氮和枯落物添加對(duì)閩江河口濕地土壤CO2釋放的影響

陸苗慧,張林海,張美穎,許麗紅,胡偉芳

(福建師范大學(xué) a.地理科學(xué)學(xué)院，b.地理研究所，c.福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州 350007)

0 引言

濕地生態(tài)系統(tǒng)通過封存和釋放生物圈中部分大氣碳(C)，在全球氣候變化的調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用[1-2]。研究表明，生態(tài)系統(tǒng)中12%的土壤有機(jī)碳(SOC)保存在濕地中[3-4]，濕地碳庫(kù)成為全球碳循環(huán)的重要組成部分[5]。自工業(yè)革命開始以來，由于化肥使用的增加以及車輛和工業(yè)燃燒過程中氮氧化物的產(chǎn)生，致使大量含氮化合物進(jìn)入河口濕地[6]，氮(N)輸入通過解除土壤碳礦化中的可利用性氮的限制和刺激微生物活性，對(duì)濕地土壤CO2釋放造成重要影響。目前的研究結(jié)果表明氮添加可以促進(jìn)[7]或抑制[8]土壤CO2釋放，不同氮添加量對(duì)土壤CO2釋放的影響也可能不同[9]，因此氮添加和土壤CO2釋放之間存在很大的不確定關(guān)系。枯落物分解后的碳進(jìn)入土壤，成為土壤碳礦化的碳源[10]，因此枯落物也是影響土壤CO2釋放的重要因素[11]，如實(shí)驗(yàn)表明枯落物進(jìn)入土壤后會(huì)顯著促進(jìn)土壤CO2釋放[12]。

閩江河口濕地是陸海交互作用的過渡帶，各物理、化學(xué)和生物因素變化劇烈[13]。據(jù)報(bào)道2017年閩江流域無機(jī)氮排放總量達(dá)到38 304 t[14]，同時(shí)該區(qū)域又是中國(guó)高氮沉降區(qū)[15-16]，氮增強(qiáng)必將對(duì)該地區(qū)的土壤碳庫(kù)及碳循環(huán)過程產(chǎn)生重要影響。短葉茳芏(Cyperusmalaccensis)和入侵種互花米草(Spartinaalterniflora)是目前閩江河口濕地最為主要的濕地植物群落類型。前期研究表明，兩者在生產(chǎn)力、枯落物基質(zhì)質(zhì)量、枯落物分解速率等方面具有較大的差異[17]，但是目前閩江河口濕地針對(duì)氮和枯落物對(duì)土壤CO2釋放速率方面的研究尚未深入開展，因此研究氮和枯落物添加對(duì)閩江河口濕地土壤CO2釋放的影響，對(duì)于深刻認(rèn)識(shí)氮增強(qiáng)背景下，不同植物枯落物分解對(duì)閩江河口濕地土壤碳循環(huán)關(guān)鍵過程的影響及機(jī)制，以及維護(hù)生物多樣性和構(gòu)建生態(tài)屏障等方面具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 樣品采集及處理

本研究采樣點(diǎn)位于閩江河口鱔魚灘典型的短葉茳芏濕地和互花米草濕地。閩江河口區(qū)域氣候溫暖濕潤(rùn)，雨熱同期，多年平均氣溫19 ℃，年降水量為1 300 mm，屬中亞熱帶與南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候的過渡地帶[18]。2018年3月，在閩江河口短葉茳芏濕地，采集0～15 cm表層土壤，土樣采集時(shí)將土壤中的根系和砂礫剔除，充分混合后用自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，過10目篩后置于4 ℃冷藏保存，用于室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)及測(cè)定其基本理化性質(zhì)。同時(shí)采集互花米草和短葉茳芏立枯體，從閩江河口濕地帶回后洗凈，在65 ℃下恒溫烘干至恒重，并將枯落物剪至2～5 cm小段，用尼龍網(wǎng)袋裝袋，根據(jù)閩江河口濕地植物單位面積的枯落物量[19]，每袋枯落物稱重5 g。供試樣品養(yǎng)分特征見表1。

表 1 供試樣品養(yǎng)分特征Table 1 Nutrient characteristic for sample supplies

樣品TC/( mg·g-1 )TN/( mg·g-1 )C/N土壤13.47±0.501.12±0.0412.01±0.02互花米草枯落物404.27±15.4014.60±0.4027.67±0.32短葉茳芏枯落物432.81±4.7520.61±0.5321.00±1.12

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

稱取過10目篩的鮮土60 g，將土樣均勻平鋪于250 mL廣口瓶瓶底，之后將預(yù)裝好的5 g枯落物均勻平鋪于土樣之上。本實(shí)驗(yàn)選用的氮添加試劑為氯化銨(NH4Cl)，根據(jù)中國(guó)大陸人類活動(dòng)單位面積凈氮輸入量[20]，并參考胡敏杰等[21]氮素濃度設(shè)置，其中氮素濃度設(shè)置包括對(duì)照組(凈氮添加量為 0 mg·g-1)、低氮組(凈氮添加量為0.05 mg·g-1)、中氮組(凈氮添加量為0.15 mg·g-1)、高氮組(凈氮添加量為0.3 mg·g-1)；本實(shí)驗(yàn)共計(jì)9個(gè)處理，分別為互花米草枯落物和不同氮添加處理(對(duì)照組-SN0、低氮-SN1、中氮-SN2、高氮-SN3)、短葉茳芏枯落物和不同氮添加處理(對(duì)照組-CN0、低氮-CN1、中氮-CN2、高氮-CN3)和一個(gè)空白組(CK-既不添加氮又不添加枯落物)，每個(gè)處理都設(shè)置3個(gè)重復(fù)。分別在廣口瓶中添加配置好的含氮水溶液10 mL，對(duì)照組和空白組則添加同樣的去離子水。

有學(xué)者基于室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)外源氮添加和枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2釋放速率的影響在15～ 25 d后趨于穩(wěn)定[21-23]。因此本研究設(shè)定的培養(yǎng)時(shí)間為24 d。實(shí)驗(yàn)過程中，在密封培養(yǎng)瓶后立即用帶三通閥的氣密針從培養(yǎng)瓶頂部抽取CO2(每次4 mL)，使用氣相色譜儀(Shimadzu GC-2014，Japan)，測(cè)定CO2氣體濃度作為初始值并繼續(xù)培養(yǎng)，然后將封閉的培養(yǎng)瓶培養(yǎng)1 d，對(duì)培養(yǎng)瓶中的CO2進(jìn)行第二次抽取并測(cè)定，以此類推期間抽取第3次、第4次測(cè)量之后，打開培養(yǎng)瓶通氣，作為一個(gè)測(cè)氣周期，此實(shí)驗(yàn)中3 d為一個(gè)測(cè)氣周期，從初始值和第四次測(cè)量CO2間的差異計(jì)算每個(gè)測(cè)氣周期的濃度[24]。同時(shí)測(cè)定實(shí)驗(yàn)第15 d 和24 d培養(yǎng)瓶中土壤有機(jī)碳及其組分。

1.3 土壤理化指標(biāo)測(cè)定

土壤pH采用IQ150便攜式pH儀(IQ Scientific Instruments，USA)測(cè)定土壤浸提液(土水比1∶5)；溶解性有機(jī)碳(DOC)采取去離子水浸提法提取,微生物量碳(MBC)和微生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸法配合硫酸鉀浸提法提取，之后采用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar Analytical SAN++，荷蘭)測(cè)定提取液的MBN，采用總有機(jī)碳分析儀(Shimadzu TOC-VCPH，日本)測(cè)定提取液的DOC和MBC含量；土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)的測(cè)定采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法，之后將土壤有機(jī)質(zhì)值除以轉(zhuǎn)化系數(shù)1.724，即可得到土壤有機(jī)碳量；易氧化碳(EOC)采用333 mmol·L-1的高錳酸鉀氧化法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用SPSS 21對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、相關(guān)分析和顯著性檢驗(yàn)等，利用Origin 2017進(jìn)行作圖。由于培養(yǎng)時(shí)間為24 d，土壤CO2釋放主要來源于土壤有機(jī)碳礦化和枯落物活性有機(jī)碳分解，其中CO2釋放速率的計(jì)算公式[21]為：

(1)

式(1)中：F為濕地土壤和枯落物CO2釋放速率(μg·g-1·d-1)，dc/dt是培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)單位時(shí)間內(nèi)(1 d)CO2濃度的變化率(μg·g-1·d-1)，M為CO2的相對(duì)原子質(zhì)量，m為培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)土樣干重，V為培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)體積，V0為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的氣體摩爾體積(22.4 L·mol-1)，T為培養(yǎng)溫度。CO2累積釋放量為培養(yǎng)時(shí)間內(nèi)CO2釋放量的累積相加(μg·g-1)，CO2累積釋放量增長(zhǎng)率則為培養(yǎng)時(shí)間內(nèi)各處理CO2釋放量與第3 d自身CO2釋放量的比值(%)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮和枯落物添加對(duì)濕地土壤有機(jī)碳及其組分的影響

表 2 氮和互花米草枯落物添加對(duì)濕地土壤有機(jī)碳及其組分的影響Table 2 Effects of nitrogen and Spartina alterniflora litter addition on soil organic carbon and its components in the wetlands

時(shí)間處理DOC/( mg·kg-1 )MBC/( mg·kg-1)MBN/( mg·kg-1)EOC/( mg·kg-1)SOC/(g·kg-1)pH15 dCK13.40±0.13d197.25±14.31c78.37±10.76bc18.99±3.80a29.57±2.16a5.67±0.18cSN0117.69±7.20a512.06±87.15a58.79±5.33c21.11±2.23a29.26±1.39a6.70±0.12aSN191.53±1.25bc273.55±20.94b68.47±0.74ab13.53±2.16b37.00±5.61a6.21±0.14bSN284.63±0.95c304.92±33.69b309.70±85.64ab21.41±1.70a33.48±1.70a6.23±0.08bSN3103.07±12.98b483.10±70.39a521.60±286.66a20.20±1.86a31.02±2.51a6.32±0.27b24 dCK7.02±1.70e41.60±5.41b68.35±10.20a21.24±4.42a31.94±0.38bc5.02±0.26bSN095.25±2.53c76.19±6.34 a15.67±7.10 b23.08±3.00a24.07±1.36c6.52±0.15aSN1131.48±5.29a141.59±113.06a32.04±17.67b21.86±4.95a41.02±9.13ab6.34±0.09aSN277.29±0.02d83.47±29.21a74.37±12.55a19.75±4.22a47.20±0.66a6.22±0.25aSN3106.15±0.31b46.56±2.77a24.27±4.97b21.28±2.86a36.41±3.68bc6.24±0.16a

注: 不同小寫字母代表不同處理間在0.05水平上差異顯著。

DOC:溶解性有機(jī)碳,MBC：微生物量碳,MBN:微生物量氮,EOC:易氧化碳,SOC:總有機(jī)碳,下同。

表 3 氮和短葉茳芏枯落物添加對(duì)濕地土壤有機(jī)碳及其組分的影響Table 3 Effect of nitrogen and Cyperus malaccensis litter on soil organic carbon and its components in wetland

時(shí)間處理DOC/( mg·kg-1 )MBC/( mg·kg-1)MBN/( mg·kg-1)EOC/( mg·kg-1)SOC/(g·kg-1)pH15 dCK13.40±0.13c197.25±14.31d78.37±10.76b18.99±3.80ac29.57±2.16a5.67±0.18bCN052.24±0.92b322.45±11.68c130.94±17.47a22.39±1.05a35.82±5.38a6.21±0.13aCN1115.86±8.93a368.45±146.47c91.10±3.96b13.37±1.56b33.40±2.53a6.55±0.21aCN2111.74±23.07a534.22±9.47b92.91±2.63b15.80±2.59bc34.36±1.24a6.37±0.41aCN3106.05±14.26a682.78±17.82a125.65±3.45a13.91±1.74b40.26±6.18a6.36±0.21a24 dCK7.02±1.70d41.60±25.41c68.35±10.20a21.24±4.42a31.94±0.38a5.02±0.26bCN0135.10±25.55a191.36±34.46a41.87±6.41c19.07±2.11a37.62±6.22a6.51±0.08aCN1110.26±6.10b41.27±6.88c4.49±0.49d20.57±1.68a39.05±8.10a6.47±0.08aCN2144.50±15.04a56.98±3.94c12.81±0.13d22.06±2.17a38.54±7.25a6.40±0.10aCN366.08±5.71c109.56±25.23b54.99±1.68b22.44±2.93a40.37±12.82a6.28±0.14a

注: 不同小寫字母代表不同處理間在0.05水平上差異顯著。

室內(nèi)培養(yǎng)15 d和24 d后濕地土壤有機(jī)碳及其組分發(fā)生了明顯變化(表2、表3)，與CK相比，2種枯落物和不同氮濃度添加處理均顯著提高了土壤DOC含量(P<0.05)。氮和枯落物添加對(duì)濕地土壤MBC含量的影響各異，短期培養(yǎng)15 d后，氮和枯落物添加均顯著增加了土壤MBC含量(P<0.05)；在培養(yǎng)24 d后，方差分析表明，除CN1和CN2外，均顯著增加了土壤MBC含量(P<0.05)，氮和枯落物添加對(duì)濕地土壤MBC含量的影響總體上是先增加后減少。室內(nèi)培養(yǎng)15 d后，SN3、CN0、CN3顯著提高了土壤MBN含量(P<0.05)，較CK分別提高了565.56%、67.08%、60.33%，其他處理對(duì)濕地土壤MBN含量均沒有產(chǎn)生顯著影響；培養(yǎng)結(jié)束后(24 d)，SN0、SN1、SN3、CN0、CN1、CN2、CN3顯著減小了土壤MBN含量(P<0.05)，較CK分別減少了77.07%、53.12%、64.49%、38.74%、93.43%、81.26%、19.55%，氮和枯落物添加對(duì)濕地土壤MBN含量的影響總體上是先增加后減少。在培養(yǎng)15 d后，除SN1、CN1、CN3顯著降低了濕地土壤EOC含量(P<0.05)，其他處理下與CK處理差異不大；培養(yǎng)結(jié)束后，濕地土壤EOC在不同處理組均不存在明顯差異。與CK相比，培養(yǎng)24 d后，SN2處理下濕地土壤SOC含量顯著性提高(P<0.05)，其他處理均沒有產(chǎn)生顯著影響。氮和枯落物添加處理下整個(gè)室內(nèi)培養(yǎng)期間濕地土壤pH均顯著高于CK處理(P<0.05)，使土壤呈弱酸性。短期培養(yǎng)結(jié)束后，相對(duì)CK處理，氮和枯落物添加顯著增加了土壤DOC、MBC和pH含量(P<0.05)。培養(yǎng)前期(0～15 d)，與SN0相比，互花米草枯落物在氮添加后DOC顯著下降，MBN顯著增加，并且以中氮和高氮處理最高(P<0.05)；培養(yǎng)后期(15～24 d)，與CN0相比，氮和短葉茳芏添加導(dǎo)致MBC含量顯著下降(P<0.05)。

2.2 氮和枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2釋放速率的影響

不同氮濃度和不同枯落物添加濕地土壤CO2釋放速率存在顯著差異(圖1)，重復(fù)測(cè)量方差分析進(jìn)一步表明(表4)，不同氮濃度和不同枯落物添加均對(duì)濕地土壤CO2釋放速率具有顯著影響(P<0.001)，2種枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2釋放速率的影響差異不顯著。在整個(gè)培養(yǎng)時(shí)間期內(nèi)，CK、SN0、SN1、SN2、SN3、CN0、CN1、CN2、CN3處理下濕地土壤CO2釋放速率速率分別介于15.95～281.71、271.63～770.63、404.49～821.41、411.11～1 032.57、309.17～808.56、287.30～857.79、262.34～754.42、255.58～947.67和233.32～950.50 μg·g-1·d-1，CO2速率平均值分別為(64.42±19.42)、(490.51±22.10)、(543.43±23.16)、(620.21±6.28)、(554.27±22.45)、(599.91±17.37)、(529.85±14.52)、(579.58±13.72)和(499.50±9.38)μg·g-1·d-1。與CK相比，氮與枯落物添加均顯著提高了濕地土壤CO2釋放速率(P<0.05)，SN0、SN1、SN2、SN3、CN0、CN1、CN2、CN3處理下CO2釋放速率平均值分別提高了661.37%、743.52%、862.70%、760.34%、831.19%、722.44%、799.63%和675.33%，氮和互花米草枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2釋放速率的促進(jìn)作用大致表現(xiàn)為SN2>SN3>SN1>SN0>CK，氮和短葉茳芏枯落物添加表現(xiàn)為CN0>CN2>CN1>CN3>CK。培養(yǎng)前期(0～15 d)，互花米草枯落物和氮添加處理下，土壤CO2釋放速率顯著高于SN0處理，且中氮處理的促進(jìn)作用最為顯著；培養(yǎng)后期(15～24 d)，各處理較SN0處理差異不顯著。培養(yǎng)前期(0～15 d)，與CN0相比，短葉茳芏枯落物在氮添加后各處理土壤CO2釋放速率差異不顯著；培養(yǎng)后期(15～24 d)，CN1、CN2和CN3處理土壤CO2釋放速率速率顯著低于CN0處理(P<0.05)。

注：不同小寫字母代表同一培養(yǎng)時(shí)間不同處理間差異顯著(P<0.05)。圖 1 氮和枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2釋放速率速率的影響Figure 1 Effects of nitrogen and litter addition on the rate of CO2 release from wetland soils

表 4 氮和枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2釋放速率影響的重復(fù)測(cè)量方差分析 Table 4 Repeated measures variance of nitrogen and litter addition on the rate of soil CO2 release in the wetlands

類別項(xiàng)目dfFP氮+互花米草T71 254.2530.000N344.3510.000T×N215.5480.000氮+短葉茳芏T7631.2100.000N361.4280.000T×N2122.8170.000短葉茳芏VS互花米草N359.0090.000L14.0580.059N×L330.6590.000

注:T、N和L分別表示時(shí)間、氮和枯落物?？萋湮锖偷砑犹幚盹@著改變濕地土壤CO2釋放速率的時(shí)間變化趨勢(shì)。與CK相比，各處理土壤CO2釋放速率峰值均提前至第9 d，在第9 d時(shí)土壤CO2釋放速率最大(圖1)。在互花米草枯落物不同氮添加處理中，室內(nèi)培養(yǎng)第9 d，各處理下CO2釋放速率較其他時(shí)間相比明顯提高，并且第6 d的土壤CO2釋放速率僅為第9 d的70%。在短葉茳芏枯落物添加的不同氮添加處理中，室內(nèi)培養(yǎng)第9和12 d，各處理下CO2釋放速率較其他時(shí)間相比明顯提高。與CN0相比，在0～15 d氮添加各處理組CO2速率差異不大，在15～24 d氮添加處理CO2速率反而沒有未添加氮處理的高。整體上，枯落物和氮添加下表現(xiàn)為隨時(shí)間推移，土壤CO2釋放速率均先增加后減少之后趨于平緩，最大值均發(fā)生在第9 d，互花米草枯落物添加處理在培養(yǎng)15 d后趨于平穩(wěn)；短葉茳芏枯落物添加處理CO2速率達(dá)到平穩(wěn)的時(shí)間相對(duì)滯后。

2.3 氮和枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2累積釋放量的影響

濕地CO2累積釋放量在不同處理下均表現(xiàn)為隨培養(yǎng)時(shí)間逐漸增加(圖2a、圖2b)，在0～9 d，氮和枯落物添加下各處理CO2累積釋放量增長(zhǎng)率增長(zhǎng)較快，并在9 d達(dá)到CO2累積釋放量增長(zhǎng)峰值(圖3a、圖3b)，然后迅速下降，最后趨于平緩(15～24 d)，CK處理則在15d達(dá)到CO2累積釋放量增長(zhǎng)峰值。氮和枯落物添加下的濕地土壤CO2累積釋放量均高于CK，表明外源氮和枯落物添加均會(huì)提高濕地CO2累積釋放量。在添加互花米草枯落物不同處理中(圖2a)，與CK處理對(duì)比，SN2、SN1、SN3、SN0處理均顯著提高了CO2累積釋放量(P<0.05)。在添加短葉茳芏枯落物不同處理中(圖2b)，氮和短葉茳芏枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2累積釋放量的大小具體表現(xiàn)為CN2>CN3>CN0>CN1>CK(0～15 d)，隨著培養(yǎng)時(shí)間的推移其促進(jìn)作用最后變化為CN0>CN2>CN1>CN3>CK(15～24 d)，方差分析表明，與CK相比，CN2、CN1、CN3、CN0處理均顯著促進(jìn)了CO2累積釋放量(P<0.05)。

圖 2 氮和枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2累積釋放量的影響Figure 2 Effects of nitrogen and litter addition on cumulative CO2 release from wetland soils

圖 3 氮和枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2累積釋放量增長(zhǎng)率的影響Figure 3 Effects of nitrogen and litter additions on the growth rate of cumulative CO2 release from wetland soils

3 討論

本研究中，兩種枯落物添加處理土壤CO2平均釋放速率均顯著高于閩江河口濕地[21]和Delaware River河口濕地[25]的研究結(jié)果，而這些研究并未添加枯落物，表明枯落物添加可以顯著提高土壤CO2-C釋放速率，這可能是由于枯落物分解過程中微生物呼吸釋放CO2和枯落物分解對(duì)土壤碳礦化的激發(fā)效應(yīng)導(dǎo)致。土壤CO2釋放源自于土壤礦化(包括激發(fā)效應(yīng))及枯落物微生物呼吸，枯落物微生物呼吸可以釋放大量的CO2[23]，研究表明新鮮枯落物呼吸釋放的CO2可以占土壤呼吸的8%[26]；再者，枯落物分解給土壤微生物提供了較充足的反應(yīng)底物，并作為微生物產(chǎn)生細(xì)胞外酶的能量來源，導(dǎo)致土壤酶活性增強(qiáng)[27]，同時(shí)分解過程中土壤微生物活性和數(shù)量大大增加，對(duì)CO2釋放存在激發(fā)效應(yīng)[28]。本研究中枯落物添加后，由于枯落物的有機(jī)酸陰離子的脫羧作用，各處理土壤pH升高(表2和表3)，也可能是導(dǎo)致CO2釋放增加一個(gè)重要因素。這是因?yàn)樵谒嵝酝寥乐校捎谠诘蚿H下土壤存在有機(jī)碳分子膠束締合，pH升高土壤膠束締合出現(xiàn)不穩(wěn)定性[29-30]，土壤CO2釋放速率加快。另一方面，土壤pH升高致使土壤礦物質(zhì)對(duì)土壤礦物的吸附減少，并與鐵和鋁絡(luò)合，提高碳生物利用率[31]，并緩解鋁的毒性[32]，從而刺激微生物活性進(jìn)而提高CO2釋放量和CO2釋放速率。

與CK相比較，枯落物添加均促進(jìn)了CO2釋放速率，但2種枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2釋放速率的影響差異不顯著(表4)。兩種枯落物添加處理均導(dǎo)致CO2釋放速率最大值和CO2累積釋放量增長(zhǎng)峰值出現(xiàn)在第9 d，而CK處理CO2釋放速率最大值和CO2累積釋放量增長(zhǎng)峰值則均出現(xiàn)在第15 d，表明枯落物添加后CO2釋放速率的峰值提前。這是因?yàn)榭萋湮镌缙诜纸鉃榭扇苄晕镔|(zhì)的淋溶階段，枯落物殘?bào)w中的可溶性蛋白質(zhì)迅速淋溶流失[33]，其分解的大量DOC快速釋放至土壤中，土壤可利用的有機(jī)碳在短期迅速增加[34]，促使CO2釋放速率峰值出現(xiàn)時(shí)間提前。

氮和互花米草枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2釋放速率具有顯著影響(表4，P<0.001)。培養(yǎng)前期(0～15 d)，與SN0相比，互花米草枯落物在氮添加后促進(jìn)了濕地CO2釋放，本研究還觀測(cè)到互花米草枯落物在氮添加后土壤MBN顯著增加(表2)，表明氮添加還可以促進(jìn)土壤微生物氮的活性，從而加快了枯落物質(zhì)量損失，微生物呼吸作用加強(qiáng)導(dǎo)致CO2釋放加快[35]。培養(yǎng)后期(15～24 d)，隨著土壤中易分解糖類和蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)的減少，可供微生物利用的底物不斷減少，導(dǎo)致CO2釋放速率不斷減少，直至穩(wěn)定狀態(tài)[22]，因此各處理土壤CO2釋放速率差異不顯著。

研究表明，氮和短葉茳芏枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2釋放速率也具有顯著影響(表4，P<0.001)，培養(yǎng)前期短葉茳芏枯落物在氮添加后對(duì)枯落物分解影響較小，各處理CO2釋放速率差異不顯著。本研究在培養(yǎng)后期，短葉茳芏枯落物在氮添加后導(dǎo)致MBC顯著降低(表3)，表明微生物所需的底物特別是易分解利用的有機(jī)質(zhì)較未添加氮處理低，微生物呼吸受到可利用碳源的限制[12]，因而CO2釋放速率顯著較低。另外，短葉茳芏枯落物在氮添加后氮素與土壤中的木質(zhì)素結(jié)合生成更穩(wěn)定的有機(jī)物[36]，類蛋白質(zhì)物質(zhì)或羧酸物質(zhì)減少或轉(zhuǎn)化，促進(jìn)了含有RNH2的胺類物質(zhì)生成，土壤的DOM結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜[37]，不利于土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化，因而CO2釋放速率下降；氮添加還致使?jié)竦赝寥乐械母叩患?，通過解耦聯(lián)多糖和多酚的降解來改變微生物的衰變[38]，抑制分解短葉茳芏枯落物的微生物呼吸，刺激纖維素分解并抑制木質(zhì)素降解酶的活性[39]，從而降低CO2釋放速率。

4 結(jié)論

(1)同CK相比，兩種枯落物添加顯著增加了閩江河口濕地土壤DOC、MBC和pH，并顯著促進(jìn)了閩江河口濕地土壤CO2釋放速率、CO2累積釋放量和CO2累積釋放量增長(zhǎng)率(P<0.05)，但兩種枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2釋放速率的影響差異不顯著。土壤CO2釋放速率呈先增加后減少趨勢(shì)，土壤CO2釋放速率峰值和CO2累積釋放量增長(zhǎng)峰值均提前至第9 d，隨后趨于平緩；枯落物分解早期DOC的快速釋放和枯落物有機(jī)碳添加對(duì)土壤碳礦化的激發(fā)效應(yīng)是導(dǎo)致土壤CO2釋放速率加快和峰值出現(xiàn)時(shí)間提前的重要原因，土壤pH升高也是CO2釋放速率顯著較高的主要因素。

(2)互花米草枯落物在氮添加后，在培養(yǎng)前期(0～15 d)，顯著提高濕地土壤CO2釋放速率(P<0.05)；短葉茳芏枯落物在氮添加后，培養(yǎng)后期(15～24 d)，則抑制分解短葉茳芏枯落物的微生物呼吸，同時(shí)土壤MBC含量顯著降低，導(dǎo)致土壤CO2釋放速率顯著下降(P<0.05)。不同氮濃度和不同枯落物添加均會(huì)對(duì)濕地土壤CO2釋放速率產(chǎn)生顯著影響(P<0.001)，土壤微生物碳和土壤微生物氮的變化是影響不同枯落物在氮添加培養(yǎng)前、后期土壤CO2釋放差異的重要原因。