南亞熱帶6種人工林土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)特征

李雪，萬(wàn)曉華*，周富偉，鄒秉章，王思榮

(1.福建師范大學(xué) a. 地理科學(xué)學(xué)院，b. 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,福州350007;2. 上杭白砂國(guó)有林場(chǎng)，福建 龍巖364000)

0 引言

20世紀(jì)50年代以來(lái)，中國(guó)亞熱帶地區(qū)大規(guī)模種植以杉木(Cunninghamialanceolata)和馬尾松(Pinusmassoniana)為主的針葉樹種，片面追求經(jīng)濟(jì)效益，林地針葉化及純林化嚴(yán)重，導(dǎo)致中國(guó)亞熱帶地區(qū)樹種單一，森林生態(tài)效益、土壤肥力和生物多樣性下降等不良后果[1]。近年來(lái)，為了減少針葉純林帶來(lái)的不利影響，中國(guó)南方鼓勵(lì)營(yíng)造闊葉林、針闊混交林等多種林分類型，調(diào)整樹種結(jié)構(gòu)。然而如何合理的選擇樹種從而提高退化的人工林地力仍然還有很多不清楚的地方。特別是樹種組成變化以后，土壤微生物組成如何變化。

土壤微生物調(diào)控包括土壤碳(C)和氮(N)循環(huán)在內(nèi)的各種生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程[2-3]，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化可以反映其生存環(huán)境的變化[4]。同時(shí)，微生物作為土壤中主要的分解者，可通過(guò)分解動(dòng)物、植物殘?bào)w影響土壤養(yǎng)分進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)[5]。樹種主要通過(guò)改變凋落葉和根系輸入的數(shù)量和質(zhì)量影響土壤微生物，不同樹種下會(huì)形成獨(dú)特的微生物群落[6]，不同樹種下的土壤微生物生物量與微生物群落對(duì)磷添加的響應(yīng)也不同[7]。有研究表明，針葉樹種凋落葉碳氮比和木質(zhì)素含量高于闊葉樹種，因此針葉樹種下的真菌與細(xì)菌比值大于闊葉樹種[8-10]，凋落葉的質(zhì)量和數(shù)量可能是影響微生物群落組成的主要原因。然而，Huang等[11]以杉木砍伐后的19年生闊葉樹種米老排和針葉樹種杉木為研究對(duì)象，利用磷脂脂肪酸方法分析發(fā)現(xiàn)，米老排顯著提高土壤微生物生物量，而米老排凋落葉質(zhì)量高于杉木，但是兩個(gè)樹種下土壤微生物群落組成無(wú)顯著差異，認(rèn)為可能與不同樹種葉片的次生代謝物質(zhì)有關(guān)。有研究表明，由于固氮樹種與根瘤菌共生，能夠在根際固定大量的氮，杉木采伐跡地上營(yíng)造的固氮樹種黑木相思的微生物生物量大于杉木人工林且群落組成也有顯著差異[12]，但也有研究認(rèn)為固氮樹種與非固氮樹種的微生物群落組成沒(méi)有顯著差異[13]，不同樹種的生長(zhǎng)速率不同，在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)養(yǎng)分的需求也不一樣，可能是造成研究結(jié)果不同的主要原因。目前對(duì)不同樹種的研究多集中在針闊葉樹種混生生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)人工純林的研究一般涉及樹種類型較少，且較少將針葉樹種與闊葉樹種，固氮樹種與非固氮樹種同時(shí)進(jìn)行比較。

選取亞熱帶針葉樹種杉木(Cunninghamialanceolata)、濕地松(Pinuselliottii)、福建柏(Fokieniahodginsii)，闊葉樹種木荷(Schimasuperba)、馬占相思(Acaciamangium)和臺(tái)灣相思 (AcaciaconfusaMerr) 6種不同樹種人工林為研究對(duì)象，其中馬占相思和臺(tái)灣相思屬于固氮樹種，其他樹種屬于非固氮樹種, 分析不同樹種土壤微生物生物量與群落結(jié)構(gòu)的特征，并探究樹種對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化的影響機(jī)制，以期為該地區(qū)人工林的樹種選擇和合理經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省廈門市汀溪國(guó)有林場(chǎng)(118°07′E，24°49′N)，平均海拔202～390 m。該地區(qū)屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，多年平均氣溫為20.6 ℃，平均月最低和最高氣溫分別為12.6 ℃ 和28.0 ℃；年均降水量1 468 mm，降水主要發(fā)生在3—9月，年均相對(duì)濕度78%。主要地貌類型為低山丘陵，地帶性土壤以花崗巖或砂巖發(fā)育而來(lái)的酸性紅壤為主。

本研究選擇6個(gè)坡度、海拔一致，林齡接近的(21～25年)常見(jiàn)造林樹種人工林：針葉樹種杉木(Cunninghamialanceolata)、濕地松(Pinuselliottii)、福建柏(Fokieniahodginsii)，闊葉樹種木荷(Schimasuperba)、馬占相思(Acaciamangium)和臺(tái)灣相思林(AcaciaconfusaMerr)，它們的初始密度均為1 500株·hm-2，前茬樹種均為馬尾松人工林。不同人工林樣地之間距離大于2 km，杉木、濕地松、福建柏林隨機(jī)布設(shè)3個(gè)20 m×30 m的實(shí)驗(yàn)小區(qū)，木荷、馬占相思、臺(tái)灣相思林隨機(jī)布設(shè)4個(gè)20 m×30 m的實(shí)驗(yàn)小區(qū)。于2016年2月進(jìn)行人工林情況調(diào)查，在每個(gè)樹種人工林中，設(shè)置5個(gè)0.5 m×0.5 m的凋落物框用于收集凋落物。

凋落葉在室內(nèi)60 ℃中烘干至恒重，磨粉過(guò)100目篩，用元素分析儀(Elemental Analyzer Vario ELII,德國(guó))測(cè)定凋落葉碳、氮含量；凋落葉全磷用濃 HNO3-H2O2消煮，電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES) (Optima 8000)測(cè)定；凋落葉纖維素、木質(zhì)素分別采用中性洗滌纖維( NDF) 及酸性洗滌纖維( ADF)方法測(cè)定。

土壤pH根據(jù)土水比為1∶ 2.5測(cè)定；根據(jù)用烘干法測(cè)定土壤含水率；土壤全碳、全氮含量用碳氮元素分析儀(Elemental EL MAX CNS analyzer,德國(guó))測(cè)定；土壤可溶性有機(jī)碳、可溶性有機(jī)氮測(cè)定方法為：冷水浸提后(土水比為1∶4)用總有機(jī)碳分析儀(SHIMADZU TOC-VCPH/CPN Analyzer,日本島津)測(cè)定浸提液中有機(jī)碳含量，用連續(xù)流動(dòng)分析儀(SkalaSan++, 荷蘭)測(cè)定有機(jī)氮含量。6種人工林樹高、胸徑和凋落葉、0～10 cm土壤層理化性質(zhì)如表1所示。

表 1 不同樹種人工林基本特征比較Table 1 Comparison of site features in different plantation types

注：同一列不同小寫字母表示不同樹種人工林之間差異顯著(P<0.05)，下同。杉木、濕地松、福建柏的樣本量n=3；木荷、馬占相思、臺(tái)灣相思的樣本量n=4，下同。

1.2 樣品采集與測(cè)定

于2016年5月，在每個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi)去除地表的枯枝落葉層后，用內(nèi)徑為3.5 cm的土鉆沿對(duì)角線等距離取10個(gè)點(diǎn)，采集0～10 cm土壤層樣品，將同一小區(qū)的土樣均勻混合為一個(gè)樣品，用冰盒運(yùn)回。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)挑出土壤樣品中的石礫、植物碎屑等雜質(zhì)，過(guò)2 mm篩后用于磷脂脂肪酸(PLFA)和微生物生物量碳、微生物生物量氮的測(cè)定。

用氯仿-熏蒸法測(cè)定微生物生物量碳[14]、微生物生物量氮[15]。其中熏蒸處理為25 ℃黑暗真空條件下培養(yǎng)24 h，用0.5 mol·L-1K2SO4浸提液提取。用總有機(jī)碳分析儀(SHIMADZU TOC-VCPH /CPN analyzer，日本島津)測(cè)浸提液中的有機(jī)碳濃度，用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar San++，荷蘭)測(cè)定無(wú)機(jī)氮(NH4+-N和NO3--N)和土壤可溶性有機(jī)氮濃度。微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)的計(jì)算公式如下：

MBC=EC/0.45

(1)；

MBN=EN/0.54

(2)

式(1～2)中：EC、EN分別為熏蒸和未熏蒸樣品中有機(jī)碳、有機(jī)氮含量的差值(mg·kg-1),0.45為微生物生物量碳的轉(zhuǎn)換系數(shù)，0.54為微生物生物量氮的轉(zhuǎn)換系數(shù)。

土壤微生物群落組成用磷脂脂肪酸(PLFA)方法測(cè)定[16]。簡(jiǎn)單操作方法如下：(1)稱取8 g冷凍干燥后的干土于35 ml離心管中，依次加入 5 mL 磷酸緩沖液、6 mL 三氯甲烷、12 mL甲醇，振蕩2 h后離心(1 000 r·min-1，10 min)，轉(zhuǎn)移上層清液到分液漏斗中；(2)向剩余土壤中再加入12 mL三氯甲烷和 12 mL 磷酸緩沖液，振蕩離心后轉(zhuǎn)移上層清液；(3)合并兩次上清液并搖勻，黑暗環(huán)境下靜置一夜；(4)收集下層氯仿相，在氮?dú)庀麓蹈桑ㄟ^(guò)硅膠柱分離出磷脂，加甲醇∶甲苯(1∶1) 和0.2 mol·L-1氫氧化鉀溶液進(jìn)行皂化和甲基化形成脂肪酸甲酯；(5)每一個(gè)脂肪酸甲酯通過(guò)氣象色譜儀(Agilent6890N，美國(guó)) ，根據(jù)它們的停留時(shí)間結(jié)合MIDI 微生物識(shí)別系統(tǒng)( MIDI Inc.，Newark，DE) 來(lái)進(jìn)行鑒定。用異構(gòu)甲基支鏈和前異構(gòu)甲基支鏈脂肪酸指示革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌(GP∶i14∶0, i15∶0, a15∶0, i16∶0, i17∶0和a17∶0)，單一不飽和脂肪酸和環(huán)丙烷脂肪酸指示革蘭氏陰性細(xì)菌(GN∶16∶1 ω7c, 16∶1 ω9c, cy17∶0, 18∶1 ω7c, 18∶1ω5c和cy19∶0)，18∶1ω9c和18∶2ω6,9c指示真菌，16∶1ω5c指示叢枝菌根真菌，10Me 16∶0, 10Me 17∶0和10Me 18∶0脂肪酸指示放線菌[16]。真菌∶細(xì)菌(F∶B)用18∶2 ω6,9c和18∶1 ω9c的總量與各細(xì)菌指示物的總量比來(lái)計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計(jì)分析主要用SPSS 21.0和Canoco 5.0軟件進(jìn)行。利用單因素方差(One-way ANOVA)分析及Duncan多重比較法檢驗(yàn)不同樹種凋落葉性質(zhì)和土壤理化性質(zhì)的差異情況(α=0.05)，采用Person相關(guān)分析土壤、凋落葉理化性質(zhì)與微生物生物量、真菌與細(xì)菌比值、革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌比值的相關(guān)性。不同樹種下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的差異，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)、凋落葉理化性質(zhì)的關(guān)系分別進(jìn)行主成分分析(principal component analysis，PCA)和冗余分析(redundancy analysis，RDA)。利用Sigmaplot 10.0輔助作圖。圖表中的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種的土壤微生物生物量與群落組成

氯仿-熏蒸法和磷脂脂肪酸法結(jié)果均表明，不同樹種土壤微生物生物量存在差異。氯仿-熏蒸法結(jié)果表明，木荷林土壤微生物生物量碳(408.3 mg·kg-1)、微生物生物量氮(43.1 mg·kg-1)最高，馬占相思和臺(tái)灣相思林土壤微生物生物量碳(分別為204.0 mg·kg-1和154.5 mg·kg-1)、微生物量氮(分別為18.6 mg·kg-1和25.7 mg·kg-1)最低(圖1a、b)。

磷脂脂肪酸法結(jié)果表明，木荷林土壤總微生物生物量、真菌生物量、細(xì)菌生物量均最高，而馬占相思和臺(tái)灣相思林最低；福建柏林土壤真菌/細(xì)菌高于其他樹種，杉木和馬尾松林土壤革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌比值高于其他樹種。福建柏林和木荷林土壤真菌生物量(分別為5.5 nmol·g-1和5.2 nmol·g-1)最高，顯著高于馬占相思和臺(tái)灣相思林(圖2b)。木荷林土壤總細(xì)菌生物量、革蘭氏陽(yáng)性菌、革蘭氏陰性菌生物量(分別為26.8 nmol·g-1、14.0 nmol·g-1、10.1 nmol·g-1)均最高(圖2c)，顯著高于馬占相思和臺(tái)灣相思林。福建柏林土壤的真菌與細(xì)菌比(0.3)顯著高于其他樹種(圖2d)，而杉木林和馬尾松林的革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌比(分別為1.56和1.6)顯著高于其他樹種(圖2e)。

對(duì)6種人工林樣地提取的19種磷脂脂肪酸進(jìn)行主成分分析表明，不同樹種人工林的微生物群落組成存在顯著差異(圖3)。第1、2主成分對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)差異的貢獻(xiàn)值分別為39.0%、18.9%。其中，馬占相思和臺(tái)灣相思林與杉木林、馬尾松林具有顯著性差異(P<0.01)，與木荷林無(wú)顯著差異；福建柏林與杉木林、馬尾松林具有顯著差異(P<0.05)，木荷林與3種針葉樹種(杉木林、馬尾松林、福建柏林)均具有顯著差異(P<0.05)。

圖 1 不同樹種微生物生物量(氯仿-熏蒸法)Figure 1 Microbial biomass in different tree species (chloroform-fumigation method)

圖 2 不同樹種微生物生物量與組成(磷脂脂肪酸法)Figure 2 Microbial biomass and composition in different tree species (phospholipid fatty acid method)

圖 3 不同樹種土壤中磷脂脂肪酸的主成分分析 Figure 3 Principal component analysis of PLFAs structures in soils of different tree species

2.2 土壤微生物生物量、群落結(jié)構(gòu)與土壤、凋落葉性質(zhì)關(guān)系

由表2相關(guān)分析表明，微生物生物量和組成與土壤性質(zhì)、凋落物質(zhì)量具有顯著相關(guān)性。革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌的比值、真菌與細(xì)菌比值、總微生物生物量與土壤pH均無(wú)顯著相關(guān)性，而革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌比值、總微生物生物量與土壤含水量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，真菌與細(xì)菌比值與土壤碳氮比極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。凋落葉碳氮比、木質(zhì)素/氮與革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌比值均為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與總微生物生物量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

土壤微生物摩爾豐度與凋落葉、土壤理化性質(zhì)冗余分析結(jié)果表明，凋落葉木質(zhì)素/氮、碳氮比，土壤碳氮比、總碳、pH是影響微生物群落的主要環(huán)境因子(圖4)。其中，凋落葉木質(zhì)素/氮、碳氮比與革蘭氏陰性細(xì)菌(16∶1ω7c, 18∶1ω7c, cy19∶0)負(fù)相關(guān)，與革蘭氏陽(yáng)性菌(i14∶0, i15∶0, a15∶0, i17∶0, a17∶0)正相關(guān)，土壤總碳與放線菌(10Me 16∶0, 10Me 17∶0, 10Me 18∶0)和真菌(18∶1ω9c)正相關(guān)，與土壤碳氮比與真菌(18∶1ω9c, 18∶2ω6,9c)與革蘭氏陰性細(xì)菌(18∶1ω5c)正相關(guān)。

表 2 不同樹種土壤微生物與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlations between microbial and environmental factors

注：*表示2個(gè)變量之間的相關(guān)性達(dá)到顯著水平，P<0.05；**表示相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，P<0.01。

圖 4 土壤微生物摩爾豐度與凋落葉、土壤理化性質(zhì)冗余分析Figure 4 Redundancy analysis of PLFA (% mol abundance), leaf litters and soil properties

3 討論

3.1 樹種對(duì)微生物生物量的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，闊葉樹種木荷林土壤微生物生物量高于針葉林土壤微生物生物量。微生物生物量主要受到凋落葉、根系分泌物和土壤養(yǎng)分等的綜合影響[18-19,9]。凋落葉是土壤微生物重要的地上碳源，較高質(zhì)量的凋落葉輸入，由于分解較快而且易變性有機(jī)質(zhì)含量高，容易被微生物所利用；相反較低質(zhì)量的凋落葉輸入，由于難分解組分含量較高，一般不易被微生物所分解[6]。凋落葉碳氮比和木質(zhì)素/氮是表征凋落葉質(zhì)量的指標(biāo)，值越高，凋落葉分解越緩慢，釋放的礦質(zhì)氮越少[20]。本研究中，闊葉樹種木荷凋落葉碳氮比和木質(zhì)素/氮顯著低于針葉樹種，而木荷林的微生物生物量最高。Aponte等[21]也發(fā)現(xiàn)，闊葉樹種凋落葉質(zhì)量(碳氮比)高于針葉樹種，微生物生物量高于針葉樹種。表明，闊葉樹種由于較高質(zhì)量的凋落葉輸入為微生物提供了大量易變性碳源，從而提高了土壤微生物生物量。除凋落葉質(zhì)量外，土壤含水量能影響土壤酶活性和土壤養(yǎng)分狀況、氧氣及其他氣體含量[22]，從而影響微生物生物量。本研究中，含水量與微生物生物量極顯著正相關(guān)，木荷林含水量顯著高于針葉林，也可能是造成木荷微生物生物量增高的原因。其他研究也指出針闊樹種下微生物生物量存在差異，闊葉樹種微生物生物量大于針葉樹種[9,23-26]，這主要是由于凋落葉性質(zhì)的不同導(dǎo)致土壤性質(zhì)的差異，從而影響微生物生物量。

本研究中，馬占相思和臺(tái)灣相思屬于固氮樹種，但林下土壤微生物生物量最低。丁國(guó)昌等[12]和Luo等[27]研究發(fā)現(xiàn)，固氮樹種可以通過(guò)固氮增加土壤氮含量，從而使固氮樹種黑木相思微生物生物量高于闊葉樹種巨尾桉和針葉樹種杉木。而本研究中，兩種固氮樹種土壤總氮含量高于其他樹種，但微生物生物量反而低于其他樹種，表明雖然固氮樹種可以通過(guò)固氮增加土壤氮含量，但并不會(huì)增加土壤微生物生物量。這可能主要因?yàn)楦鼍潭ǖ牡嗉性诟H，被植物和固氮菌利用，而不能增加土壤總微生物生物量[13]。

3.2 樹種對(duì)微生物群落的影響

本研究中，不同樹種間土壤微生物群落組成存在顯著差異，杉木和馬尾松的革蘭氏陽(yáng)性菌顯著高于其他樹種，福建柏的真菌與細(xì)菌比值顯著高于其他樹種。樹種主要通過(guò)多種機(jī)制影響微生物群落組成：(1)通過(guò)凋落葉和根系分泌物的數(shù)量和質(zhì)量直接影響微生物；(2)通過(guò)土壤pH、土壤水分、養(yǎng)分和土壤碳氮比等間接影響微生物[28-29]。本研究發(fā)現(xiàn)，凋落葉木質(zhì)素/氮、碳氮比，土壤碳氮比、總碳、pH是影響土壤微生物群落組成差異的主要因子。

以往研究發(fā)現(xiàn)，革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌偏向于利用難分解有機(jī)質(zhì)，而革蘭氏陰性細(xì)菌偏向于利用新鮮輸入的植物來(lái)源有機(jī)質(zhì)[30]。本研究也發(fā)現(xiàn)，凋落葉碳氮比、木質(zhì)素/氮與革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌與革蘭氏陰性細(xì)菌比值極顯著正相關(guān)，表明凋落葉質(zhì)量可改變細(xì)菌群落。革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌的比值可作為碳有效性的指示因子[30]。本研究中馬尾松凋落葉碳氮比和木質(zhì)素/氮最高，革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌比值也最高，不同樹種可能通過(guò)其凋落葉質(zhì)量影響革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌的比值，進(jìn)一步影響土壤肥力。Ushio等[9]通過(guò)研究2種針葉樹種和3種常綠闊葉樹種也發(fā)現(xiàn)，針闊葉樹種間土壤微生物群落組成差異顯著，針葉樹種的革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌比值高于闊葉樹種。本研究中福建柏的凋落葉碳氮比低于杉木林，而真菌與細(xì)菌比值顯著高于杉木林。這主要是由于福建柏林是一種特殊的針葉林，其凋落葉的易分解物質(zhì)(水溶性物質(zhì)、半纖維素和粗蛋白)含量高于杉木[31]，表層土層中細(xì)根生物量顯著高于杉木林[32]。

土壤性質(zhì)在土壤微生物群落形成過(guò)程中起著重要的作用。一般來(lái)說(shuō)，微生物群落結(jié)構(gòu)和活性會(huì)受到碳源和養(yǎng)分狀況的限制，例如細(xì)菌比真菌更容易在低碳氮比的土壤中生存[33]。本研究中土壤碳氮比與真菌與細(xì)菌比值顯著正相關(guān)。13C標(biāo)記的凋落物添加實(shí)驗(yàn)證明，真菌與細(xì)菌比值高的土壤中，有利于增加土壤有機(jī)質(zhì)含量而降低碳的周轉(zhuǎn)[34]。本研究中，福建柏的碳氮比顯著高于其他樹種，真菌與細(xì)菌比值也顯著高于其他樹種，表明不同樹種土壤碳氮比的差異可能造成真菌與細(xì)菌比值的不同，進(jìn)一步影響土壤有機(jī)質(zhì)含量。本研究還發(fā)現(xiàn)，土壤含水量與革蘭氏陽(yáng)性菌和革蘭氏陰性菌比值呈正相關(guān)關(guān)系，杉木和馬尾松的含水量大于馬占相思，其革蘭陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌的比值也大于馬占相思。但木荷含水量高于杉木和馬尾松，而革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌比值低于杉木，可能是由于本研究中木荷凋落物質(zhì)量(纖維素含量、碳氮比)高于杉木，造成革蘭氏陰性菌增加，進(jìn)而降低革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌的比值。本研究中土壤pH對(duì)微生物生物量、真菌與細(xì)菌比值和革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌比值均無(wú)顯著影響，這可能是因?yàn)楸狙芯恐衟H范圍較窄(4.31～4.71)，遠(yuǎn)小于Rousk等[35]的pH梯度范圍(4.17～8.09)。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)不同樹種會(huì)通過(guò)其凋落葉質(zhì)量(如碳氮比、木質(zhì)素/氮)以及影響土壤特性(如pH、總碳、總氮含量等)來(lái)調(diào)控土壤微生物生物量和群落組成。其中凋落物質(zhì)量高(如低碳氮比和木質(zhì)素/氮)的樹種，由于高質(zhì)量的凋落物輸入能夠?yàn)槲⑸锾峁┐罅刻荚矗岣咄寥乐形⑸锷锪?，改善群落組成，進(jìn)而對(duì)于改善土壤肥力、提高森林生產(chǎn)力具有重要作用。本研究結(jié)果能夠?yàn)橹袊?guó)南亞熱帶地區(qū)人工林的樹種優(yōu)化選擇和改善森林生態(tài)功能提供科學(xué)參考。