基于生物學(xué)特征的遼河口鮻資源開發(fā)與保護

葉金清，柳圭澤，袁秀堂，楊青

(國家海洋環(huán)境監(jiān)測中心 國家海洋局近岸海域生態(tài)環(huán)境重點實驗室，遼寧 大連 116023)

河口區(qū)是淡水生態(tài)系統(tǒng)與海洋生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)交錯區(qū)和過渡區(qū)，其物理、化學(xué)和生物學(xué)等特性較為獨特，河口區(qū)域的水域面積約占世界沿岸水域的15%，河口區(qū)也是重要的漁業(yè)捕撈場所和水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)，通常河口環(huán)境也是最容易受人類活動影響的區(qū)域，其生態(tài)環(huán)境十分脆弱敏感，因此，開展對河口水域漁業(yè)資源的研究具有重要生態(tài)意義。遼河口位于遼東灣的北部，附近有遼河、大遼河、大凌河和小凌河等入海河流，基礎(chǔ)餌料豐富，孕育了廣闊的河口三角洲濕地，是渤海許多重要經(jīng)濟魚類的索餌場和產(chǎn)卵區(qū)，可以說遼河口對遼東灣乃至渤海漁業(yè)經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展都具有重要的意義。

鮻Lizahaematocheila也稱為梭魚，隸屬鯔形目Mugiliformes鯔科Mugilidae，是典型的半洄游性魚類，一般在海水里越冬、產(chǎn)卵，棲息在河口，廣泛分布于中國黃海、渤海、東海和南海，包括臺灣島和海南島沿岸的河口與內(nèi)灣水域。國外主要分布在朝鮮、日本、俄羅斯遠東海區(qū)，是重要的經(jīng)濟魚種。鮻是遼河口水域典型的定居性魚類，以浮游動植物和有機碎屑為食，對促進河口生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)、能量循環(huán)發(fā)揮了重要作用。近年來，隨著海洋捕撈強度不斷加大，鮻等大部分經(jīng)濟魚類資源處于嚴重衰退狀態(tài)，魚類種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。而由于鮻具有食物鏈短、生長快速的特點，在河口資源恢復(fù)中具有典型的意義。目前，國內(nèi)學(xué)者對重要經(jīng)濟魚類的生物學(xué)特性[1-3]及保護[4-5]等方面研究較多，其中，對鮻養(yǎng)殖技術(shù)開展了大量綜合研究和實踐[6-10]，同時，對鮻早期發(fā)育階段生態(tài)生長習(xí)性[11-13]、發(fā)育生態(tài)特征[14-15]及能量收支等[16-18]進行了廣泛研究，而關(guān)于鮻生物學(xué)特性相關(guān)研究僅見20世紀80年代李明德等[19]和2001年耿緒云等[20]的報道。隨著海洋生態(tài)環(huán)境惡化及高強度的捕撈壓力，通過估算魚類體質(zhì)量、體長、年齡、生長和死亡系數(shù)等生物學(xué)參數(shù)，從而評估其資源現(xiàn)狀和利用情況，是制定水域捕撈規(guī)則和漁業(yè)管理模式的主要參考依據(jù)。

本研究中，通過分析遼河口鮻體長、體質(zhì)量組成分布，體長、體質(zhì)量與年齡關(guān)系，生長和死亡系數(shù)等遼河口鮻種群基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)，并利用Beverton-Holt動態(tài)庫模型，結(jié)合鮻生長和死亡因素，分析其資源利用狀況，以期為有效保護、管理及合理利用鮻資源提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位及調(diào)查時間

試驗用梭樣品為2014年8月、10月和2015年2月、5月在遼河口海域開展的底拖網(wǎng)和定置網(wǎng)獲取樣品。調(diào)查共布設(shè)18個采樣站位(圖1)，其中，拖網(wǎng)站位12個(站位1～12)，覆蓋遼河口區(qū)域，定置網(wǎng)站位6個(站位13～18)，覆蓋近岸區(qū)域，其中13～15號站位分布于遼河口西岸，16～18號站位分布于蛤蜊崗。4個航次共采集1135尾梭，樣品采集后冷凍保存，帶回實驗室備用。

1.2 方法

1.2.1 樣品處理 將獲取的梭魚樣品在實驗室，根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》[21]進行分析和測量，測定項目包括體質(zhì)量、全長、體長、性腺成熟度、年齡等。當一個站位鮻樣品不足50尾時，則對全部樣品進行測定；如果站位樣品數(shù)量超過50尾，則隨機抽取50尾測定。其中，體長頻率以10 mm間距為單位，體質(zhì)量頻率以20 g間距為單位，數(shù)據(jù)按4個季度分別整理和統(tǒng)計。

1.2.2 體長與體質(zhì)量的關(guān)系 鮻體長、體質(zhì)量關(guān)系可用冪函數(shù)關(guān)系描述，即

(1)

其中：Lt為體長(mm)；Wt為體質(zhì)量(g)；a為生長條件因子；b為冪指數(shù)系數(shù)。

1.2.3 生長方程 魚類生長方程一般可以用伯塔蘭菲(Von Bertalanffy)生長方程描述，即

Lt=L∞(1-ek(t-t0))。

(2)

其中：Lt為t齡魚的體長(mm)；L∞為漸近體長(mm)；k為生長參數(shù)，代表生物的平均生長速率；t0為理論生長起點年齡(a)。

通過測量鮻的調(diào)查數(shù)據(jù)，采用FAO資源評估軟件FISAT中的體長頻率分析法估算最大漸進體長L∞和生長曲率k。采用Pauly[22]的經(jīng)驗公式，計算理論生長起點年齡(t0)，計算公式為

ln(-t0)=-0.3922-0.2752lnTL∞-

1.038lnk。

(3)

其中，TL∞為漸進全長(mm)。

拐點年齡ttp為體質(zhì)量生長速度達到最大時的年齡，根據(jù)下式[23]估算：

ttp=lnb/k+t0。

(4)

1.2.4 資源利用現(xiàn)狀推算 魚類死亡研究中死亡系數(shù)又稱瞬時死亡率，表示某瞬間單位時間內(nèi)的相對死亡率，可分為瞬時總死亡系數(shù)(Z)、瞬時捕撈死亡(F)(又稱捕撈死亡系數(shù))和瞬時自然死亡(M)(自然死亡系數(shù))，通過長度變換漁獲曲線法[24]估算瞬時總死亡系數(shù)Z。三者間的關(guān)系為

Z=F+M。

(5)

采用一元線性回歸統(tǒng)計方法，求得回歸方程即公式(6)中的參數(shù)c和d，其中-d=Z，即為總死亡系數(shù)的估計值。

ln(N/△t)=c+dt。

(6)

其中：N為各體長組魚的尾數(shù)占總漁獲樣品尾數(shù)的比例(%)；△t為相應(yīng)體長組由下限生長到上限所需要的時間(a)；t為各體長組中值對應(yīng)的年齡(a)。

用Pauly[25]的經(jīng)驗公式計算自然死亡系數(shù)M：

lnM=-0.0066-0.279lnTL∞+0.6543lnk+

0.463lnT。

(7)

其中，T為平均水溫，T=11.3 ℃。

Beverton-Holt的單位補充漁獲量模型[26]，可用于評價遼河口鮻資源利用狀況，同時，結(jié)合拐點年齡等因素確定鮻最合適開捕規(guī)格，以優(yōu)化漁業(yè)管理。計算公式為

M+nk)](1-e-(F+M+nk)(tλ-tc)),

(8)

n=0,1,2,3;Q=1,-3,3,-1。

其中：YW/R為單位補充漁獲量(g)；W∞為漸進體質(zhì)量(g)；tc為開捕年齡(a)，通過漁網(wǎng)網(wǎng)目大小(80 mm)換算得到;tr為補充年齡(a)，即從魚出生時年齡為零到進入漁場的年齡(a);tλ為漸進年齡(a)，根據(jù)李明德等[19]的研究，鮻魚漸進年齡為7 a，但該年齡并不確定為最高齡，考慮漸進年齡取值對該模型影響小，本文中取10 a。

2 結(jié)果與分析

2.1 遼河口鮻體質(zhì)量和體長分布

鮻各季節(jié)的體長和體質(zhì)量分布特征如表1所示。從表1可見：2014—2015年全年共測定鮻1135尾，鮻的平均體長為(193.8±22.7 mm)，體長范圍為122～300 mm，優(yōu)勢體長組為180～190 mm，占總尾數(shù)的22.2%，其次為190～200 mm，占總尾數(shù)20.26%；平均體質(zhì)量為(103.7±43.2)g，體質(zhì)量范圍為23.5～398.5 g，優(yōu)勢體質(zhì)量組為80～100 g，占總質(zhì)量的30.2%，其次為60～80 g，占總質(zhì)量的26.3%。

表1 遼河口鮻體長和體質(zhì)量分布特征

2.2 體長與體質(zhì)量的關(guān)系

根據(jù)公式W=aLb擬合鮻體長-體質(zhì)量關(guān)系，條件因子a和冪指數(shù)b經(jīng)回歸分析得出，即a=2×10-5，b=2.9545，體長(L)與體質(zhì)量(W)的方程為

(2)目前關(guān)于再生細骨料種類、取代率對再生砂漿抗壓強度和和易性的研究較多。而對于力學(xué)性能中的抗折強度、彈性模量等指標，耐久性中的抗凍性、抗?jié)B性、抗碳化性能等指標，再生砂漿的強度形成機理、水泥漿與再生細骨料的界面分析等的研究還比較缺乏，有待于不斷補充和完善。

W=2×10-5L2.9545，R2=0.9161，n=1135。

體長與體質(zhì)量關(guān)系曲線如圖2所示。b約等于3，說明遼河口鮻屬于勻速生長的魚類，因此，使用Von Bertalanffy 生長方程可較合理地描述鮻的生長。

2.3 鮻生長參數(shù)

應(yīng)用ELEFAN方法，基于2014—2015年四季鮻體長頻率樣品數(shù)據(jù)，求得Von Bertalanffy 生長參數(shù)L∞=404.3 mm、W∞=1005.9 g、k=0.31、t0=-0.44 a。根據(jù)生長參數(shù)擬合的生長方程為

Lt=404.3×(1-e-0.31(t+0.44))，R2=0.996，

Wt=1005.9×(1-e-0.31(t+0.44))，R2=0.9779。

繪制的生長曲線如圖3所示。根據(jù)公式(4)和生長參數(shù)k、條件因子a，計算出遼河口鮻拐點年齡為1.81 a，對應(yīng)體長為203 mm。

2.4 鮻死亡系數(shù)

通過線性轉(zhuǎn)換體長漁獲量曲線方法，用線性回歸的方法得到瞬時總死亡系數(shù)公式(6)的斜率(圖4)，即為年瞬時總死亡系數(shù)Z=2.20。根據(jù)Pauly的經(jīng)驗公式(7)，結(jié)合遼河口鮻生長參數(shù)TL∞、k和遼河口平均水溫T=11.3 ℃，得出年自然死亡系數(shù)M=0.42。根據(jù)公式(5)得到年捕撈死亡系數(shù)F=1.78。Gulland[27]提出一般魚類資源開發(fā)程度標準，E=0.5為最適開發(fā)率，E>0.5為處于過度開發(fā)狀態(tài)。根據(jù)遼河口鮻自然死亡率和總死亡率得出鮻開發(fā)比率E=F/Z=0.809，表明遼河口鮻處于過度利用狀態(tài)，可能承受了較高的捕撈強度，這與鮻極限體長明顯降低，顯示出資源遭受破壞的趨勢一致。

2.5 遼河口鮻資源利用現(xiàn)狀

根據(jù)Beverton-Holt的單位補充量漁獲量模型繪制曲線圖5,在首次捕撈年齡tc和捕撈死亡系數(shù)F不同組合的條件下，繪制得到Beverton-Holt的單位補充量漁獲量曲線圖。其中，AB曲線為，當F一定時，變化tc，連接最大產(chǎn)量點連成的線，即最佳tc點連線，CD曲線為，當tc一定時，變化F，即最佳F點連線，AB曲線和CD曲線形成的區(qū)域為最適產(chǎn)量區(qū)。Q點為目前漁業(yè)現(xiàn)行點(F=1.78，tc=0.51 a)，其對應(yīng)的YW/R值為14.23 g，位于AB曲線和CD曲線形成最適產(chǎn)量區(qū)下方，表明遼河口鮻資源利用并不合理，若網(wǎng)目尺寸固定不動，說明此時已捕撈過度，降低捕撈強度可望提高產(chǎn)量，若再進一步增強捕撈強度，漁獲量也不能增加。

3 討論

3.1 鮻體長、體質(zhì)量的季節(jié)波動

鮻4個季節(jié)優(yōu)勢體長、體質(zhì)量優(yōu)勢組的變化，反映了鮻世代交替過程，每年12月隨著水溫的下降，鮻離開近岸淺水區(qū)，游到深水越冬區(qū)，翌年3月中下旬，隨著水溫的上升鮻向近岸淺水區(qū)索餌育肥，并于4—5月在河口區(qū)產(chǎn)卵[19]。本研究中根據(jù)捕獲的鮻體長、體質(zhì)量組分布可知，遼河口春季優(yōu)勢體質(zhì)量組為160～180 g，優(yōu)勢體長組為220～230 mm，為全年最大，4—5月產(chǎn)卵在遼河口后，夏季和秋季依然在河口區(qū)索餌，直到深秋，此期間鮻的補充群體數(shù)量開始增加，鮻的優(yōu)勢體質(zhì)量組、體長組開始出現(xiàn)下降，由夏季優(yōu)勢體質(zhì)量組100～120 g和優(yōu)勢體長組210～220 mm，下降到秋季的優(yōu)勢體質(zhì)量組80～100 g和優(yōu)勢體長組180～190 mm。根據(jù)對遼河口漁業(yè)資源鮻優(yōu)勢體長組和體質(zhì)量組調(diào)查結(jié)果來看，鮻幼魚和補充群體已成為漁業(yè)資源主要捕撈和兼捕對象，因此，捕撈網(wǎng)具網(wǎng)目尺寸過小，對幼魚和補充群體傷害巨大，對幼魚和補充群體的過渡捕撈會嚴重影響資源種群的補充，故保護幼魚和補充群體對資源可持續(xù)利用具有重要的意義。

3.2 鮻生長參數(shù)的變化

漸近體長(極限體長)L∞的大小也是反映魚類種群結(jié)構(gòu)變化趨勢的指標之一。林龍山等[28]通過對東海小黃魚生物學(xué)特性分析得出，隨著過度捕撈，小黃魚小型化和低齡化日益加劇，小型化和低齡化伴隨著漸近體長L∞降低的趨勢。對官井洋的大黃魚[29]、南海深水金線魚[30]的研究也顯示，魚類種群結(jié)構(gòu)的小型化和低齡化伴隨著漸近體長的減少。根據(jù)20世紀80年代渤海鮻漸近體長L∞為620 mm，當年的幼魚體長可達到280 mm。而根據(jù)本研究中鮻生物測定結(jié)果，推算出鮻極限體長L∞為404.3 mm，遠低于20世紀80年代渤海鮻漸近體長620 mm，下降了34.8%，這反映了遼河口鮻群體小型化和低齡化趨勢明顯，其資源已遭受到嚴重破壞。

從魚類生長特征出發(fā)，在拐點年齡魚類生長速度達到頂點，在拐點年齡之前體質(zhì)量生長速度隨著年齡的增長而加快，超過拐點年齡，隨著年齡增長體質(zhì)量生長逐漸降低。因此，為了獲得理論上最大開發(fā)價值，應(yīng)在鮻達到最大生長速度之后再進行商業(yè)開發(fā)。李明德等[19]根據(jù)20世紀60—80年代渤海鮻年齡和生長研究，發(fā)現(xiàn)3～4齡鮻生長速度達到最大，本研究中得出拐點年齡為1.81 a，存在比較大的差距，從另一方面也證實了近年來遼河口鮻魚小型化和低齡化的現(xiàn)象。

3.3 鮻資源利用建議

目前，從遼河口鮻自然死亡率和總死亡率得出鮻開發(fā)比率E為0.809，表明遼河口鮻處于過度利用狀態(tài)，為有效保護遼河口鮻資源可持續(xù)開發(fā)，根據(jù)Beverton-Holt模型繪制的曲線圖，若開捕年齡tc=0.51 a保持不變，降低F，即F<1.78時，YW/R值隨著F值的減少而增大，當F值下降到0.33時，YW/R取得最大值，為46.19 g；當F=1.78固定不變時，YW/R值隨著開捕年齡tc的增大而增大；當tc=1 a時，YW/R取得值為58.0 g，當tc=1.81 a時，YW/R取得值為141.1 g，當tc=2 a時，YW/R取得值為163.4 g。從等漁獲量曲線，根據(jù)Q點和最大可持續(xù)產(chǎn)量區(qū)的距離和位置分析得到，當增大開捕年齡tc和捕撈規(guī)格，能顯著提高鮻的漁獲量，通過圖5可知，捕獲的漁獲量幾乎隨tc的增大而增大。另一方面考慮鮻生長特征，拐點年齡是魚類生長年齡的分界線，在拐點年齡之前體質(zhì)量生長速度隨著年齡增加而增加，隨后隨著年齡增加而降低，為了獲得經(jīng)濟和資源效益最大化，應(yīng)在拐點年齡1.81 a后再進行捕撈。若捕撈死亡系數(shù)保持不變，開捕年齡tc延緩至1.81 a時，YW/R取得值為141.1 g，明顯大于目前4.23 g，因此，建議將遼河口鮻的開捕年齡設(shè)定為1.81 a，對應(yīng)的開捕體長為203 mm，這不僅可保護現(xiàn)有遼河口鮻資源，而且大大提高了經(jīng)濟效益。

綜上所述，基于Beverton-Holt模型計算的生物學(xué)參考點從生物學(xué)角度量化資源開發(fā)利用狀況，是制定捕撈規(guī)則和漁業(yè)管理措施、法規(guī)的主要依據(jù)[31-32]。綜合考慮Beverton-Holt模型和拐點年齡等因素，建議遼河口鮻的開捕年齡定于1.81 a，對應(yīng)的開捕體長為203 mm，嚴格控制網(wǎng)目尺寸標準來控制開捕體長，以有效保護和開發(fā)遼河口鮻資源。