• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    中間球海膽抗病家系的篩選及其生長性能分析

    2020-05-07 01:13:30江會杰張偉杰陳隆劉杰豪呂雪峰王中劉雷常亞青
    大連海洋大學學報 2020年2期
    關鍵詞:海膽家系抗病

    江會杰,張偉杰,陳隆,劉杰豪,呂雪峰,王中,劉雷,常亞青

    (大連海洋大學 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室,遼寧 大連 116023)

    中間球海膽Strongylocentrotusintermedius又稱蝦夷馬糞海膽,原產(chǎn)于日本北海道北部及俄羅斯遠東部分沿海[1],其性腺色澤好、味道鮮美,深受消費者喜愛,是可食用海膽類中經(jīng)濟價值較高的種類之一。自1989年被引入中國后,逐漸成為中國主要的海膽?zhàn)B殖種類之一[2]。疾病是影響海膽?zhàn)B殖生產(chǎn)效率的主要因素,在養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中,中間球海膽易患的疾病主要有黑嘴病、紅斑病和病變綜合征等[3]。近年來,無論是在海區(qū)養(yǎng)殖還是在室內(nèi)養(yǎng)殖中,黑嘴病幾乎發(fā)生于每年春夏交替時的低水溫期,病變綜合征和紅斑病則幾乎發(fā)生于每年的夏季高水溫期,由這些疾病導致的大規(guī)模死亡現(xiàn)象也時有發(fā)生[4-7]。近兩年,在夏季高水溫期,還發(fā)現(xiàn)一種“掉棘病”,患病海膽外殼間步帶區(qū)的棘刺全部脫落,并在出現(xiàn)癥狀后的2 d內(nèi)死亡,由于未見報道,暫將此病命名為“掉棘病”。國內(nèi)外學者研究一致認為,這些疾病的病原多是細菌,這些病原菌的激活、暴發(fā)和休眠與海水水溫的變化直接相關[6-9]。在中國,中間球海膽的養(yǎng)殖方式主要為基于開放海域的筏式養(yǎng)殖,無法針對病原、水溫等致病因子進行人為控制,因此,培育抗病能力強的海膽新品種將是抵御病原感染的最有效途徑之一。

    家系選育是近年來在水產(chǎn)動物中應用廣泛的一種育種方法[10]。通過建立家系,對不同家系的生產(chǎn)性能進行比較,可選育出具有生長優(yōu)勢的家系用于繼代選育。針對生長性狀,研究人員已在多數(shù)水產(chǎn)動物中通過家系間比較開展了家系選擇,如田永勝等[11]、張呂平等[12]、王俊杰等[13]分別通過家系比較,對牙鲆Paralichthysolivaceus、凡納濱對蝦Litopenaeusvannmei和蝦夷扇貝Patinopectenyessoensis的生長性狀進行了家系選擇。針對抗病性狀,研究人員已在一些水產(chǎn)動物如大菱鲆Scophthalmusmaximus[14]、牙鲆[15-16]、凡納濱對蝦[17]中開展了家系間比較和家系選擇。由于多數(shù)抗病性狀遺傳力較低,應用家系選擇可能會獲得更理想的選擇反應。在中間球海膽中,針對生長性狀和耐高溫性狀的家系選育研究已有較多報道[18-22],也有研究表明,中間球海膽的耐高溫能力與生長速度間不具有顯著的相關性[21]。然而,目前針對海膽抗病性狀家系選育的研究尚未見報道,并且是否可同時對抗病和生長速度進行選擇尚不明確。

    本試驗中對經(jīng)7代選育的中間球海膽家系在自然感染病變綜合征、掉棘病及黑嘴病下的存活率進行了比較,并對各家系在幼膽期和養(yǎng)成期的生長性狀進行了比較,旨在為中間球海膽抗病速生家系的選擇提供參考,為抗病海膽新品種選育奠定基礎。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    試驗所用中間球海膽家系為農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室選育的第7代家系。

    1.2 方法

    1.2.1 家系建立 家系構建時間為2017年10月中旬,所用親本選自第6代選育家系,其中,雄性親本22個,雌性親本34個。采用巢式不平衡設計和1∶1~1∶2的雄雌比例進行選配,選配過程中避免近交,共構建全同胞家系34個,其中成活32個。

    1.2.2 幼體及稚膽培育 家系幼體的培育參照文獻[20]中的方法進行。培育期間嚴格保持家系間培育條件一致。家系幼體經(jīng)過20~22 d的浮游期后,匍匐于附著有底棲硅藻的波紋板上變態(tài)為稚海膽。在稚膽殼徑小于3 mm期間,僅提供混合底棲硅藻為餌料,稚膽殼徑達到3 mm后以孔石莼Ulvapertusa為餌料。稚膽培育期間,餌料足量供應,每隔2~4 d全量換水一次,各家系間保持培育條件一致。經(jīng)過6個月的培育稚膽生長成為幼膽。

    1.2.3 幼膽?zhàn)B殖 于2018年5月10日,對7月齡的幼膽開展家系標準化養(yǎng)殖,從每個家系中隨機挑選220只幼膽移至1個養(yǎng)殖網(wǎng)箱(30 cm ×30 cm × 80 cm,共32個)中,并將所有家系的網(wǎng)箱置于同一常溫循環(huán)水養(yǎng)殖池(以下稱“常溫池”)中養(yǎng)殖,養(yǎng)殖期間足量投喂海帶Laminariajaponica、孔石莼或裙帶菜Undariapinnatifida,各家系投喂餌料種類保持完全一致,每隔3~7 d全量換水一次。夏季高溫不僅顯著影響海膽的生長,還是病變綜合征的病因之一,因此,養(yǎng)殖至2018年8月1日,海膽年齡為10月齡時,從每個家系隨機分出110只個體至另一低溫循環(huán)水養(yǎng)殖池(以下稱“低溫池”)進行養(yǎng)殖,直至2018年12月1日,海膽為14月齡。

    低溫池養(yǎng)殖期間每日定時流水,流水量為總水體的1/2,足量投喂海帶、孔石莼或裙帶菜,各家系投喂餌料種類保持完全一致。在夏季高溫期間,對低溫池進行降溫處理,具體為在8月1日到9月26日期間,水溫保持在16.8~24.6 ℃,平均水溫為20.6 ℃,同期常溫循環(huán)池水溫為17.7~25.6 ℃,平均水溫為22.5 ℃。

    1.2.4 養(yǎng)成 幼膽?zhàn)B殖結束后,海膽進入養(yǎng)成期,此期間春季水溫上升時海膽易感染黑嘴病,因此,此階段仍分為常溫池和低溫池養(yǎng)殖。2018年12月1日海膽14月齡時,將原常溫池和低溫池內(nèi)34個家系中同一家系內(nèi)存活下來的海膽進行合并,并隨機挑出40只健康個體,平分至常溫和低溫池中繼續(xù)培養(yǎng)至2019年4月28日,海膽為18月齡。養(yǎng)殖方法與幼膽?zhàn)B殖基本一致。養(yǎng)殖期間低溫池水溫保持在6.4~15.4 ℃,平均水溫為10.0 ℃,常溫循環(huán)池水溫為6.6~16.5 ℃,平均水溫為10.9 ℃。

    1.2.5 存活率和綜合抗病指數(shù)的計算 2018年8月7日至9月26日期間,常溫池養(yǎng)殖的海膽家系自然感染病變綜合征[8],此時水溫為20.2~26.0 ℃,海膽為10~11月齡。感染前的養(yǎng)殖過程中,各家系內(nèi)海膽不存在死亡或丟失現(xiàn)象,數(shù)量均為110只。感染期間,每日觀察各家系染病情況,挑出死亡個體并進行記錄,最終統(tǒng)計截止至9月26日。

    2018年9月3日至9月26日期間,低溫池養(yǎng)殖的海膽家系自然感染掉棘病,而常溫池未出現(xiàn)該疾病。掉棘病出現(xiàn)時的水溫為16.8~21.6 ℃,海膽年齡為11月齡。感染前的養(yǎng)殖過程中,各家系內(nèi)海膽不存在死亡或丟失現(xiàn)象,數(shù)量均為110只。感染期間,每日觀察各家系染病情況,挑出死亡個體并進行記錄,最終統(tǒng)計截止至9月26日。

    2019年3月1日至4月28日期間,常溫池養(yǎng)殖的海膽家系自然感染黑嘴病,此時水溫為7~11 ℃,海膽年齡為17~18月齡。感染前的養(yǎng)殖過程中,常溫池家系存在個別非疾病死亡或由于網(wǎng)箱破損等原因導致的丟失現(xiàn)象,使各家系海膽數(shù)量介于15~20只。低溫池未出現(xiàn)黑嘴病感染。此期間,每日觀察各家系染病情況,挑出死亡個體并進行記錄,最終統(tǒng)計截止至4月28日。

    各疾病感染下,家系的存活率計算公式為

    存活率=感染后存活個體數(shù)/感染前存活個體數(shù)×100%。

    (1)

    綜合考慮中間球海膽?zhàn)B殖實踐中3種疾病的發(fā)病頻率和疾病影響程度,將病變綜合征、掉棘病和黑嘴病分別賦予50%、15%和35%的權重,利用該權重和家系在各疾病感染下的存活率計算各家系的復合抗病指數(shù)(CDRI),即:

    CDRI=50%×SR1+15%×SR2+35%×SR3。

    (2)

    其中:SR1為病變綜合征感染后各家系的存活率(%);SR2為掉棘病感染后各家系的存活率(%);SR3為黑嘴病感染后各家系的存活率(%)。

    1.2.6 家系體質(zhì)量生長的測量與計算

    (1)幼膽時期的體質(zhì)量生長。7月齡家系標準化時,從各家系的220只幼膽中隨機挑選110只個體,用電子天平測量每一個體的體質(zhì)量,精確到0.01 g。在9月齡時,從每一家系中隨機挑選50只個體進行體質(zhì)量測量。

    (2)養(yǎng)成期的體質(zhì)量生長。在海膽年齡為14和17月齡時,分別測量常溫和低溫池中各家系中每一只海膽個體的體質(zhì)量,精確到0.01 g。

    幼膽和養(yǎng)成期各家系海膽體質(zhì)量特定生長率(SGR,%/d)計算公式如下:

    SGR=(lnW2-lnW1)/t×100%。

    (3)

    其中:W1和W2分別為t1和t2時各家系的體質(zhì)量平均值(g)(幼膽期t1=210 d,t2=270 d;養(yǎng)成期t1=420 d,t2=510 d);t為t1至t2間的時間(d)。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    分別對病變綜合征、掉棘病和黑嘴病自然感染下各家系的存活率進行卡方檢驗;篩選存活率或復合抗病指數(shù)最高的前5名家系和最低的后5名家系作為抗病家系和易感家系,以全部家系平均值做對照,分別以7月齡和14月齡各家系的體質(zhì)量平均值作為協(xié)變量,以家系類型(抗病家系、易感家系和家系平均值)為固定效應,構建一般線性模型(GLM)分析家系類型對體質(zhì)量平均值SGR的影響,獲得剔除協(xié)變量效應后各家系類型體質(zhì)量平均值SGR的估計值,采用LSD法對各類型家系的SGR估計值進行多重比較。所有分析均在SPSS 21.0軟件上進行,顯著性水平設為0.05。

    2 結果與分析

    2.1 中間球海膽抗病家系篩選

    2.1.1 自然感染3種疾病對家系存活率的影響 分別對3種疾病感染下各家系的存活和死亡個數(shù)進行卡方檢驗,結果顯示,3種疾病感染下,家系間海膽的存活率均有極顯著性差異(P<0.01)(表1)。

    表1 3種疾病自然感染下中間球海膽家系存活情況的卡方檢驗

    Tab.1 Chi-square test of survival status of sea urchinStrongylocentrotusintermediusin different families naturally infected with three diseases

    疾病類型diseasetype個體數(shù)量/ind.number卡方值Chi-squarevalue自由度df顯著性P病變綜合征syndromedisease3520336.3310.000掉棘病spinedetachingdisease3520617.4310.000黑嘴病blackmouthdisease60158.6310.002

    2.1.2 3種疾病自然感染下家系存活率排名 從表2可見:在病變綜合征自然感染下,各家系的存活率為30.9%~95.5%;家系F7211-1、F7209-1、F7208-1、F7103-2、F72C2等的存活率排名較高,具有較強的抗病變綜合征能力;家系F7210-1、F7202-2、F72C1、F7213-1等的存活率排名較低,抗病變綜合征能力較弱。

    掉棘病自然感染下,各家系的存活率為10.0%~100.0%;家系F7214-1、F72C4、F7203-1、F7203-2、F7213-1等的存活率排名較高,具有較強的抗掉棘病能力;家系F7202-2、F7204-1、F7202-1等的存活率排名較低,抗掉棘病的能力較弱。

    黑嘴病自然感染下,各家系的存活率為5.6%~84.2%;家系F7214-1、F7213-1、F7203-1、F7213-2、F72C6等的存活率排名較高,具有較強的抗黑嘴病能力;家系F7210-1、F72C2、F72C3等的存活率排名較低,抗黑嘴病能力較弱。

    2.1.3 家系復合抗病指數(shù)排名 各家系的復合抗病指數(shù)排名見圖1。從圖1可見:各家系復合抗病指數(shù)為0.29~0.78,其中,F(xiàn)7209-1、F7211-1、F7214-1和F7203-2等家系的復合抗病指數(shù)排名較高,具有較高的綜合抗病能力;F7210-1、F7202-2、F72C3等家系的復合抗病指數(shù)排名較低,具有較低的綜合抗病能力。

    2.1.4 抗病家系的篩選 在3種疾病分別自然感染下,存活率均超過70%的家系見表2,大部分家系僅在1~2種疾病感染下存活率超過70%。在2種以上疾病分別感染下存活率均超過70%的家系分布見圖2,在這些家系中,僅有F7217-2家系在3種疾病分別感染下的存活率均超過70%。根據(jù)家系排名,進一步篩選出抗病家系5個,平均存活率為77.4%~90.0%,易感家系5個,平均存活率為27.8%~41.8%;并篩選出復合抗病家系5個,平均抗病指數(shù)為0.766±0.019,易感家系5個,平均抗病指數(shù)為0.447±0.101(表3)。

    表2 3種疾病自然感染下各家系存活率排名

    Tab.2 Order of survival rate of sea urchin in different families naturally infected with the three diseases

    存活率排名survivalrateranking家系(存活率)family(survivalrate)/%病變綜合征syndromedisease(10-11monthsoldnormaltemperaturetank)掉棘病spinedetachingdisease(11monthsoldlowtemperaturetank)黑嘴病blackmouthdisease(17-18monthsoldnormaltemperaturetank)1F7211-1(95.5)F7214-1(100.0)F7214-1(84.2)2F7209-1(90.9)F72C4(90.9)F7213-1(76.5)3F7208-1(82.7)F7203-1(88.2)F7203-1(76.2)4F7203-2(81.8)F7203-2(88.2)F7217-2(75.0)5F72C2(80.9)F7213-1(82.7)F72C6(75.0)6F7218-1(78.2)F7212-1(80.9)F7201-1(73.7)7F72C5(78.2)F7210-1(80.0)F7201-2(73.7)8F7201-1(77.3)F7218-2(79.1)F7205-1(70.0)9F7206-1(77.3)F72C1(78.2)F7209-2(70.0)10F7216-1(76.4)F7217-2(75.5)F7204-1(70.0)11F7218-2(76.4)F7218-1(70.9)F72C5(68.8)12F72C6(71.8)F7209-1(68.2)F7212-1(68.4)13F72C4(70.9)F7207-1(64.5)F7206-2(66.7)14F7217-2(70.0)F7216-1(63.6)F7202-2(66.7)15F7206-2(69.1)F7201-1(61.8)F7209-1(65.0)16F7212-1(67.3)F7206-1(61.8)F7211-1(65.0)17F7207-2(67.3)F7208-1(58.2)F7203-2(63.2)18F7214-1(64.5)F7205-1(57.3)F7218-1(63.2)19F7203-1(64.5)F7206-2(56.4)F7208-1(63.2)20F7208-2(64.5)F7208-2(56.4)F72C1(60.0)21F7201-2(63.6)F7207-2(51.8)F7206-1(60.0)22F7205-1(60.9)F72C2(51.8)F7216-1(57.9)23F7207-1(60.9)F72C5(50.9)F7210-2(57.9)24F7204-1(59.1)F7211-1(50.9)F7207-1(56.3)25F7202-1(56.4)F7210-2(50.9)F7218-2(55.6)26F7209-2(55.5)F72C3(50.9)F7207-2(55.6)27F7210-2(54.5)F7209-2(49.1)F7202-1(55.6)28F72C3(52.7)F7201-2(43.6)F7208-2(52.6)29F7213-1(46.4)F72C6(41.8)F72C4(47.4)30F72C1(46.4)F7202-1(28.2)F72C3(33.3)31F7202-2(32.7)F7204-1(15.5)F72C2(26.3)32F7210-1(30.9)F7202-2(10.0)F7210-1(5.6)

    2.2 抗病家系生長性能分析

    2.2.1 幼膽期的生長性能 構建一般線性模型,剔除協(xié)變量(7月齡體質(zhì)量)的影響后,對抗病家系、易感家系和所有家系幼膽期體質(zhì)量特定生長率的估計值進行比較。從圖3可見:抗不同種類疾病的家系幼膽期體質(zhì)量估計值與易感家系、所有家系平均值間均無顯著性差異(P>0.05);選擇抗病變綜合征的家系及復合抗病的家系相對于所有家系特定生長率平均值會產(chǎn)生正向選擇差。

    表3 抗病和易感家系的篩選

    2.2.2 養(yǎng)成期生長性能 構建一般線性模型,剔除協(xié)變量(14月齡體質(zhì)量)的影響后,分別對常溫池和低溫池養(yǎng)殖的抗病家系、易感家系和所有家系養(yǎng)成期海膽體質(zhì)量特定生長率的估計值進行比較。從圖4可見:無論在常溫下還是在低溫下養(yǎng)殖,抗不同種類疾病的家系養(yǎng)成期體質(zhì)量特定生長率估計值與易感家系、所有家系間均無顯著性差異(P>0.05);在常溫下,選擇復合抗病的家系相對于所有家系特定生長率平均值會產(chǎn)生正向選擇差;在低溫下,所有類型的抗病家系相對于所有家系特定生長率平均值均會產(chǎn)生正向選擇差。

    2.2.3 抗病速生家系的篩選 復合抗病排名前5(表3)、幼膽期生長速度排名前10及低溫池或常溫池成膽期生長速度排名前10的家系的分布情況如圖5所示。成膽期養(yǎng)殖于常溫池情況下,家系F7211-1、F7203-2、F7209-1、F7214-1和F7201-1兼具抗病及幼膽期或成膽期速生的能力,其中F7211-1兼具抗病及幼膽和成膽期速生的能力;成膽期養(yǎng)殖于低溫池情況下,家系F7214-1、F7211-1、F7203-2和F7209-1兼具抗病及幼膽期或成膽期速生的能力,其中F7214-1、F7211-1和F7203-2兼具抗3種疾病及幼膽和成膽期速生的能力。

    3 討論

    3.1 性狀的表型及其選擇依據(jù)

    在3種疾病分別自然感染下,家系對海膽的成活率均具有極顯著影響(表1),這說明中間球海膽家系間的抗病能力存在極顯著性差異,相同的結論在大菱鲆[14]、牙鲆[15-16]、凡納濱對蝦[23]等水產(chǎn)動物中也有報道。由于家系間的差異在一定程度上代表了基因型的差異[24],因此可認為本研究中所選用的育種群體中存在抗病基因型,同時表明中間球海膽對此3種疾病的抗病性均具有一定的選育潛力。

    從篩選出存活率較高的家系中可以看出(表2、圖2),本研究中選用的家系群體中僅有1個家系F7217-2對3種疾病均具有較強的抗病力,其余家系大多僅對1~2種疾病具有抗病能力,這可能與3種疾病的致病原因不同有關,其中,病變綜合征病因最為復雜,其病原菌可能有6種以上[8],并且發(fā)病季節(jié)為夏季,疾病的發(fā)生摻雜了高溫因素;掉棘病是一種新發(fā)現(xiàn)的疾病,但病癥明顯,發(fā)病快且時間短,推測可能是由單一病原引起,該病也發(fā)生于夏季高水溫期,疾病的發(fā)生同樣摻雜了高溫因素;黑嘴病病癥明顯,病原菌單一[4,7],其發(fā)病季節(jié)為春季,此時水溫為中間球海膽的適宜溫度,疾病的發(fā)生不摻雜高溫因素。高溫會使海膽的免疫水平大幅降低,在高溫影響和病原感染下,抗病變綜合征和抗掉棘病的家系應同時具有耐高溫和抗細菌感染能力,而適溫條件下抗黑嘴病的家系應具有更單純的抗細菌感染能力。這一結果也表明,在對中間球海膽抗病家系進行選擇時,若僅依據(jù)一種疾病感染下的存活率進行選擇,仍可能會因感染其他疾病從而影響最終存活率,因此,抗病家系的選擇應綜合考慮家系對多種疾病的抵抗能力,至少要同時考慮對常見疾病如病變綜合征和黑嘴病的抗病能力。需要指出的是,發(fā)生黑嘴病的家系群體是由經(jīng)歷了病變綜合征或者掉棘病的存活個體組成,這些個體可能也對黑嘴病有較強的抵抗能力,在這種情況下,本研究中獲得的抗黑嘴病的存活率可能會偏高,但家系間的排名應該不會受到大的影響。在實際養(yǎng)殖過程中,海膽確實要先在夏季經(jīng)歷病變綜合征等疾病,后在春季經(jīng)歷黑嘴病,為更貼近真實的生產(chǎn)情況,選育符合生產(chǎn)實際需要的復合抗病品種,本研究中使用經(jīng)歷了病變綜合征或者掉棘病的存活個體進行了黑嘴病感染試驗。

    在上述結果基礎上,本研究中依據(jù)特定疾病的發(fā)病頻率對各家系在該疾病感染下的存活率進行加權并求和構建了復合抗病指數(shù)。由于掉棘病為一種新發(fā)現(xiàn)的疾病,其發(fā)生可能具有相當大的偶然性,因此,其加權系數(shù)設定為0.15,由于病變綜合征的發(fā)病頻率略高于黑嘴病,將病變綜合征的加權系數(shù)設定為0.5,黑嘴病的加權系數(shù)設定為0.35。通過復合抗病指數(shù)排名,篩選出的前5名復合抗病家系與依據(jù)特定疾病下存活率排名選擇出的前5名家系不同(表3),但除F7201-1外,其余4個家系均來自依據(jù)特定疾病下存活率排名選擇出的前5名家系,F(xiàn)7201-1入選是因為其同時具有抗病變綜合征和黑嘴病(圖2)。另外,同時抗3種疾病的家系F7217-2未入選,其復合抗病指數(shù)為0.726,位于第六名。綜合以上結果,可認為復合抗病指數(shù)在抗病家系的選擇中具有較高的參考價值。數(shù)量遺傳學認為,選擇反應為選擇差和遺傳力的乘積,因此,即使有足夠的選擇差,若抗病性狀的遺傳力為零也難以獲得選擇反應。水產(chǎn)動物的抗病性狀遺傳力往往為中低度遺傳力[25-26],下一步將開展中間球海膽抗病性狀的遺傳力估計研究,結合本研究結果將會為中間球海膽的抗病育種提供重要參考。

    3.2 抗病速生家系的篩選

    對抗病家系的生長性能進行協(xié)方差分析均未獲得具有顯著差異的結果(圖3、圖4),然而以選育為目的,仍可以從選擇差角度進行分析。利用特定疾病的存活率篩選抗病家系,其生長速度較群體平均值或高或低,且在不同環(huán)境下結果不同,而利用復合抗病指數(shù)篩選出的復合抗病家系,無論是在幼膽時期(圖3)還是在不同環(huán)境下養(yǎng)殖的養(yǎng)成期(圖4),均可相對于家系群體平均值獲得正向的生長速度選擇差,這表明利用復合抗病指數(shù)進行選擇可實現(xiàn)對生長速度的間接選擇,這進一步證明了復合抗病指數(shù)的優(yōu)點。Chang等[21]研究表明,中間球海膽的耐高溫能力與生長速度間不具有顯著的相關性,而關于海膽抗病性狀與生長速度的關系目前尚無報道。在其他水產(chǎn)動物中,抗病性狀與生長速度幾乎不相關、正相關或負相關[27-29]的結果均有報道。本研究中抗病家系具有較快的生長速度可能與這些家系免疫水平較高、能盡快消除病原,從而將更多能量用于生長有關,也可能是控制抗病性狀與生長性狀的基因間存在遺傳連鎖關系。

    為實現(xiàn)對抗病和生長性狀的復合選擇,進一步選擇出了抗病速生家系,5個復合抗病家系的生長速度全部或有4個排在幼膽期或成膽期前10名(圖5),這表明選育中間球海膽抗病速生品系是可行的。中間球海膽的生長速度通常受到家系與環(huán)境交互作用的影響[18-19],但本研究中,養(yǎng)成期的水溫環(huán)境對選擇結果的影響較小,僅1個家系(F7201-1)在低溫池未被選擇,這說明對于利用復合抗病指數(shù)和特定生長率進行的復合選擇來說,可不考慮環(huán)境與家系的交互作用,無論是在低溫下還是常溫下養(yǎng)成均可選擇出抗病速生家系。

    4 結論

    本研究中對中間球海膽選育家系在自然感染病變綜合征、掉棘病及黑嘴病下的存活率進行了比較,并通過對不同疾病下的存活率進行加權求和構建了復合抗病指數(shù),根據(jù)存活率和抗病指數(shù)排名篩選出了抗病家系,認為相對于選擇特定抗病家系,選擇復合抗病家系會對幼膽期和不同水溫養(yǎng)殖下的養(yǎng)成期的生長速度帶來更穩(wěn)定的正向選擇差,家系F7211-1、F7203-2、F7209-1和F7214-1等家系均兼具抗病和速生的能力,可作為親本用于下一代抗病速生家系的構建。

    猜你喜歡
    海膽家系抗病
    海膽飯
    食品與生活(2024年3期)2024-03-19 08:59:32
    海膽赴約
    我國小麥基因組編輯抗病育種取得突破
    海膽
    幼兒畫刊(2021年9期)2021-09-20 11:35:42
    bZIP轉錄因子在植物激素介導的抗病抗逆途徑中的作用
    葡萄新品種 優(yōu)質(zhì)又抗病
    馬氏珠母貝紅色閉殼肌F1代的家系選育及家系評定
    一個非綜合征型聾家系的分子病因學研究
    肝豆狀核變性2個家系的基因突變分析
    海膽佐魚籽醬
    餐飲世界(2015年6期)2015-08-07 03:08:50
    国产亚洲最大av| 欧美少妇被猛烈插入视频| 一级,二级,三级黄色视频| 国产av一区二区精品久久| 妹子高潮喷水视频| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 亚洲国产av影院在线观看| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 国产又爽黄色视频| 狂野欧美激情性bbbbbb| 色视频在线一区二区三区| 成人黄色视频免费在线看| 亚洲精品一二三| 久久99热6这里只有精品| 在线观看免费高清a一片| 大片电影免费在线观看免费| 欧美日韩视频精品一区| 亚洲成人av在线免费| 亚洲第一av免费看| 建设人人有责人人尽责人人享有的| av卡一久久| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 人人妻人人澡人人看| 亚洲av国产av综合av卡| 国产欧美亚洲国产| 青春草视频在线免费观看| 啦啦啦啦在线视频资源| 亚洲高清免费不卡视频| 国产亚洲最大av| 精品午夜福利在线看| 国产精品 国内视频| 伦精品一区二区三区| 亚洲欧美色中文字幕在线| 国产精品蜜桃在线观看| 我要看黄色一级片免费的| 成人漫画全彩无遮挡| 日日撸夜夜添| 日韩人妻精品一区2区三区| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 亚洲国产欧美在线一区| 日本午夜av视频| 九九在线视频观看精品| 国产毛片在线视频| 天天影视国产精品| 18禁观看日本| 99热6这里只有精品| 日韩免费高清中文字幕av| 久久热在线av| 桃花免费在线播放| 亚洲熟女精品中文字幕| 亚洲av日韩在线播放| www.av在线官网国产| 秋霞伦理黄片| 日本91视频免费播放| 久久99热6这里只有精品| 精品卡一卡二卡四卡免费| 黄片播放在线免费| 亚洲国产精品一区三区| 又大又黄又爽视频免费| 人成视频在线观看免费观看| 亚洲在久久综合| 欧美97在线视频| 内地一区二区视频在线| 日韩一区二区三区影片| 婷婷色综合www| 天美传媒精品一区二区| 少妇的逼好多水| 亚洲国产av新网站| 国产黄色免费在线视频| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 人妻 亚洲 视频| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 成年人午夜在线观看视频| 国精品久久久久久国模美| 一边亲一边摸免费视频| 看非洲黑人一级黄片| 看十八女毛片水多多多| 亚洲伊人色综图| 精品卡一卡二卡四卡免费| 亚洲国产精品专区欧美| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 亚洲,欧美,日韩| 极品少妇高潮喷水抽搐| 成人二区视频| 99热6这里只有精品| 女性被躁到高潮视频| 人妻人人澡人人爽人人| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 各种免费的搞黄视频| 免费观看a级毛片全部| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 欧美3d第一页| 国产 精品1| 美国免费a级毛片| 成人无遮挡网站| 午夜福利视频精品| 视频中文字幕在线观看| 国产精品女同一区二区软件| 亚洲国产精品一区三区| 伦理电影免费视频| 少妇的逼好多水| 99热网站在线观看| 99香蕉大伊视频| 亚洲熟女精品中文字幕| 国产精品成人在线| 日本与韩国留学比较| 成人毛片a级毛片在线播放| av.在线天堂| 亚洲成人av在线免费| 成人亚洲精品一区在线观看| 久久久国产精品麻豆| 韩国高清视频一区二区三区| 欧美xxxx性猛交bbbb| 2021少妇久久久久久久久久久| 午夜91福利影院| 国产免费一区二区三区四区乱码| 久久韩国三级中文字幕| 激情五月婷婷亚洲| 久久久久精品久久久久真实原创| 日韩中字成人| 看非洲黑人一级黄片| 九色成人免费人妻av| 精品少妇久久久久久888优播| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 国产1区2区3区精品| 天美传媒精品一区二区| 黄片播放在线免费| 91久久精品国产一区二区三区| 日韩av免费高清视频| 亚洲伊人久久精品综合| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 十分钟在线观看高清视频www| 少妇的逼水好多| 乱人伦中国视频| 97在线人人人人妻| 精品亚洲成国产av| 午夜福利视频在线观看免费| 国产xxxxx性猛交| 免费看不卡的av| 久久久欧美国产精品| 国产又色又爽无遮挡免| 日韩一区二区视频免费看| 精品视频人人做人人爽| 青春草视频在线免费观看| 精品人妻在线不人妻| h视频一区二区三区| h视频一区二区三区| 国产又色又爽无遮挡免| 国产伦理片在线播放av一区| 久久av网站| 不卡视频在线观看欧美| 国产一区二区三区综合在线观看 | 高清av免费在线| 精品一区在线观看国产| 精品一区在线观看国产| 中文字幕最新亚洲高清| 日韩大片免费观看网站| 91国产中文字幕| 在线看a的网站| 边亲边吃奶的免费视频| 一区在线观看完整版| 最新中文字幕久久久久| 中国三级夫妇交换| 一级a做视频免费观看| 久久ye,这里只有精品| 国产精品女同一区二区软件| 一二三四中文在线观看免费高清| 丝袜美足系列| 99九九在线精品视频| 99久久精品国产国产毛片| 久久国内精品自在自线图片| 欧美人与性动交α欧美软件 | 久久久国产精品麻豆| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 男女免费视频国产| 日韩一本色道免费dvd| 在线观看免费日韩欧美大片| 少妇被粗大猛烈的视频| 久久这里只有精品19| 日韩中文字幕视频在线看片| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 搡老乐熟女国产| 亚洲,一卡二卡三卡| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 色婷婷久久久亚洲欧美| 国产亚洲一区二区精品| 国产精品蜜桃在线观看| 国产亚洲精品第一综合不卡 | 色吧在线观看| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 中国国产av一级| 国产精品久久久久久av不卡| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 老司机亚洲免费影院| 丰满饥渴人妻一区二区三| 午夜精品国产一区二区电影| 国产高清三级在线| 国产av一区二区精品久久| 日韩成人伦理影院| 男人舔女人的私密视频| 伊人久久国产一区二区| 啦啦啦啦在线视频资源| 高清在线视频一区二区三区| 日韩精品免费视频一区二区三区 | 亚洲av国产av综合av卡| 精品国产乱码久久久久久小说| 七月丁香在线播放| 国产视频首页在线观看| 国产成人a∨麻豆精品| 狂野欧美激情性bbbbbb| 久久久久久人人人人人| 日日啪夜夜爽| 人妻 亚洲 视频| 亚洲在久久综合| 国产免费福利视频在线观看| 日本与韩国留学比较| 女人精品久久久久毛片| 搡老乐熟女国产| 青春草国产在线视频| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 国产乱人偷精品视频| 少妇被粗大的猛进出69影院 | 这个男人来自地球电影免费观看 | av在线老鸭窝| 亚洲精品美女久久av网站| 永久网站在线| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕 | av国产精品久久久久影院| 亚洲四区av| 婷婷色av中文字幕| 亚洲欧美色中文字幕在线| 国产成人一区二区在线| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 日韩人妻精品一区2区三区| 一区二区av电影网| 成人影院久久| 最后的刺客免费高清国语| 99久国产av精品国产电影| 999精品在线视频| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 欧美日本中文国产一区发布| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 街头女战士在线观看网站| 精品一区二区免费观看| 在线观看国产h片| 9191精品国产免费久久| 久久久精品区二区三区| 欧美成人午夜免费资源| 成年动漫av网址| 成年人免费黄色播放视频| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 亚洲国产av影院在线观看| 亚洲精品国产色婷婷电影| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 天堂俺去俺来也www色官网| 精品亚洲成a人片在线观看| kizo精华| 欧美xxⅹ黑人| 中文字幕人妻熟女乱码| 97在线视频观看| 亚洲第一av免费看| 色5月婷婷丁香| 在线看a的网站| 少妇人妻 视频| 一级毛片电影观看| 一本久久精品| 纯流量卡能插随身wifi吗| 欧美变态另类bdsm刘玥| 久久女婷五月综合色啪小说| 在线观看免费日韩欧美大片| 国产精品人妻久久久影院| 日日摸夜夜添夜夜爱| 国内精品宾馆在线| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 精品一区二区三卡| 免费高清在线观看日韩| 亚洲美女黄色视频免费看| 亚洲内射少妇av| 精品国产国语对白av| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲精品一二三| 亚洲丝袜综合中文字幕| av有码第一页| 熟女电影av网| 最黄视频免费看| 欧美另类一区| 国产精品嫩草影院av在线观看| 国产在线一区二区三区精| 一本一本久久a久久精品综合妖精 国产伦在线观看视频一区 | 亚洲欧洲日产国产| 美女内射精品一级片tv| 国产乱来视频区| 国产色婷婷99| 国产熟女欧美一区二区| 日韩伦理黄色片| 日韩成人av中文字幕在线观看| 人妻少妇偷人精品九色| 国产亚洲精品第一综合不卡 | 免费观看性生交大片5| 国产成人aa在线观看| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 国产成人精品在线电影| 男人操女人黄网站| 伦理电影免费视频| 又黄又粗又硬又大视频| 高清在线视频一区二区三区| 少妇高潮的动态图| 亚洲天堂av无毛| 性色avwww在线观看| 男人添女人高潮全过程视频| 男女啪啪激烈高潮av片| 一级片'在线观看视频| 一区二区三区乱码不卡18| av线在线观看网站| 国产伦理片在线播放av一区| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 免费在线观看黄色视频的| 久久久精品94久久精品| 欧美国产精品va在线观看不卡| 亚洲精品一区蜜桃| 成年人免费黄色播放视频| 只有这里有精品99| 中文字幕最新亚洲高清| 欧美日韩av久久| 精品一区二区三卡| 大陆偷拍与自拍| 久久精品国产自在天天线| 9色porny在线观看| 下体分泌物呈黄色| 日韩电影二区| 最近最新中文字幕大全免费视频 | 最新的欧美精品一区二区| 国产男人的电影天堂91| 国产在视频线精品| 纯流量卡能插随身wifi吗| 99re6热这里在线精品视频| 永久免费av网站大全| 亚洲国产欧美在线一区| 黄色毛片三级朝国网站| 欧美亚洲日本最大视频资源| 91精品三级在线观看| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 五月玫瑰六月丁香| 99久久综合免费| 韩国精品一区二区三区 | 精品一区二区免费观看| 国产免费一区二区三区四区乱码| 久久久久久人妻| 久久久久国产网址| 亚洲一区二区三区欧美精品| 午夜激情久久久久久久| 在现免费观看毛片| 伊人久久国产一区二区| 久久国产精品大桥未久av| 日本午夜av视频| 亚洲第一区二区三区不卡| 亚洲av中文av极速乱| 最近最新中文字幕免费大全7| 春色校园在线视频观看| 久久久久久久国产电影| 国产成人精品福利久久| 99香蕉大伊视频| 国产高清国产精品国产三级| 一边摸一边做爽爽视频免费| 国产av一区二区精品久久| 伊人亚洲综合成人网| 大片电影免费在线观看免费| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 乱码一卡2卡4卡精品| 国产xxxxx性猛交| 18禁观看日本| 男女国产视频网站| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀 | 免费观看无遮挡的男女| 色婷婷久久久亚洲欧美| 国产淫语在线视频| 这个男人来自地球电影免费观看 | 蜜桃在线观看..| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕 | 啦啦啦啦在线视频资源| 免费大片黄手机在线观看| 人人妻人人澡人人看| 日韩欧美精品免费久久| 在线观看一区二区三区激情| 最近最新中文字幕大全免费视频 | 亚洲欧洲日产国产| 在线免费观看不下载黄p国产| 国产又色又爽无遮挡免| 久久99蜜桃精品久久| 亚洲 欧美一区二区三区| 久久人人97超碰香蕉20202| 在线天堂最新版资源| 国产精品人妻久久久影院| 熟女人妻精品中文字幕| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 99热国产这里只有精品6| 午夜老司机福利剧场| 国产日韩欧美在线精品| 久久免费观看电影| 成人漫画全彩无遮挡| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 久久久久久久久久人人人人人人| av又黄又爽大尺度在线免费看| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 久久久欧美国产精品| 国产熟女午夜一区二区三区| 99九九在线精品视频| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 大片免费播放器 马上看| videos熟女内射| 制服丝袜香蕉在线| 精品久久国产蜜桃| www日本在线高清视频| 午夜免费男女啪啪视频观看| 最黄视频免费看| 欧美人与性动交α欧美软件 | 色吧在线观看| 狂野欧美激情性bbbbbb| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 哪个播放器可以免费观看大片| 亚洲 欧美一区二区三区| 高清在线视频一区二区三区| 国产有黄有色有爽视频| 大片电影免费在线观看免费| 人妻系列 视频| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 一二三四中文在线观看免费高清| 国产精品久久久av美女十八| 亚洲一区二区三区欧美精品| 综合色丁香网| 亚洲少妇的诱惑av| 人成视频在线观看免费观看| 在线观看美女被高潮喷水网站| 亚洲精品国产av蜜桃| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 日韩中文字幕视频在线看片| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 免费大片黄手机在线观看| 大码成人一级视频| 麻豆乱淫一区二区| 亚洲经典国产精华液单| 国产男女内射视频| 国产精品蜜桃在线观看| 日本-黄色视频高清免费观看| av一本久久久久| 内地一区二区视频在线| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 黄片播放在线免费| 男女午夜视频在线观看 | 18禁在线无遮挡免费观看视频| 午夜福利乱码中文字幕| 少妇人妻 视频| 下体分泌物呈黄色| 久久久久久久久久久久大奶| 久久青草综合色| 在线观看人妻少妇| 一区二区三区精品91| 美女内射精品一级片tv| 国产av一区二区精品久久| av福利片在线| 9热在线视频观看99| 久久久久国产网址| 欧美精品国产亚洲| 亚洲国产成人一精品久久久| 免费日韩欧美在线观看| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 国产熟女午夜一区二区三区| 欧美国产精品va在线观看不卡| 欧美人与善性xxx| 亚洲国产看品久久| 国产黄频视频在线观看| 亚洲欧美清纯卡通| 久久久久精品人妻al黑| 欧美精品国产亚洲| 亚洲av在线观看美女高潮| 亚洲av国产av综合av卡| 人妻人人澡人人爽人人| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 一级a做视频免费观看| 亚洲伊人色综图| 黄片无遮挡物在线观看| 色婷婷久久久亚洲欧美| 看十八女毛片水多多多| 亚洲精品国产色婷婷电影| 涩涩av久久男人的天堂| av播播在线观看一区| 丰满少妇做爰视频| 亚洲成av片中文字幕在线观看 | 满18在线观看网站| 热re99久久国产66热| 亚洲,欧美精品.| 精品久久蜜臀av无| 成年av动漫网址| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 一本大道久久a久久精品| 欧美激情 高清一区二区三区| 亚洲综合色网址| 自线自在国产av| 国产精品成人在线| 久久久久精品性色| 久久久久久久久久人人人人人人| 日韩成人av中文字幕在线观看| 国产av一区二区精品久久| 亚洲成国产人片在线观看| 成年av动漫网址| 制服诱惑二区| 久久精品夜色国产| 亚洲av日韩在线播放| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 日韩成人伦理影院| 一级a做视频免费观看| 丁香六月天网| 成人国产麻豆网| 黄色 视频免费看| 午夜日本视频在线| av女优亚洲男人天堂| 日本免费在线观看一区| av国产精品久久久久影院| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 国产男人的电影天堂91| 日日啪夜夜爽| 精品国产乱码久久久久久小说| 激情视频va一区二区三区| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 国产亚洲精品久久久com| 国产男女超爽视频在线观看| 黄色怎么调成土黄色| 久久久欧美国产精品| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 久久久国产欧美日韩av| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 韩国高清视频一区二区三区| 成人毛片a级毛片在线播放| 大香蕉97超碰在线| 性高湖久久久久久久久免费观看| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 丝瓜视频免费看黄片| 男人操女人黄网站| a级毛色黄片| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 精品一区二区三区视频在线| 免费观看在线日韩| 性色avwww在线观看| 国产男女超爽视频在线观看| 日日摸夜夜添夜夜爱| 国产探花极品一区二区| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 欧美变态另类bdsm刘玥| 有码 亚洲区| 男女无遮挡免费网站观看| 女人精品久久久久毛片| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 亚洲欧洲国产日韩| 老熟女久久久| 亚洲美女视频黄频| 国产爽快片一区二区三区| 欧美日韩精品成人综合77777| 国产精品久久久久久精品古装| 两性夫妻黄色片 | 18+在线观看网站| 午夜久久久在线观看| 两个人免费观看高清视频| 国产亚洲欧美精品永久| 国产高清三级在线| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 亚洲国产精品国产精品| 亚洲国产av影院在线观看| 久久人人97超碰香蕉20202| 国产国语露脸激情在线看| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 91国产中文字幕| 国产亚洲一区二区精品| 成人手机av| 婷婷色av中文字幕| 久久久久精品久久久久真实原创| 新久久久久国产一级毛片| 啦啦啦在线观看免费高清www| 午夜影院在线不卡| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 精品亚洲成a人片在线观看| 我的女老师完整版在线观看| 涩涩av久久男人的天堂| 大码成人一级视频| 日韩电影二区| 欧美另类一区| 亚洲性久久影院| 日日摸夜夜添夜夜爱| 国产成人精品在线电影| 精品久久久精品久久久| 日本黄大片高清| 久久久久精品性色| 亚洲一区二区三区欧美精品| 韩国高清视频一区二区三区| 亚洲美女黄色视频免费看| 欧美成人精品欧美一级黄| 99热国产这里只有精品6| 亚洲伊人色综图| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 国产精品久久久av美女十八| 一级片'在线观看视频| av视频免费观看在线观看| 黑人欧美特级aaaaaa片| 久久鲁丝午夜福利片| 9191精品国产免费久久| 永久网站在线| 午夜激情av网站| 国产黄频视频在线观看| 18禁动态无遮挡网站| 亚洲国产精品专区欧美| 久久狼人影院| 青春草亚洲视频在线观看| 国产成人一区二区在线|