神農(nóng)架天然針闊混交林群落的種間聯(lián)結(jié)性

周秋靜　趙常明　舒化偉　葛結(jié)林　趙本元　楊林森　姜治國　陳芳清　謝宗強

摘要：? 該文在神農(nóng)架國家公園內(nèi)選取1 hm2的森林動態(tài)監(jiān)測樣地，利用方差比率法（VR）、χ2統(tǒng)計量檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC），研究了該群落的喬木層、灌木層、草本層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性。結(jié)果表明：（1）經(jīng) χ2統(tǒng)計量檢驗，喬木、灌木、草本層優(yōu)勢種種對中正負(fù)聯(lián)結(jié)比依次為0.70、0.61、1.14，方差比率法（VR）測出各層次總體聯(lián)結(jié)性均為顯著正聯(lián)結(jié)，說明針闊混交林群落正朝著穩(wěn)定的方向演替。（2）聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）結(jié)果顯示喬木層有32.05%的負(fù)關(guān)聯(lián)種對，針葉和闊葉優(yōu)勢樹種間存在強烈的競爭關(guān)系，正聯(lián)結(jié)關(guān)系僅存在闊葉樹種間;灌木層和草本層分別有48.89%、34.17%的負(fù)關(guān)聯(lián)種對，是由于具有相似生態(tài)學(xué)特性的物種對有限資源的競爭;喬木層、灌木層和草本層分別有65.38%、35.56%、44.17%的無關(guān)聯(lián)種對，可能是物種占據(jù)合適生態(tài)位，物種間依賴性降低。以上結(jié)果表明神農(nóng)架天然針闊混交林群落中少數(shù)種對的生境趨同性使種間表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，由于生態(tài)位重疊過多造成資源競爭使大多種對表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)，同時較多優(yōu)勢種因占據(jù)合適的生態(tài)位使種對聯(lián)結(jié)性弱。

關(guān)鍵詞： 生態(tài)位， 種間競爭， 穩(wěn)定性， 群落演替， 經(jīng)營管理

中圖分類號：? Q948.15文獻標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2020）02-0255-09

Abstract：? We selected 1 hm2 dynamic monitoring plot of a natural mixed needle- and broad-leaved forest community in Shennongjia National Park， variance ratio （VR），χ2test， and association coefficient （AC） were used to determine the interspecific association of dominant species of tree， shrub and herb in the community. The results were as follows： （1） According to theχ2 test， the positive-negative correlation ratios of the dominant species of tree， shrub and herb layers were 0.70， 0.61 and 1.14， respectively. VR measured the overall association of each layer had a significantly positive correlation， the community was succeeding in a stable direction. （2） From AC， there were 32.05% negative association pairs in the tree layer， the coniferous and broad-leaved dominant species had a highly competition， and the positive correlation existed only between broad-leaved species. The shrub layer and the herb layer had 48.89% and 34.17% negative correlation pairs， respectively. It was due to the competition of limited resources by species with similar ecological cha-racteristics. There were 65.38%， 35.56%， and 44.17% unrelated species pairs in the arbor， shrub， and herb layers， respectively. It may be that the species occupied a suitable niche and the dependence between species was reduced. It showed that a few pairs tended to the same habitat and species had a positive correlation. Due to the excessive overlap of niches， resource competition made a large number of pairs perform negatively. And more dominant species had weak connection due to occupying the appropriate niche.

Key words： niche， inter-specific competition， stability， community succession， operation management

種間聯(lián)結(jié)指的是不同物種在空間分布上的彼此關(guān)聯(lián)性（王伯蓀，1995;Ward et al.，1996），群落中生境的不同使得物種的空間分布也不一樣，物種之間在空間分布上有一定聯(lián)系（Yang et al.，2016），種間聯(lián)結(jié)描述的是物種相互影響相互作用后的結(jié)果（鄧?yán)蚱嫉龋?015;徐滿厚等，2016）。分析物種間的聯(lián)結(jié)程度，可以了解種間是相互吸引還是相互排斥，這對研究群落組成和演替趨勢具有重要意義，同時也為植被的恢復(fù)與管理、物種多樣性的保護提供科學(xué)依據(jù)（Lieberman & Lieberman，2007;楊兆靜等，2013）。種間聯(lián)結(jié)性通常以物種是否出現(xiàn)的二元數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，利用χ2統(tǒng)計量、W 檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、共同出現(xiàn)百分率（PC）、Ochiai 指數(shù)（OI）、Dice 指數(shù)（DI）等對兩個物種是否存在關(guān)聯(lián)做定性檢驗（許金石等，2015;劉海等，2017）。也有部分學(xué)者為確定種間關(guān)系運用Pearson 相關(guān)系數(shù)、 Spearman 秩相關(guān)系數(shù)等檢驗對物種數(shù)量進行定量測定（周劉麗等，2015;潘高等，2017）。

針闊混交林在涵養(yǎng)水源、水土保持以及生產(chǎn)力等方面明顯優(yōu)于純林（周寧，2013），是天然的生態(tài)屏障，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟功能。我國學(xué)者對針闊混交林的種間聯(lián)結(jié)性研究廣泛分布于多個氣候帶。龔直文等（2011）通過研究溫帶長白山云冷杉針闊混交林兩個演替階段的喬木種間聯(lián)結(jié)性，發(fā)現(xiàn)楊樺將被頂級樹種云冷杉替代，針闊混交林階段是與該地區(qū)環(huán)境相適應(yīng)的穩(wěn)定階段。陳倩等（2018）發(fā)現(xiàn)暖溫帶的秦嶺山地油松天然次生林灌木層的種對聯(lián)結(jié)松散，穩(wěn)定性差。張志勇等（2003）發(fā)現(xiàn)亞熱帶的兩個五針白皮松群落總的種間聯(lián)結(jié)性雖都為正聯(lián)結(jié)，但陰坡的五針白皮松和其他物種無關(guān)聯(lián)，五針白皮松群落有向常綠闊葉林演替的趨勢。陳玉凱等（2011）發(fā)現(xiàn)熱帶的海南油杉群落中物種生態(tài)位重疊大小與種間正、負(fù)關(guān)聯(lián)緊密聯(lián)系，種間正關(guān)聯(lián)越強，物種生態(tài)位重疊越大。

作為世界自然遺產(chǎn)地的神農(nóng)架擁有我國北亞熱帶最典型且完整的植被垂直帶譜，從低海拔到高海拔依次分布著常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林及草甸等（馬明哲等，2017;謝宗強等，2017）。其中，神農(nóng)架針闊混交林群落的物種組成和種間聯(lián)結(jié)性尚未得到關(guān)注。本文利用方差比率法（VR）、χ2統(tǒng)計量檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）對神農(nóng)架天然針闊混交林群落的喬木層、灌木層、草本層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性進行測定，旨在闡明群落中各優(yōu)勢物種間的相互關(guān)系，了解當(dāng)前的群落結(jié)構(gòu)特點和預(yù)測群落的演替趨勢和動態(tài)，以期為神農(nóng)架天然針闊混交林的經(jīng)營及群落穩(wěn)定性的維護提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地設(shè)在神農(nóng)架自然保護區(qū)的小龍?zhí)叮?1°28′39″ N、110°26′16″ E），海拔2 220～2 300 m，樣地坡向為南偏東75°，坡度為10°，土壤類型為山地暗棕壤。受亞熱帶季風(fēng)氣候影響，該區(qū)域氣溫適宜，降水充沛，年降水量為800～2 500 mm，年均氣溫為12.1 ℃，最冷月（1月）平均氣溫為-8 ℃，最熱月（7 月）平均氣溫為26.5 ℃（馬明哲等，2017;謝宗強等，2017）。樣地內(nèi)群落植被層次清晰，喬木層主要有巴山冷杉（Abies fargesii）、華中山楂（Crataegus wilsonii）、山楊（Populus davidiana）、四川櫻桃（Cerasus szechuanica）、密毛灰栒子（Cotoneaster acutifolius var. villosulus）、四蕊槭（Acer tetramerum）等;灌木層以鄂西繡線菊（Spiraea veitchii）、刺梗薔薇（Rose setiipoda）、須蕊忍冬（Lonicera chrysantha）、鞘柄菝葜（Smilax stans）、峨眉薔薇（Rosa omeiensis）居多;草本層物種較為豐富，主要是異鱗薹草（Carex heterolepis）、早熟禾（Poa annua）、湖北大戟（Euphorbia hylonoma）、散序地楊梅（Luzula effusa）、黃毛草莓（Fragaria nilgerrensis）、紫花堇菜（Viola grypoceras）等。

1.2 調(diào)查方法

依照中國科學(xué)院森林生物多樣性監(jiān)測規(guī)范，選取神農(nóng)架自然保護區(qū)內(nèi)受人為干擾輕且發(fā)育完整的針闊混交林設(shè)立面積1 hm2的固定監(jiān)測樣地。樣地為邊長100 m的正方形，以樣地的西南角為原點，用全站儀將樣地劃分為100個10 m × 10 m的小樣方對喬木層進行調(diào)查，記錄樣方內(nèi)所有胸徑（DBH）≥1 cm喬木的樹種名稱、樹高、胸徑、枝下高和冠幅等并掛牌;采用機械布點隨機選取樣地內(nèi)13個灌木層樣方，記錄灌木名稱、株數(shù)、高度和蓋度;再將每個10 m × 10 m灌木樣方劃分為4個5 m × 5 m的亞樣方，選取灌木樣方中左上角的亞樣方進行草本調(diào)查，記錄草本名稱、株數(shù)、高度和蓋度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 重要值計算

喬木層樹種重要值=（相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度）/3×100%;

灌木層、草本層樹種重要值=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3×100%。

由于重要值計算公式的差異，分層選取喬木層、灌木層和草本層中重要值 ≥2%的優(yōu)勢物種作為本次種間聯(lián)結(jié)性的分析對象，并對各層優(yōu)勢種進行統(tǒng)一編號（表1）。

1.3.2 方差比率法（VR）用方差比率法（Schluter，1984）測定樣地內(nèi)物種間的總體關(guān)聯(lián)性，利用統(tǒng)計量 W 檢驗其關(guān)聯(lián)的顯著性。計算公式如下：

2結(jié)果與分析

2.1 神農(nóng)架天然針闊混交林群落不同生活型優(yōu)勢物種間的總體聯(lián)結(jié)性

通過對神農(nóng)架天然針闊混交林喬木層、灌木層、草本層優(yōu)勢物種的總體聯(lián)結(jié)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)方差比率VR值均大于1，表現(xiàn)為總體正關(guān)聯(lián)（表2）。利用統(tǒng)計量 W 檢驗其關(guān)聯(lián)的顯著性，可知喬木、灌木、草本層優(yōu)勢物種的總體聯(lián)結(jié)性均為顯著正聯(lián)結(jié)。

2.2 神農(nóng)架天然針闊混交林群落喬木層優(yōu)勢物種種間聯(lián)結(jié)性

由圖1可知，13個優(yōu)勢物種組成的78個種對中，正關(guān)聯(lián)種對有32個，占總對數(shù)的41.03%;負(fù)關(guān)聯(lián)種對有46個，占總對數(shù)的58.97%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.70。其中，極顯著正聯(lián)結(jié)種對有4個，分別是四川櫻桃和四蕊槭、四川櫻桃和密毛灰栒子、灰栒子和密毛灰栒子、短梗稠李和密毛灰栒子;顯著正聯(lián)結(jié)種對有2個，分別為短梗稠李和湖北花楸、湖北花楸和湖北海棠;極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對有5個，分別是山楊和華山松、山楊和陜甘花楸、四蕊槭和湖北花楸、短梗稠李和湖北海棠、密毛灰栒子和湖北海棠; 顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對有6個，分別是四川櫻桃和湖北海棠、華山松和紅樺、華山松和湖北海棠、短梗稠李和紅樺、陜甘花楸和紅樺、陜甘花楸和湖北海棠。整個群落不顯著關(guān)聯(lián)種對有61個，占總對數(shù)的78.21%。

通過圖4可以看出，78個種對中， AC≥0.2的和紅樺、巴山冷杉和密毛灰栒子、巴山冷杉和湖北花楸、華中山楂和四川櫻桃。喬木層物種間大多聯(lián)結(jié)性弱或負(fù)聯(lián)結(jié)。

2.3 神農(nóng)架天然針闊混交林群落灌木層優(yōu)勢物種種間聯(lián)結(jié)性

由圖2可知，10個優(yōu)勢物種組成的45個種對中，正關(guān)聯(lián)種對有17個，占總對數(shù)的37.78%;負(fù)關(guān)聯(lián)種對有28個，占總對數(shù)的62.22%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.61。其中，極顯著正聯(lián)結(jié)種對僅有1個，為須蕊忍冬和秀麗莓;顯著正聯(lián)結(jié)種對也僅有1個，為鄂西繡線菊和土莊繡線菊。整個群落不顯著關(guān)聯(lián)種對多達43個，占總對數(shù)的95.56%。

2.4 神農(nóng)架天然針闊混交林群落草本層優(yōu)勢物種種間聯(lián)結(jié)性

由圖3可知，16個優(yōu)勢物種組成的120個種對中，正關(guān)聯(lián)種對有64個，占總對數(shù)的53.33%;負(fù)關(guān)聯(lián)種對有56個，占總對數(shù)的46.67%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.14。其中，極顯著正聯(lián)結(jié)種對僅有1個，為三褶脈紫菀和峨眉蹄蓋蕨;顯著正聯(lián)結(jié)種對有3個，分別是散序地楊梅和白頭蟹甲草、松蔭蓼和白頭蟹甲草、六葉葎和峨眉蹄蓋蕨。整個群落不顯著關(guān)聯(lián)種對多達116個，占總對數(shù)的96.67%。

從圖6可以看出，120個種對中，AC≥0.2的正關(guān)聯(lián)種對有26個，其中AC=1的極顯著正聯(lián)結(jié)種對有5個，分別是早熟禾和湖北大戟、早熟禾和大落新婦、山酢漿草和三褶脈紫菀、山酢漿草和峨眉蹄蓋蕨、三褶脈紫菀和峨眉蹄蓋蕨;0.4≤AC<1顯著正聯(lián)結(jié)種對有7個;-0.2≤AC<0.2無關(guān)聯(lián)種有53個，占總對數(shù)的44.17%;AC<-0.2的負(fù)關(guān)聯(lián)種對有41個，占總對數(shù)的34.17%，其中AC=-1的極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對達18個。草本層物種間大多聯(lián)結(jié)性弱或負(fù)關(guān)聯(lián)。

3討論與結(jié)論

3.1 神農(nóng)架天然針闊混交林群落正趨向穩(wěn)定

隨著群落演替的進行，種對正負(fù)聯(lián)結(jié)比將逐漸大于1，種群間的關(guān)聯(lián)程度逐步趨于顯著正聯(lián)結(jié)，群落組成和結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，從而形成物種共存（葉權(quán)平等，2018;張東梅等，2018）。根據(jù)χ2檢驗結(jié)果，神農(nóng)架天然針闊混交林群落喬木層、灌木層、草本層優(yōu)勢物種的種對正負(fù)聯(lián)結(jié)比依次為0.70、0.61、1.14，相較草本層，喬木層和灌木層優(yōu)勢物種間聯(lián)結(jié)較弱，層次結(jié)構(gòu)不夠穩(wěn)定。而經(jīng)統(tǒng)計量檢驗，針闊混交林群落不同層次（喬木層、灌木層、草本層）的總體聯(lián)結(jié)性均呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，說明神農(nóng)架天然針闊混交林群落正不斷完善，朝著穩(wěn)定的方向演替。

3.2 喬木層針、闊葉優(yōu)勢物種競爭激烈

一般而言，種間的正聯(lián)結(jié)是由于二者具有相似的生境和相近的生物學(xué)特性（楊兆靜等，2013），也可能是某種互生或共生關(guān)系所致（Peters，2003）。許金石等（2014）認(rèn)為陜西莢蒾、中華繡線菊和水栒子均為耐蔭植物，常居灌叢和林下，生態(tài)位相似，種間呈正聯(lián)結(jié)。張悅等（2015）及農(nóng)友等（2016）也給出了類似證明。喬木層中的四蕊槭和四川櫻桃都屬于喜陽樹種，所處生態(tài)位一致，種對之間存在資源共享，因而種間呈現(xiàn)正相關(guān)。湖北花楸和湖北海棠、短梗稠李的生活習(xí)性相似，共同出現(xiàn)的概率較大，表現(xiàn)為正相關(guān)。物種間的顯著正相關(guān)，可能也與物種的頻度和多度有關(guān)，劉翔宇等（2017）認(rèn)為正聯(lián)結(jié)在一定程度上與種對的多度有關(guān)。喬木層中密毛灰栒子分別和四川櫻桃、灰栒子、短梗稠李呈極顯著正相關(guān)，這可能是由于這4個物種多度較大，種對易表現(xiàn)為強的正聯(lián)結(jié)。李丘霖等（2017）總結(jié)出種間聯(lián)結(jié)性與生態(tài)位重疊呈正相關(guān)，即種間正聯(lián)結(jié)越強，生態(tài)位重疊越大。

由于生態(tài)位重疊過多容易造成資源競爭使大多種對表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)，例如群落中巴山冷杉分別和華中山楂、山楊、四川櫻桃、灰栒子、短梗稠李、紅樺、密毛灰栒子、湖北花楸組成的種對，均表現(xiàn)為極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。巴山冷杉作為神農(nóng)架針闊混交林群落的建群種，其頻度及個體數(shù)較大，具備競爭極利優(yōu)勢，將占據(jù)并主導(dǎo)群落的演替趨勢。同時可以發(fā)現(xiàn)，華山松和山楊、紅樺、湖北海棠等表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，群落中針葉和闊葉樹種間表現(xiàn)為強烈的競爭關(guān)系，正聯(lián)結(jié)關(guān)系僅存在闊葉樹種間。

根據(jù)χ2檢驗結(jié)果和AC均可看出喬木層優(yōu)勢物種間不顯著關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)比例高，大多物種之間聯(lián)結(jié)性弱，可能是生境過濾以及物種對微生境的適應(yīng)，使得物種生態(tài)位存在一定分化，各物種間聯(lián)結(jié)性弱。

3.3 灌木層及草本層優(yōu)勢物種間多呈負(fù)聯(lián)結(jié)或關(guān)聯(lián)性弱

灌木層秀麗莓和峨眉薔薇種對均屬薔薇科，鄂西繡線菊和土莊繡線菊種對均為繡線菊屬，種對之間生態(tài)習(xí)性相似且對生境要求也極為一致而表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。草本層中峨眉蹄蓋蕨和三褶脈紫菀、六葉葎，早熟禾和湖北大戟、大落新婦，山酢漿草和三褶脈紫菀、峨眉蹄蓋蕨，白頭蟹甲草和散序地楊梅、松蔭蓼，這些種對對群落微生境的適應(yīng)力及資源利用力相當(dāng)，表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。

灌木層和草本層優(yōu)勢物種間負(fù)關(guān)聯(lián)種對多達48.89%和34.17%。陳倩等（2018）認(rèn)為具有相似生態(tài)學(xué)特性的生物由于對有限資源的競爭而互相排斥，導(dǎo)致生態(tài)位分離。灌木層中的鄂西繡線菊和刺梗薔薇、秀麗莓種對，刺梗薔薇和峨眉薔薇、土莊繡線菊、秀麗莓種對，土莊繡線菊和秀麗莓種對，可能是由于生態(tài)習(xí)性一致使得種對間競爭激烈，均表現(xiàn)為極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。對生境需求及生態(tài)習(xí)性相似的種群易存在種內(nèi)及種間競爭（葉全平等，2018）。草本層物種比如黃毛草莓喜光，中日金星蕨多分布于疏林，二者對光照喜好一致，因而產(chǎn)生競爭;湖北大戟分別和異鱗薹草、散序地楊梅、黃毛草莓、紫花堇菜、松蔭蓼等之間表現(xiàn)為極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，這些草本植物均定植在溝溪邊或潮濕處。陳玉凱等（2011）提出對環(huán)境喜好的差異以及種間競爭會導(dǎo)致種對間負(fù)關(guān)聯(lián)的形成，紅椆喜光而狗牙花耐蔭，二者生態(tài)位分離;谷木和狗牙花同處灌木層，生境相似競爭激烈，種群間相互排斥。生境因子需求不同或者資源利用相異的種對間往往表現(xiàn)出顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，這一現(xiàn)象與物種的生境偏好有關(guān)。本研究中尚未明顯發(fā)現(xiàn)同層次中因生境需求不同而生態(tài)位分離呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對，這種現(xiàn)象可能存在不同層次組成的種對中，還需做進一步對比驗證。

灌木層和草本層優(yōu)勢物種間無關(guān)聯(lián)種對多達35.56%和44.17%。劉潤紅等（2018）認(rèn)為各種群占據(jù)利于自身的生態(tài)位，相互競爭和依賴大為降低使種對關(guān)聯(lián)較弱，這種種間松散的關(guān)系可能是楓楊群落共存的機制之一。種間聯(lián)結(jié)松散，物種之間相互競爭和相互依賴性較低。張崗崗等（2015）提出種間聯(lián)結(jié)松散可能受物種的生態(tài)學(xué)特性、生態(tài)位分化和演替時空的影響。神農(nóng)架針闊混交林樣地微生境復(fù)雜多樣，在物種對微生境的適應(yīng)下，灌木層和草本層優(yōu)勢物種間可能會避免競爭使生態(tài)位存在分化，因而表現(xiàn)為各物種間聯(lián)結(jié)性弱。

通過對神農(nóng)架天然針闊混交林群落種間聯(lián)結(jié)性的探討，可以發(fā)現(xiàn)：喬木、灌木、草本層的優(yōu)勢物種間的聯(lián)結(jié)性均為顯著正關(guān)聯(lián)，各層次正趨向穩(wěn)定。少數(shù)種對的生境趨同性使種間表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，由于生態(tài)位重疊過多造成資源競爭使大多種對表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)，同時，較多優(yōu)勢種因占據(jù)合適的生態(tài)位使種對聯(lián)結(jié)性弱。

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（責(zé)任編輯 何永艷）