雅礱江冬麻豆(Salweenia bouffordiana)種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征

楊 彪,張全建,龔 旭,段晨松,張遠彬

1 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室,西華師范大學(xué),南充 637002 2 中國科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,成都 610041 3 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

種群應(yīng)系指一個地區(qū)內(nèi)同屬于一個種的個體組成的群體[1],種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征,是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一[2- 3]。極小種群是指地理分布狹小的種群,長期受到外界因素的干擾和壓力,其數(shù)量小于防止滅絕所需的最低限度[4],極小種群具有剩余種群少、棲息地受限、人為干擾嚴重和絕種風(fēng)險極高的特征[5]。目前,我國僅有120個極小種群被關(guān)注[4- 5],眾多處于瀕危狀態(tài)的物種并未獲得保護地位,而其作為生物多樣性的重要組成,一旦滅絕將給人類帶來不可估量的損失。當(dāng)前,物種滅絕已是全球最嚴重的生態(tài)問題之一,直接威脅著人類社會的可持續(xù)發(fā)展[6],而保護瀕危物種已成為一個緊迫的保護生物學(xué)課題[7]。中國作為世界上最大的生物多樣性國家之一,保護中國最受威脅的野生植物物種比以往任何時候都更加迫切。

雅礱江冬麻豆(Salweeniabouffordiana)是豆科冬麻豆屬(Salweenia)植物新種[8],為我國特有種,主要分布于四川省新龍縣境內(nèi)的雅礱江河谷干燥灌叢和礫石生境中[8]。由于本種的分布范圍極其狹窄,種群數(shù)量稀少,根據(jù)世界自然保護聯(lián)盟條例[9],有學(xué)者們將其保護等級定為極度瀕危(Critically Endangered, CR)[8],《中國生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》將其定為瀕危(Endangered, EN)物種[10]。由于缺乏對該物種的種群數(shù)量、種群結(jié)構(gòu)等方面的研究,不利于后續(xù)關(guān)于該物種的相關(guān)保護策略的制定和行動的開展,需要對其現(xiàn)有種群數(shù)量、分布范圍等進行調(diào)查與研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

雅礱江冬麻豆為常綠叢生灌木,高約0.5—2 m,莖直立,被絨毛,與冬麻豆(S.wardii)的差別主要在于本種的小葉更大、瓣膜呈波浪狀,主要分布于四川省新龍縣境內(nèi)的雅礱江河谷。本研究的研究區(qū)位于四川省甘孜藏族自治州新龍縣,地理位置介于東經(jīng)99°37′—100°54′E、30°23′—31°32′N之間,海拔2760—3232 m,地處雅礱江中游高山峽谷地帶。該區(qū)屬青藏高原型季風(fēng)氣候,具有獨特的大陸性高原季風(fēng)氣候的特點。根據(jù)新龍縣氣象站多年統(tǒng)計資料可知,全縣平均氣溫為7.5℃,極端最高溫32.7℃,極端最低溫-19.2℃,1月均溫-2.3℃,7月均溫15.1℃,≥10℃活動積溫1887℃,相對濕度在40%左右,全年無霜期114 d。研究區(qū)水量分布不均勻,降雨主要集中于每年6月至9月。植被群落主要有河谷灌叢、亞高山暗針葉林、高山松林、高山柏林、櫟類林、樺木林、亞高山草甸、高山草甸等類型。

1.2 調(diào)查方法

由于雅礱江冬麻豆主要生長在雅礱江河谷地帶,故沿河岸1 km范圍隨機布設(shè)調(diào)查樣線8條,沿每條樣線記錄發(fā)現(xiàn)的雅礱江冬麻豆、干擾信息和生境信息。在有雅礱江冬麻豆種群分布的地段設(shè)置5 m×5 m樣方做常規(guī)的種群學(xué)調(diào)查,共計調(diào)查樣方55個。樣方調(diào)查時記錄樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度等因子,喬木層、灌木層和草本層的植物種類、蓋度和高度等植被狀況,并對雅礱江冬麻豆的種群及生長狀況進行常規(guī)種群學(xué)調(diào)查,記錄樣方內(nèi)雅礱江冬麻豆的幼苗數(shù)量、蓋度、高度、冠幅和地徑等參數(shù)。

1.3 計算方法

1.3.1徑級劃分標準

對于木本植物尤其瀕危物種而言,大多數(shù)學(xué)者認為在數(shù)量較少,較難獲取其年齡的情況下,可用徑級結(jié)構(gòu)代替其年齡結(jié)構(gòu)[11]。本研究選擇生物指標特征顯著的地徑結(jié)構(gòu)來代替年齡結(jié)構(gòu),為分析其種群結(jié)構(gòu)的精細動態(tài),采用李清河等對荒漠珍稀灌木半日花種群的徑級劃分方法[12]進行地徑劃分,即采用較小極差,每1 mm劃分1個徑級。根據(jù)地徑(D)的分布狀況,將地徑劃分為25個等級：Ⅰ級(3 mm≤D<4 mm)、Ⅱ級(4 mm≤D<5 mm)、Ⅲ級(5 mm≤D<6 mm)、……、XXIV級(26 mm≤D<27 mm)和XXV級(D≥27 mm)。以上述劃分為標準,統(tǒng)計每個齡級雅礱江冬麻豆個體數(shù),并以此進行種群動態(tài)量化分析和建立種群靜態(tài)生命表。

1.3.2種群動態(tài)量化分析方法

種群動態(tài)量化采用陳曉德[13]的量化分析方法定量描述雅礱江冬麻豆種群動態(tài),以Leak[14]的劃分理論作為確定種群結(jié)構(gòu)類型的依據(jù),公式如下:

(1)

(2)

式中,Vn為種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化；式(2)中Vpi為整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(忽略外部干擾)；Sn、Sn+1分別為第n和n+1級種群個體數(shù)；k為種群大小級數(shù)量。而當(dāng)考慮未來的外部干擾時,Vpi還與年齡級數(shù)量(k)以及各齡級內(nèi)的個體數(shù)(Sn)相關(guān),可進一步將式(2)修正為：

(3)

(4)

式中,Vn、Vpi、Vpi′取正、負、零值時分別反映種群個體數(shù)量的增長、衰退和穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系。其中,Vpi值越大,說明種群的增長趨勢越大,而Vpi′值越大,說明種群抗干擾能力越大,種群穩(wěn)定性越好。僅當(dāng)P(種群對外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險概率)取值為最大時才會對種群動態(tài)Vpi′構(gòu)成最大的影響。

1.3.3種群靜態(tài)生命表和生存分析方法

靜態(tài)生命表又稱特定時間生命表,多用于對長壽命的木本植物種群的統(tǒng)計研究,主要包括以下參數(shù)：Ax是在x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù)；lx是在x齡級開始時標準化存活個體數(shù)；dx是從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標準化死亡數(shù)；qx是從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx是從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù)；Tx是從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)；ex是進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx為消失率(損失度)。它們之間的計算關(guān)系如下：

lx=(ax/a0)×1000

(5)

dx=lx-lx+1

(6)

qx=(dx/lx)×100%

(7)

Lx=(lx+lx+1)/2

(8)

(9)

ex=Tx/lx

(10)

Kx=lnlx-lnlx+1

(11)

由于靜態(tài)生命表是用同一時期收集的種群所有個體編制而成,雅礱江冬麻豆種群為天然種群,分析中利用不同齡級結(jié)構(gòu)在空間上的差異來研究特定時間段的種群動態(tài),難免存在系統(tǒng)抽樣誤差產(chǎn)生與數(shù)學(xué)假設(shè)技術(shù)不符的現(xiàn)象,但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄[15]。對于這種情況,在編制靜態(tài)生命表時常采用勻滑技術(shù)對統(tǒng)計數(shù)據(jù)進行處理,本研究采用方程擬合方法進行勻滑處理[15- 17]。由于第Ⅵ齡級前的植株數(shù)存在明顯異常,所以擬合采用第Ⅵ齡級及其之后的數(shù)據(jù),以年齡級為自變量,以齡級對應(yīng)的現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)Ax為因變量,經(jīng)R3.3.3軟件擬合得到方程：y=1473.506x-2.1263(R2=0.7517,P<0.001)。經(jīng)此擬合方程勻滑修正后得到修正后的ax,然后據(jù)此編制出雅礱江冬麻豆種群的靜態(tài)生命表。

為了檢驗種群存活狀況是符合Deevey-Ⅱ型還是Deevey-Ⅲ型曲線,本文采用Hett和Loucks提出的數(shù)學(xué)模型對雅礱江冬麻豆種群存活曲線進行檢驗,即用指數(shù)方程Nx=N0e-bx和冪函數(shù)方程Nx=N0x-b分別描述Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ型存活曲線[18]。式中Nx、N0分別代表x齡級內(nèi)存活數(shù)和種群形成初期的個體數(shù),即Nx、N0為經(jīng)勻滑后的個體存活數(shù),b為死亡率。

為了更好地分析雅礱江冬麻豆種群動態(tài),闡明其生存規(guī)律,采用種群生存率函數(shù)(S(i))、累計死亡率函數(shù)(F(i))、死亡率密度函數(shù)(f(ti))和危險率函數(shù)(λ(ti))進行分析[19-20]。計算公式如下：

S(i)=S1×S2×…Si

(12)

F(i)=1-S(i)

(13)

(14)

(15)

式中,Si為存活率,其計算公式為：Si=lx+1/lx,hi為齡級寬度。依據(jù)這4 個生存函數(shù)的估算值,繪制生存率曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線與危險率曲線。

1.3.4種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預(yù)測方法

本研究采用時間序列分析中的一次移動平均法[21]對雅礱江冬麻豆種群的年齡結(jié)構(gòu)進行預(yù)測。

(16)

式中,n表示需要預(yù)測的時間(本研究為齡級時間),t為齡級,Xk為k齡級內(nèi)的個體數(shù)量,Mt(1)表示經(jīng)過未來n個齡級時間后t齡級的種群大小。本文對未來經(jīng)過2、4、9、6、8、12、20和24齡級時間后的種群各齡級的個體數(shù)量進行預(yù)測。

2 結(jié)果與分析

2.1 雅礱江冬麻豆種群分布現(xiàn)狀和結(jié)構(gòu)特征

圖1 雅礱江冬麻豆種群地徑結(jié)構(gòu)Fig.1 Size structure of S. bouffordiana population

圖2 調(diào)查樣方內(nèi)雅礱江冬麻豆幼苗數(shù)量分布Fig.2 Seedling distribution of S. bouffordiana in samples

雅礱江冬麻豆種群年齡結(jié)構(gòu)呈紡錘形(圖1)。種群植株個體主要集中在第Ⅲ—XIV齡級,即地徑5—17 mm之間,占總植株數(shù)的80.71%。其中,地徑8—15 mm的植株數(shù)占總植株數(shù)的56.85%,說明第Ⅵ—Ⅻ齡級的植株數(shù)量充足,而地徑3—8 mm和>17 mm之間的植株數(shù)分別占總植株數(shù)的18.27%和14.72%,說明雅礱江冬麻豆種群缺乏低齡級和高齡級植株,且第Ⅰ—Ⅲ齡級的植株個體數(shù)占比之和不足9%,第XXIII—XXV級的植株個體數(shù)占比之和不足3%,表明種群有一定的更新能力,但更新后勁不足,甚為缺乏齡級兩端處的植株,種群呈現(xiàn)出衰退狀態(tài)。

根據(jù)調(diào)查樣方幼苗數(shù)統(tǒng)計顯示,約53.57%的樣方中有雅礱江冬麻豆幼苗,其中以1—5株幼苗的居多,占總樣方數(shù)的39.29%(圖2),表明研究區(qū)內(nèi)幼苗雖有分布,但其個體數(shù)量仍相當(dāng)缺乏,種群更新能力低下。雅礱江冬麻豆種群整體呈現(xiàn)出中齡數(shù)量豐富,低齡數(shù)量缺乏,高齡數(shù)量嚴重不足的紡錘形結(jié)構(gòu),種群更新不良,種群年齡結(jié)構(gòu)為衰退型。

由表1可知,雅礱江冬麻豆種群V6、V17、V19、V23均等于0,說明第Ⅵ—Ⅶ、XVII—XVIII、XIX—XX、XXIII—XXIV齡級間的個體數(shù)量沒有變化,V4、V8、V10、V12、V14、V15、V16、V18、V20均大于0,說明第Ⅳ—Ⅴ、Ⅷ—Ⅸ、Ⅹ—Ⅺ、Ⅻ—XIII、XIV—XVII、XVIII—XIX、XX—XXI齡級間的個體數(shù)量呈現(xiàn)增長的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系,而剩余的齡級間均呈現(xiàn)出個體數(shù)量減少的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系,表明種群總體呈現(xiàn)出“衰退—增長—衰退—增長”的往復(fù)波動性結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系。進一步分析其數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)Vpi(不考慮外部干擾)和Vpi′(考慮隨機干擾)的結(jié)果顯示,Vpi=0.0799,Vpi′=0.0032,Vpi>Vpi′,雖然種群總體動態(tài)變化指數(shù)Vpi大于0,但僅為0.0799,且Vpi′值僅為0.0032,均趨向于0,表明種群波動大,種群穩(wěn)定性差,抗干擾能力低。隨機干擾風(fēng)險極大值P極大=0.04,即種群結(jié)構(gòu)對隨機干擾的敏感性指數(shù)為0.04,說明雅礱江冬麻豆種群對外界隨機干擾具有較高的敏感性,表明其對環(huán)境的適應(yīng)力低,而且由于種群結(jié)構(gòu)低齡個體更新不良,因此雅礱江冬麻豆種群應(yīng)屬于衰退型種群。

表1 雅礱江冬麻豆種群個體數(shù)量變化

Vn：種群從第n到n+1齡級的個體數(shù)量變化,V1為種群從第Ⅰ到Ⅱ齡級的個體數(shù)量變化,V2、……、V24以此類推 the individual number change of the population from age classnto age classn+1,V1means the individual number change of the population from age classⅠ to age class Ⅱ, theV2toV24are calculated in the same way

2.2 雅礱江冬麻豆種群靜態(tài)生命表

由雅礱江冬麻豆種群靜態(tài)生命表可知,隨著年齡的增大,雅礱江冬麻豆種群存活數(shù)(lx)逐漸減小(表2)。植株個體期望壽命(ex)隨著齡級的增加呈現(xiàn)出先增后減的狀態(tài),其反應(yīng)了植株個體的生命期望壽命,其最小期望壽命在第XXV齡級處(ex=1),最大期望壽命在第XIV齡級處(ex=7.667),說明雅礱江冬麻豆種群在較高齡級階段仍然具有較高的生命期望。種群死亡率(qx)與消失率(Kx)反映了種群數(shù)量隨著齡級增加的動態(tài)變化,雅礱江冬麻豆種群死亡率與消失率在第Ⅻ齡級前均隨齡級增加而呈增加的狀態(tài),但在第Ⅻ齡級及其后出現(xiàn)劇烈波動,表明種群處于極不穩(wěn)定狀態(tài)。因此,雅礱江冬麻豆種群整體呈現(xiàn)出極不穩(wěn)定的狀態(tài),種群發(fā)展?fàn)顩r差。

經(jīng)R3.3.3軟件擬合,雅礱江冬麻豆種群存活曲線的擬合方程為：

Nx=186.3488e-0.21878x(R2=0.8424,P<0.001)

Nx=1418.521x-2.10069(R2=0.998,P<0.001)

模型檢驗結(jié)果表明,兩種模型的擬合結(jié)果在雅礱江冬麻豆種群中均達到了極顯著水平,由于冪函數(shù)模型的R2值比指數(shù)函數(shù)模型大,故認為雅礱江冬麻豆種群存活曲線更趨近于Deevey-Ⅲ型。依據(jù)Deevey的劃分[22]：Ⅰ型呈凸曲線,多數(shù)個體都能活到該物種的生理年齡,但當(dāng)達到一定生理年齡時則大量死亡；Ⅱ型呈直線,說明各年齡的死亡率相等；Ⅲ型是凹曲線,早期死亡率極高。因此雅礱江冬麻豆種群具有早期死亡率極高的特點。

以齡級為橫坐標,以存活數(shù)的對數(shù)為縱坐標,根據(jù)雅礱江冬麻豆種群靜態(tài)生命表繪制存活曲線(圖3)。由圖3可知,雅礱江冬麻豆種群存活曲線在第Ⅰ到第Ⅲ齡級幾乎成直線下降,進入第Ⅳ齡級后,逐漸趨緩,且變化率在第XV、XVI、XIX齡級處和第XXII齡級及其之后均為0,同時自第XXI齡級之后存活數(shù)的對數(shù)值也均為0,表明雅礱江冬麻豆種群低齡級死亡率高,中齡級植株存活率相對較高,當(dāng)種群進入第XV、XVI、XIX齡級及第XXI齡級之后大部分植株會較快死亡。在存活曲線方面,雅礱江冬麻豆種群與瀕危物種鵝掌楸、矮牡丹、裂葉沙參、木根麥冬、長喙毛茛澤瀉種群的研究結(jié)果一致[23],均為Deevey-Ⅲ型,高死亡率集中在低齡階段,具有生殖能力的成年個體少。

表2 雅礱江冬麻豆種群靜態(tài)生命表

Ax：x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù) individual number of age classx；ax：Ax勻滑后x齡內(nèi)的存活個體數(shù) the revised data ofAx；lx：x齡級開始時標準化存活個體數(shù) the standardized number of surviving individuals of age classx；Inlx：lx的自然對數(shù) the natural logarithm oflx；dx：從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標準化死亡數(shù) the standardized number of death individuals from age classxto age classx+1；qx：從x到x+1齡級間隔期間死亡率 mortality from age classxto age classx+1；Lx：從x到x+1齡級間隔期間還存活個體數(shù) the number of surviving individuals from age classxto age classx+1；Tx：從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù) the total individuals number of age classxand age classes elder thanx；ex：進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命 life expectancy or average life expectancy of individuals in the age classx；Kx：消失率 disappearance rate

圖3 雅礱江冬麻豆種群的存活曲線Fig.3 Survival curve of S. bouffordiana population

2.3 雅礱江冬麻豆種群生存

由圖4可知,雅礱江冬麻豆種群的生存率隨齡級增大表現(xiàn)出先急劇減小而后趨緩的狀態(tài),累計死亡率呈現(xiàn)出先快速遞增而后趨緩的態(tài)勢,二者互補,但種群生存率遠小于累計死亡率,表明種群處于衰退狀態(tài)。生存率曲線和累計死亡率曲線在前3個齡級呈現(xiàn)出急劇升降變化,在第Ⅴ齡級后逐漸趨緩,這可能和種群在低齡級的高死亡率有關(guān),大量低齡級個體死亡,種群呈現(xiàn)衰退特征。在第Ⅵ齡級處,種群生存率為0.016,累計死亡率為0.984,種群已進入衰退期,表明雅礱江冬麻豆種群在生存早期已處于衰退狀態(tài)。

圖4 雅礱江冬麻豆種群生存率、累計死亡率、死亡密度和危險率函數(shù)曲線Fig.4 Survival rate, cumulative mortality rate, mortality density and hazard rate functional curves of S. bouffordiana population

種群死亡密度曲線和危險概率曲線與其生存率和累計死亡率變化趨勢相似,均在前3個齡級急劇變化,但種群危險概率曲線一直顯著大于死亡密度曲線,在進入第Ⅳ齡級后均變化趨緩,其中危險概率曲線的整體變化更顯著,死亡密度曲線在第XXV齡級達到最小值(0),危險概率曲線在第XXV齡級達到最大值(2)。由4 個生存函數(shù)曲線表明,雅礱江冬麻豆種群具有前期薄弱,中期、后期衰退顯著的特點,種群生存力較低,處于衰退狀態(tài)。

2.4 雅礱江冬麻豆種群數(shù)量的時間序列

雅礱江冬麻豆種群數(shù)量動態(tài)變化的時間序列預(yù)測是以其種群各齡級株數(shù)為原始數(shù)據(jù),按照一次移動平均法預(yù)測出各齡級在未來2、4、9、6、8、12、20和24個齡級時間后的個體數(shù)。從表3分析可知,經(jīng)歷2、4、6個齡級時間,種群從第Ⅻ齡級開始之后均有不同程度的增加,經(jīng)過8和12個齡級時間,從第Ⅻ齡級開始減少,而后趨于穩(wěn)定,說明一旦過了一定的生理年齡,雅礱江冬麻豆種群就開始逐漸走向衰退。種群前期,在第Ⅵ齡級經(jīng)過2、4和6個齡級時間后個體數(shù)分別下降了21.43%、28.57%和42.86%;種群前中期,在第Ⅺ齡級經(jīng)過2、4、6和8個齡級時間后個體數(shù)下降了16.67%、25.00%、37.50%和41.67%;而種群中期,在第Ⅻ齡級經(jīng)過12個齡級時間后個體數(shù)下降了29.41%。表明雅礱江冬麻豆種群嚴重缺乏低齡個體。綜合其整個發(fā)展趨勢來看,雅礱江冬麻豆種群正常更新難以維持,未來仍然會繼續(xù)衰退。

表3 雅礱江冬麻豆種群動態(tài)變化的時間序列分析

Mt(1)：經(jīng)過2、4、6、8、12、20和24齡級時間后t齡級的種群大小the population size of age class t after the time of 2, 4, 6, 8, 12, 20, 24 age class；(1)：移動平均法中的一次移動平均法標識the mark of one-time moving average in moving average method

3 討論

植物種群結(jié)構(gòu)特征能夠體現(xiàn)種群內(nèi)部個體的發(fā)展過程,其徑級結(jié)構(gòu)能很好地反應(yīng)種群動態(tài)變化[24]。生命表是判斷植物種群發(fā)展趨勢的重要指標之一,對植物種群的生命表和存活曲線的分析可以反映種群現(xiàn)實狀況、展現(xiàn)植物種群與環(huán)境的競爭關(guān)系,對珍稀瀕危植物的保護和利用具有重要意義[25]。本研究得出雅礱江冬麻豆種群年齡結(jié)構(gòu)為紡錘形衰退型,動態(tài)指數(shù)顯示種群波動大、穩(wěn)定性差、抗干擾能力低,且其對生存環(huán)境適應(yīng)力低、具有較高的敏感性。靜態(tài)生命表顯示雅礱江冬麻豆種群整體呈現(xiàn)出極不穩(wěn)定的狀態(tài),種群發(fā)展?fàn)顩r差。其存活曲線為Deevey-Ⅲ型,早期死亡率極高。生存函數(shù)曲線表明雅礱江冬麻豆種群具有前期薄弱,中期、后期衰退顯著的特點,種群生存力較低,處于衰退狀態(tài)。時間序列分析顯示雅礱江冬麻豆種群嚴重缺乏低齡個體,種群正常更新難以維持,未來仍然會繼續(xù)衰退。因此,雅礱江冬麻豆種群為衰退種群,急需進一步弄清雅礱江冬麻豆種群的衰退原因和衰退程度,也需對雅礱江冬麻豆種群進行生物化學(xué)與分子生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和地理學(xué)等方面的綜合研究。

通過對極小種群梓葉槭(Acercatalpifolium)[26]、多脈鐵木(Ostryamultinervis)[27]、廣西青梅(Vaticaguangxiensis)[28]、海南風(fēng)吹楠(Horsfieldiahainanensis)[29]、圓葉玉蘭(Magnoliasinensis)[30]、馨香木蘭(Magnoliaodoratissma)[31]、大樹杜鵑(Rhododendronprotistumvar.giganteum)[32]、單性木蘭(Kmeriaseptentrionalis)[33]、伯樂樹(Bretschneiderasinensis)[34]和雅礱江冬麻豆種群的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征比較發(fā)現(xiàn)(表4)：(1)從齡級結(jié)構(gòu)上看,梓葉槭、大樹杜鵑、伯樂樹與雅礱江冬麻豆種群均呈現(xiàn)出衰退型；(2)從存活曲線上看,多脈鐵木、廣西青梅、大樹杜鵑、單性木蘭與雅礱江冬麻豆種群均為Deevey-Ⅲ型,而梓葉槭、海南風(fēng)吹楠種群為Deevey-Ⅱ型(除馨香木蘭種群為Deevey-Ⅰ型外),這與張文輝等對十種瀕危植物種群總結(jié)出來的存活曲線結(jié)論基本一致[23]；(3)從種群動態(tài)指數(shù)上看,梓葉槭和多脈鐵木為增長型,而雅礱江冬麻豆種群均為衰退型；(4)對種群關(guān)鍵威脅因素進行分析,表明種群均與種子問題或者幼苗問題有關(guān),而外因與干擾、立地環(huán)境和競爭有關(guān)。所以,這些極小種群和雅礱江冬麻豆種群均表現(xiàn)出脆弱性高的共性。

表4 極小種群和雅礱江冬麻豆的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征比較分析

Table 4 The comparison in population structures and dynamic characteristics between extremely small populations andS.bouffordianapopulation

物種Species齡級結(jié)構(gòu)Age structure存活曲線Survival curve種群動態(tài)指數(shù)Dynamic index關(guān)鍵威脅因素Key threatening factors雅礱江冬麻豆(Salweenia bouffordiana)紡錘形衰退型Deevey-Ⅲ型衰退型幼苗少;立地環(huán)境差梓葉槭(Acer catalpifolium)紡錘形衰退型Deevey-Ⅱ型增長型結(jié)實少,種子敗育率高;干擾強多脈鐵木(Ostrya multinervis)紡錘形穩(wěn)定型Deevey-Ⅲ型增長型種子品質(zhì)差;立地環(huán)境惡劣廣西青梅(Vatica guangxiensis)“倒J型”增長型Deevey-Ⅲ型—幼苗生長期死亡率高;競爭海南風(fēng)吹楠(Horsfieldia hainanensis)“倒J型”增長型Deevey-Ⅱ型—幼苗→幼樹轉(zhuǎn)化率極低;光環(huán)境圓葉玉蘭(Magnolia sinensis)“倒J型”增長型——有效種子量少,幼苗不足;生境條件惡劣馨香木蘭(Magnolia odoratissma)不完整,菱形結(jié)構(gòu)Deevey-Ⅰ型—種子假種皮抑制萌發(fā);過度人為干擾大樹杜鵑(Rhododendron protistum var. giganteum)反“J”型穩(wěn)定型/“J”型衰退型Deevey-Ⅲ型—幼苗→幼樹轉(zhuǎn)化率低;自然干擾單性木蘭(Kmeria septentrionalis)非典型金字塔型穩(wěn)定型Deevey-Ⅲ型—種子→幼苗存在嚴重障礙;生存環(huán)境惡劣伯樂樹(Bretschneidera sinensis)結(jié)構(gòu)不完整,呈紡錘形衰退型——幼苗死亡率高;自然災(zāi)害和人為干擾

根據(jù)種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征比較分析表明,雅礱江冬麻豆種群與極小種群存在多方面的相似,但其生物學(xué)地位卻存在差距。確定瀕危植物種群的生物學(xué)地位是植物保護工作的第一步[35],而雅礱江冬麻豆種群的生物學(xué)地位還未引起足夠的重視。任何特有種都可能受到其有限分布的威脅[36],種群滅絕的概率與其種群大小呈負相關(guān)[35]。雅礱江冬麻豆屬于小種群,為衰退型結(jié)構(gòu),種群更新后勁乏力,生存力較低,且已處于瀕危狀態(tài),面臨滅絕的可能。研究發(fā)現(xiàn),人類活動是造成物種瀕危的首要因素[35],而人類活動無處不在,隨著人類活動的不斷擴張,雅礱江冬麻豆種群的生存將面臨著更為嚴峻的形勢。因此,需要相關(guān)部門加快對雅礱江冬麻豆的研究步伐和盡快確定其生物學(xué)地位并對其進行定級,確保其得到有效保護。

就地保護是瀕危植物解危的主要措施[23],其能使保護植物避免諸多外界干擾。本文建議對雅礱江冬麻豆種群進行就地保護,在雅礱江冬麻豆集中分布的區(qū)域設(shè)立野外保護小區(qū),使其擁有一個修養(yǎng)生息的生存空間,每個保護小區(qū)必須針對所保護的物種特點制定相應(yīng)的保護管理辦法,加強保護點原生境的保護管理力度,加強巡護、監(jiān)管,嚴禁盜伐、開荒、放牧、火燒、種植等改變原生境生態(tài)的行為,嚴格保護原生生境,防止人為干擾、自然災(zāi)害、獸類侵害的發(fā)生,保障原生種群的穩(wěn)定和逐步繁衍壯大。

雅礱江冬麻豆種群年齡結(jié)構(gòu)呈紡錘形衰退型結(jié)構(gòu)、存活曲線為Deevey-Ⅲ型、動態(tài)指數(shù)顯示為衰退型、對外界干擾具有較高的敏感性,屬于亟需進行生物學(xué)定位的瀕危物種。使物種出現(xiàn)敏感性的不穩(wěn)定環(huán)境因素是造成物種陷入危機的主要原因,甚至可能會引起瀕危物種的滅絕,所以保護雅礱江冬麻豆幼苗定居和存活以及為其營造穩(wěn)定的生存環(huán)境是維持雅礱江冬麻豆種群存續(xù)和穩(wěn)定的重要措施。