

表7 板栗葉片功能性狀及單粒重綜合相關(guān)性分析

注：*在0.05水平上的相關(guān)性顯著，** 在0.01水平上的相關(guān)性極顯著。

2.6 板栗葉片功能性狀聚類分析

相關(guān)研究指出，根據(jù)產(chǎn)區(qū)的氣候條件、土壤質(zhì)地、栽培管理、人工定向選擇以及品種性狀特性等因素，分為6個(gè)地方品種[6]。在該研究中北京、河北、山東板栗群體屬于華北板栗品種群，江蘇、安徽、湖北板栗群體屬于長(zhǎng)江流域板栗品種群，貴州板栗群體屬于西南板栗品種群。在采用系統(tǒng)聚類法并對(duì)7個(gè)板栗群體39份板栗種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析后發(fā)現(xiàn)：在歐氏距離為7時(shí)，7個(gè)板栗群體被分為2大類，即河北、北京、山東、貴州板栗群體聚為一類(Ⅰ類)，江蘇、安徽、湖北群體群體聚為一類(Ⅱ類)，其中河北、北京、山東均位于北方，地理位置上相互臨近，遺傳距離相近，氣候相似，因此其葉片功能性狀相似，聚為一類。江蘇、安徽、湖北均在長(zhǎng)江中下游，根據(jù)上述理論，其板栗群體也聚為一類。但是，貴州板栗群體屬于西南板栗品種群，與河北、北京、山東聚到Ⅰ類中，就參試板栗種質(zhì)資源來(lái)，說(shuō)結(jié)合表2、表3表明：河北、北京、山東、貴州板栗群體葉片功能性狀接近。

3 結(jié)論與討論

本研究中，板栗葉片8個(gè)功能性狀指標(biāo)在各個(gè)種質(zhì)間，群體間與群體內(nèi)均存在顯著差異。在各個(gè)功能性狀間，葉值DSPA值反映葉綠素的相對(duì)含量，是葉片生理功能性狀，變異系數(shù)為6.91%，與板栗葉片表型功能性狀(19.89%)相比，其變異系數(shù)較小，離散程度低。根據(jù)雙因素巢式設(shè)計(jì)方差分量比組成，其表型分化系數(shù)為46.05%，群體間變異較群體內(nèi)變異小，表明群體內(nèi)變異是板栗葉片8個(gè)功能性狀呈多樣性的主要來(lái)源。板栗葉片各個(gè)功能性狀間存在一定的相關(guān)關(guān)系，既相互聯(lián)系又相互獨(dú)立。研究結(jié)果表明板栗葉片的受光面積與葉綠素相對(duì)含量對(duì)板栗堅(jiān)果的單粒質(zhì)量有顯著的影響。聚類分析中，將7個(gè)省份(群體)聚為2大類，河北、山東、北京、貴州板栗群體聚為一類，安徽、江蘇、湖北板栗群體聚為一類，其聚類結(jié)果與地理分布格局大致吻合。

了解種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種工作前提和基礎(chǔ)，對(duì)挖掘有益種質(zhì)、引種栽培、發(fā)現(xiàn)新種質(zhì)等多方面具有重要意義[24]。本文結(jié)果顯示，板栗葉片的8個(gè)功能性狀在群體間和群體內(nèi)均存在極顯著差異(表1～2)，這與李穎等人對(duì)10個(gè)板栗群體結(jié)果母枝相關(guān)表型性狀的研究[12]及周連第等人對(duì)8個(gè)主產(chǎn)地板栗葉片表型性狀多樣性研究結(jié)果相似[25]。說(shuō)明板栗葉片8個(gè)功能性狀在群體間和群體內(nèi)均存在豐富變異，多樣性水平很高，育種選擇潛力巨大。

變異系數(shù)(VC)，又稱“離散系數(shù)”，是概率分布離散程度的一個(gè)歸一化量度，反映數(shù)據(jù)離散程度的絕對(duì)值。變異系數(shù)越大，則性狀值離散程度越大[26]，可用它來(lái)比較衡量不同的性狀之間的變異程度，同時(shí)變異系數(shù)的大小也可也作為性狀選擇改良潛力的一個(gè)重要指標(biāo)[12]。本研究中，同一群體不同性狀間、同一性狀不同群體間的變異程度均存在差異。表型形態(tài)性狀的差異是基因與生態(tài)環(huán)境共同作用的結(jié)果，說(shuō)明群體間板栗的基因型和環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致群體表型變異的差異，也體現(xiàn)了群體間板栗種質(zhì)資源在育種上的不等值性。本研究中葉片功能性狀平均變異系數(shù)的大小依次為葉片干質(zhì)量、葉片周長(zhǎng)、比葉質(zhì)量、葉片橫徑、葉面積、葉形指數(shù)、葉片縱徑、DSPA值，為選擇具有觀賞性的板栗種質(zhì)資源提供了依據(jù)。；江蘇、河北板栗群體的各性狀的平均變異系數(shù)均值較大，性狀遺傳穩(wěn)定性較低，表明該群體葉片功能性狀多態(tài)性較為豐富。在育種工作中，考慮不同板栗群體平均變異系數(shù)大小的同時(shí)，還要關(guān)注群體內(nèi)的極性個(gè)體。

生物群體間的變異反映了地理、生殖隔離上的差異，是生物多樣性的重要組成部分[12]，它在某種程度上反映了該生物對(duì)不同生存環(huán)境適應(yīng)的廣泛程度，生態(tài)位寬度的大小。其值越大適應(yīng)的環(huán)境越廣[27]。該研究的7個(gè)板栗群體共39份板栗種質(zhì)資源，群體間8個(gè)功能性狀的表型分化系數(shù)(VST)值介于6.91%～27.57%之間，平均為46.05%，群體間的平均變異與群體內(nèi)的平均變異比約為6∶7，說(shuō)明就板栗葉片8個(gè)功能性狀，其變異的主要來(lái)源是群體內(nèi)變異。此研究結(jié)果與江錫兵[14]基于板栗葉片、果實(shí)表型性狀群體間、群體內(nèi)的平均表型分化系數(shù)研究所提出的群體內(nèi)變異遠(yuǎn)高于群體間變異的研究結(jié)果相似。

相關(guān)研究表明，植物葉片的功能性狀、化學(xué)組分和生理結(jié)構(gòu)存在相互依存的內(nèi)在聯(lián)系，并且這種內(nèi)在聯(lián)系普遍存在于植物種群、群落和生物區(qū)系中[21]。通過(guò)對(duì)7個(gè)群體，39份板栗種質(zhì)資源葉片的8個(gè)功能性狀指標(biāo)與堅(jiān)果單粒質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，板栗葉片的受光面積與葉片DSPA值對(duì)板栗堅(jiān)果的單粒質(zhì)量呈顯著的正相關(guān)。說(shuō)明在遷西地區(qū)葉面積大，葉綠素相對(duì)含量高的板栗種質(zhì)，其板栗堅(jiān)果單粒質(zhì)量也越大。因此板栗葉片面積及葉片DSPA值可以作為遷西地區(qū)引種及選育工作的一個(gè)重要參考指標(biāo)。

在該研究中河北、北京、山東板栗群體聚為一類，這3個(gè)省份在地理位置上相互毗鄰，又同屬于華北板栗品種群，其遺傳距離相近，氣候相似，因此，其葉片功能性狀相似，聚為一類；江蘇、安徽、湖北群體群體聚為一類，雖然這3個(gè)省份不處于同一緯度上，湖北與江蘇相隔，但該3個(gè)板栗群體同屬于長(zhǎng)江流域板栗品種群，故聚為一類。聚類情況基本上按地理距離而聚類，揭示了群體間葉片功能性狀變異的連續(xù)性[12]。

生物表型形態(tài)變異是由其遺傳組成和生態(tài)環(huán)境的共同作用下產(chǎn)生的，是群體生物遺傳信息的重要表征，也是長(zhǎng)期適應(yīng)與進(jìn)化的產(chǎn)物。環(huán)境與栽培管理措施對(duì)植物表型性狀的影響較大，在相同的生長(zhǎng)環(huán)境、栽培管理等條件下，來(lái)探究植物不同性狀的多樣性能夠更好的研究其遺傳本質(zhì)[28-30]。在該研究中的不足之處在于，所涉及到的試驗(yàn)材料來(lái)源于7個(gè)板栗主產(chǎn)省份，試驗(yàn)材料定植于河北省遷西縣東寨板栗種質(zhì)資源圃，雖然保證了其生長(zhǎng)環(huán)境、栽培管理等條件的一致性，但未能探究板栗表型形態(tài)多樣性與來(lái)源地生態(tài)因子間的相關(guān)性。同時(shí)，栗屬植物為雌雄同株，其雌雄花序較為明顯，為異交植物，同時(shí)其分布范圍有較大的重疊，存在自然雜交的可能[31]。因此，在育種工作中應(yīng)運(yùn)用人工授粉、親本回交等方法，在分子水平上利用不同類型的優(yōu)良基因資源進(jìn)行基因重組等，才能更加深入的揭示板栗的交配機(jī)制；在引種工作中該研究現(xiàn)有不足之處，雖然通過(guò)聚類結(jié)果可以考慮將同一類群的板栗群體進(jìn)行相互間的引種，但在該研究中，未涉及到不同板栗種質(zhì)資源在遷西地區(qū)的適應(yīng)性以及產(chǎn)量等指標(biāo)。因此這些問(wèn)題均有待于進(jìn)一步的探討與研究。