瓢蟲的生活習性及飼養(yǎng)方法

賀春榮 肖英杰 王宗堯

摘要? ? 本文從特征特性、生活史、交尾、產卵、覓食、食性、生境等方面介紹瓢蟲的生活習性，并闡述了瓢蟲采集及人工飼養(yǎng)方法和經濟價值，以期為養(yǎng)殖人員提供參考。

關鍵詞? ? 瓢蟲;生活習性;人工飼養(yǎng);經濟價值

中圖分類號? ? Q969.9? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）07-0216-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

昆蟲種類繁多，形態(tài)各異，屬于無脊椎動物中的節(jié)肢動物，是地球上數(shù)量最多的動物群體，它們的蹤跡幾乎遍布世界的每一個角落，天敵昆蟲是昆蟲大家族中的一個小分支，是一類寄生或捕食其他昆蟲的昆蟲。它們長期在農田、林區(qū)和牧場中控制著害蟲的發(fā)展和蔓延。天敵昆蟲在世界中大量存在，對某些害蟲發(fā)生、成災起著制約的作用，對于維護生態(tài)平衡、保護物種多樣性起著重要作用。天敵昆蟲的種類很多，有寄生性的，也有捕食性的，寄生性的如小蜂、姬蜂、繭蜂、赤眼蜂等，捕食性的有蜻蜓目、螳螂目、半翅目等，其中人類肉眼能看到的最為常見的就是瓢蟲。

1? ? 生活習性

1.1? ? 特征特性

瓢蟲通常短卵形至圓形，體長1.0～16.0 mm，身體背面強烈拱起，腹面通常扁平。從背面看，前胸背板和鞘翅基部常緊密相連，通常寬度相近。頭部嵌入前胸中，有時完全被前胸背板蓋住。前胸背板和鞘翅背面光滑，或長有或稀密的細小短毛。

大多數(shù)瓢蟲具有以下3個特征，即下顎須端節(jié)斧形，跗節(jié)隱4節(jié)式和第一腹板具有后基線，這些特征可與其他近緣科相區(qū)分[1]。

1.2? ? 生活史

瓢蟲是完全變態(tài)昆蟲，即幼期的形態(tài)與成蟲完全不一樣。一生要經歷4個蟲期：卵、幼蟲、蛹和成蟲。在生長季節(jié)里，多數(shù)瓢蟲卵的歷期為2～4 d，幼蟲為9～15 d，蛹為4～8 d，從卵到成蟲出現(xiàn)需16～25 d。

1.2.1? ? 卵。卵通常為紡錘形，顏色從淺黃到紅黃色，不同種類瓢蟲，卵的長度不等。

1.2.2? ? 幼蟲。卵孵化后，爬出來的小幼蟲會停在卵殼上，通常幾個小時，至多待1 d，等待體表、口器等器官的硬化。隨后，小幼蟲分散覓食。幼蟲通常有3次蛻皮，也因而分為4個齡期。瓢蟲幼蟲的體形通常有以下4種。一是紡錘形。行動活躍，明顯可見3對足，體背上有毛片和瘤突，身體表面常常有鮮艷的顏色。二是扁紡錘形。體型上與上一類相近，或稍胖，但身體表面有很發(fā)達的分枝的刺。三是卵形。身體柔軟，毛片和瘤突退化，身體表面覆蓋著白色的棉絮狀蠟絲。四是扁卵形。足短，看上去像一個薄片。

幼蟲蛻皮前停止取食，用其尾部的肛器固定在基質上，頭向下而蛻皮?；记?，4齡幼蟲不食不動，如遇干涉，體可立，但有時未見有外來影響，其也可挺立，這個時期也被單列為“前蛹期”。

1.2.3? ? 蛹。瓢蟲的蛹多數(shù)裸露，即在化蛹時把幼蟲的蛻皮殼蛻在與基質相粘的一端。蛹也并不是完全不動，如遇刺激，即可挺起來動幾下，甚至在腹背具有溝槽，挺起來后收縮的溝槽可以夾住敵人，趕走捕食者，如螞蟻等。

1.2.4? ? 成蟲。剛羽化成蟲的鞘翅非常柔軟，淺色而無斑，有些種類如七星瓢蟲的后翅會生出鞘翅展開直至硬化，有些瓢蟲如長管小毛瓢蟲、紅環(huán)瓢蟲等會靜靜地停在蛹殼下，直至翅硬化。鞘翅上的斑紋逐漸出現(xiàn)，有時是幾分鐘、幾個小時甚至是幾天或幾周。

在野外，瓢蟲的壽命各不相同，一些休眠期較長的種類，成蟲可生存1年左右，存活2年的也比較常見。有些瓢蟲如果沒有合適的產卵條件，成蟲可以不產卵而度過第2個冬季。實驗室最長的記錄是黑緣紅瓢蟲，成蟲共生存了1 037 d，加上卵至蛹的時間，接近3年，而且3年均產卵。1年多代的瓢蟲，各代的壽命通常不同，越冬代最長。

在南方，許多瓢蟲1年發(fā)生5～6代，有些種類1年發(fā)生的代數(shù)更多，如大突肩瓢蟲，1年則可發(fā)生多至11代。然而，在北方地區(qū)1年發(fā)生的代數(shù)相對少，但有些瓢蟲不管在南方或北方發(fā)生的代數(shù)不變，如六斑異瓢蟲、紅環(huán)瓢蟲等1年發(fā)生1代。

1.3? ? 交尾

成蟲經過一段時間后性成熟，尋找異性交配。瓢蟲的交配方式同其他甲蟲，即雄蟲用足按住雌蟲的鞘翅，并由雄蟲背著。瓢蟲是一類可以多次交配的昆蟲，交配時間長。若雌蟲拒絕交配，可以逃跑或將爬到背上的雄蟲甩掉。另外，有些瓢蟲具有群集越冬的習性，他們在飛離越冬地前，雌性瓢蟲通常已交配過[2]。

1.4? ? 產卵

產卵量是雌蟲一生所產卵的總和，瓢蟲的產卵量不一。通常卵量較大的種有較長的產卵期，雌蟲通常成堆產卵，每塊從幾枚到幾十枚，多時達100多枚，經常產卵于葉片、小樹枝等基質上。成堆的卵塊，對于瓢蟲的捕食天敵具有警示及防御作用。

七星瓢蟲是瓢蟲中已知產卵最多的瓢蟲，室內的最大產卵量是4 725粒，但在野外產卵量沒有這么大，這是因為作為食物的蚜蟲常常短缺，同時也存在瓢蟲間的相互干擾。食蚜瓢蟲是一類精明的捕食者，對產卵的環(huán)境要進行評估。如果卵產在沒有蚜群的地方，那么它的后代不可能存活;如果產卵在蚜群發(fā)生的早期，孵化的幼蟲可以將蚜蟲食完，使蚜群崩潰，幼蟲無法完成發(fā)育，或自相殘殺，只有極少數(shù)完成發(fā)育;如果產卵于蚜蟲發(fā)生晚期，一是剛孵化的幼蟲不能有效地捕食大蚜蟲，對存活有影響，二是蚜群已接近崩潰，由于沒有蚜蟲，瓢蟲的存活面臨危機。因此，只有在蚜群發(fā)展的高峰前期產適當數(shù)量的卵，使幼蟲有小蚜蟲可捕食，確保蚜群的數(shù)量和持續(xù)的時間使幼蟲完成發(fā)育。

1.5? ? 覓食

捕食性瓢蟲成蟲尋找獵物的過程由下列步驟組成：尋找適宜的環(huán)境，即獵物的寄主植物，然后在植物上尋找獵物，抓住并捕食。視覺在尋找環(huán)境的過程中起著重要的作用，但亦有例外，有些植物的揮發(fā)性物質對一些瓢蟲的尋食產生作用，如對灰眼斑瓢蟲而言，松樹的揮發(fā)性物質更有吸引力。植物高度也有一定影響，瓢蟲對植被的總體情況如落葉樹或針葉樹、灌木或草本可以作出判斷，并到可能存在獵物或替代獵物的環(huán)境中去尋覓。蚜蟲、蚧殼蟲等同翅目昆蟲分泌的蜜露，也可以對瓢蟲的定向起作用。如果瓢蟲在一個區(qū)域內捕捉到了獵物，而以后會花較多時間在這一區(qū)域搜索，稱之為集中型搜索，具體表現(xiàn)在瓢蟲爬行時會轉很多彎;如果沒有碰到合適的獵物，瓢蟲就會展開廣域型搜索，具體表現(xiàn)為直線型爬行很少拐彎。

對于瓢蟲的幼蟲而言，由于雌蟲產卵在食物的附近，故它們只需在周圍搜索就可以找到食物。有些可能根本不存在這個問題，如澳洲瓢蟲，雌成蟲產卵在吹綿蚧的身體上，如果產的卵僅1～2個，而吹綿蚧又肥大，孵化的小幼蟲則食物充足。幼蟲的大小和總的食物消耗量多取決于4齡，1～4齡的食物消耗平均比例分別為5.9%、11.1%、21.2%、61.8%。1頭黃斑盤瓢蟲在幼蟲期可食取多達536頭棉蚜。

1.6? ? 食性

瓢蟲的嗜食性經?？稍诙虝r間內將獵物吃光，雌、雄成蟲的取食量不一樣，具有明顯的性別差異，雌蟲在生殖后代的投資上遠遠大于雄性，需要大量營養(yǎng)，因而雌蟲在產卵期的食量明顯大于雄蟲。不同瓢蟲取食不同的食物，按食性分，可以把瓢蟲分為三大類。一是肉食性瓢蟲。捕食多種昆蟲綱和蛛形綱的動物，大多數(shù)瓢蟲屬于這一類。親緣關系近的種類如同一個屬或同一個族的瓢蟲取食的獵物也是親緣近的。如盔唇瓢蟲族和寡節(jié)瓢蟲族主要捕食盾蚧，紅瓢蟲主要捕食身體軟的蚧殼蟲，食螨瓢蟲取食紅蜘蛛[3]。二是植食性瓢蟲。食植瓢蟲及一部分種類的瓢蟲屬于這一類。取食植物葉子，有的喜歡豆角，有的喜歡茄子或馬鈴薯。三是菌食性瓢蟲。食菌瓢蟲族及小盾瓢蟲部分種類屬于這一類，這些瓢蟲多取食白粉菌的孢子。

上述只是它們適宜的食物，即能使成蟲產卵生殖并繁殖成功，但在缺乏適宜食物時，也會取食其他食物以維持生命，但不能使它們繁殖，如節(jié)肢動物、花粉、花蜜、花外蜜、同翅目昆蟲的蜜露、植物的幼嫩部分及汁液等[4]。這些食物的營養(yǎng)不適合瓢蟲生殖，同時雌蟲不會在這些植物上產卵。

不同捕食性瓢蟲的食物也常常不同，如食蚜瓢蟲的食譜也各有不同。一種瓢蟲的可口食物對另一種瓢蟲來說，有可能并不適合，甚至有毒。同一種蚜蟲的不同型（如有翅型蚜或無翅型蚜蟲）對瓢蟲來說也存在營養(yǎng)上的差異，這與不同型蚜蟲的營養(yǎng)有關，也可能與不同型蚜蟲對瓢蟲產生的刺激有關。蚜群中有翅蚜增多，這對瓢蟲來說是一個信號，表明蚜群將會逐漸離開此地。

1.7? ? 生境

生境即瓢蟲生活的地方。農田、庭院、林地、草地及城市是不同的生境，農田也可以進一步細分，如水稻田、麥田、蔬菜田等。瓢蟲在什么環(huán)境中和食物有關，如有螞蟻的地方常常有瓢蟲的存在，因為有螞蟻的地方往往有蚜蟲、介殼蟲的存在，而這些都是瓢蟲的食物。當生境中的食物變得稀少時，瓢蟲會離開在他處尋找食物。在一個生長季節(jié)里，他們可以在幾個不同的生境里轉換。瓢蟲的一種或幾種常常會聚集在一起越冬。由于避風向陽及殘留以往的氣味等原因，瓢蟲常常年復一年在同一地點越冬。

2? ? 采集及飼養(yǎng)方法

2.1? ? 采集

2.1.1? ? 采集規(guī)則。昆蟲是自然界的一員，采集昆蟲時應本著關愛自然的原則，不要破壞環(huán)境，同時注意以下幾點。一是適量采集。同一地點、同一種類的昆蟲不要采集過多，一般采集2～5只樣。二是不要采集身體不完整或帶傷的個體。因為對于收集者而言，這種不完整或帶傷的個體不美觀，而對于昆蟲而言，在自然界它們可能還能繁殖后代。三是雌性的個體要負擔種群繁殖任務，采集時盡量少采集雌性個體，同時很多瓢蟲正確鑒定往往依賴于雄性。

2.1.2? ? 采集方法。根據(jù)瓢蟲的生活習性，采集方法大致有以下幾種。①觀察法。許多瓢蟲的捕食對象是同翅目昆蟲，而蚜蟲、介殼蟲等會分泌蜜露。很多昆蟲會取食蜜露，如螞蟻、蜂類和蠅類。有螞蟻爬動的地方常常有同翅目昆蟲，也常常會有以它們?yōu)槭车钠跋x存在。②擊落法。很多昆蟲有假死性，可以利用這一特點突然震擊植物，使其自行落下而采之?？捎貌杉瘋?、捕蟲網或日用的雨傘。③掃網法。有些昆蟲生活在草叢或灌木中，可以在植物上方左右、上下擺動掃網，瓢蟲等昆蟲便會進入網中。④燈誘法。一些瓢蟲有趨光性，可用黑光燈誘集，個別種也會趨向家庭用的白熾燈或日光燈。

2.1.3? ? 采集地點和時間。在華南地區(qū)，大多數(shù)地區(qū)一年四季都可以采集到瓢蟲;而其他地區(qū)通常春、秋季瓢蟲的數(shù)量較多，而對于高海拔地區(qū)或東北地區(qū)，春、夏季瓢蟲較多。

不同的瓢蟲，其生境不一樣。有的喜歡生活在草叢里，有的喜歡灌木或喬木，有的喜歡濕地。即使是樹林，瓢蟲的生境也會不同，如六斑月瓢蟲喜歡在櫟類、柳、榆等植物上捕食葉甲，但也會去竹林捕食竹子上的蚜蟲。

2.2? ? 飼養(yǎng)

大多數(shù)瓢蟲的飼養(yǎng)相當容易，在一般的容器中均可，但有一個前提是清楚它的食性。通常采集時應關注它的取食對象，也可以查閱書籍了解它的食性。對于植物性瓢蟲而言，植物上有卵或幼蟲、成蟲取食，那么這種植物就是寄主;對于捕食瓢蟲而言，如果卵及幼蟲在周圍有較多植物性昆蟲或螨類，那么這些植物性昆蟲或螨類便是它們的獵物。

將采集的卵、幼蟲或成蟲放入透明的塑料盒或玻璃器皿內，注意通風。如果比較干燥，也可放入小棉球或吸濕紙，滴水保濕。定時提供食物，在飼養(yǎng)捕食性瓢蟲時，要注意防止自相殘殺，通常充裕的食物可以避免這種行為。對于捕食性瓢蟲的幼蟲而言，不太適合的食物也可使它們化蛹并羽化。有時可以用人工配成的飼料飼養(yǎng)一些瓢蟲，或用不是他們適應的蚜蟲和介殼蟲等，也可以使它們幼蟲發(fā)育并羽化成成蟲。

飼養(yǎng)瓢蟲的成蟲，應知道適合它們的食物，否則失敗的可能性很大，因為成蟲必須取食適宜的食物才會產卵。如果必須移動幼蟲及成蟲時，可用畫筆毛尖挪動;成蟲也可用特制的特別軟的鑷子夾取。在生長季節(jié)，通常不到1個月就可以完成從卵到成蟲的發(fā)育;如果飼養(yǎng)的蛹在1周后尚未羽化，可能屬不正常，或已死亡。

3? ? 經濟價值

與寄生生物防治相關的捕食性天敵，首推瓢蟲。人們對于瓢蟲有益性的認識和利用有著悠久的歷史。瓢蟲的大多數(shù)是蚜蟲、蚧蟲、粉虱和螨類等害蟲的重要天敵，在自然和人工生態(tài)系統(tǒng)中，對于保持害蟲與植物之間的平衡起著重要作用。如美國加利福尼亞洲從澳大利亞引入澳洲瓢蟲成功地防治了柑橘上的吹綿蚧。植食性瓢蟲雖然也食用一些茄科和葫蘆科植物，但卻不會造成經濟損失。有些甚至專取食農業(yè)雜草，可作為防治雜草的天敵昆蟲。少數(shù)菌食性瓢蟲取食真菌孢子，特別是白粉菌。因此，這些瓢蟲在白粉病的防治上起到一定的作用。

目前，收集和飼養(yǎng)并出售瓢蟲也是一種產業(yè)，很多天敵公司出售捕食性瓢蟲。此外，瓢蟲可以作為其他生命科學如進化生物學、種群生態(tài)學、遺傳學、細胞學、生物地理學等的試驗材料。

4? ? 參考文獻

[1] 謝佳沁，龐虹.瓢蟲性選擇行為及進化機制研究[J].環(huán)境昆蟲學報，2016，38（2）：228-237.

[2] 楊帆，王倩，陸宴輝，等.瓢蟲的集團內捕食作用[J].中國生物防治學報，2014，30（2）：253-259.

[3] 王甦，譚曉玲，徐紅星，等.三種捕食性瓢蟲的種間競爭作用[J].中國農業(yè)科學，2012，45（19）：3980-3987.

[4] 王小藝，沈佐銳.異色瓢蟲的應用研究概況[J].昆蟲知識，2002（4）：255-261.