寒溫帶興安落葉松林凋落物層對(duì)土壤呼吸的影響

段北星,蔡體久,*,宋 浩,肖瑞晗

1 東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱 150040 2 東北林業(yè)大學(xué)森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150040

土壤是全球碳循環(huán)過(guò)程中第二大碳通量來(lái)源。土壤呼吸是指土壤產(chǎn)生并且向大氣中釋放CO2的過(guò)程,它是土壤和大氣之間一個(gè)主要的CO2交換過(guò)程,在調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫(kù)和凈碳平衡上起著至關(guān)重要的作用[1- 3]。因此,土壤呼吸的變化將會(huì)直接影響全球碳平衡。凋落物作為土壤碳庫(kù)的重要組成部分[4],其在質(zhì)量和數(shù)量上的變化都會(huì)引起土壤呼吸速率和溫度敏感性的變化[5- 9]；在森林生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率可達(dá)1.7%—49%[10],貢獻(xiàn)率隨著緯度的升高呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),在低緯度地區(qū),對(duì)于水熱條件較好的熱帶和亞熱帶,凋落物呼吸的貢獻(xiàn)率高達(dá)30%以上[11- 12],在水熱條件適中的中緯度溫帶地區(qū)維持在20%左右[13- 14],而在高緯度寒溫帶地區(qū)由于土壤溫度較低,凋落物呼吸的貢獻(xiàn)率一般為10%左右[15- 16]。以往土壤呼吸中對(duì)凋落物的研究主要在凋落物的去除和添加方面,凋落物的去除與否不但影響土壤溫度和濕度的改變[17- 19],也會(huì)影響土壤碳源的輸入途徑[10]。有研究表明,去除凋落物可以顯著降低土壤呼吸速率[9,17,20- 22],但其影響程度在林型之間有一定差異[9,17-18],且研究主要注重于凋落物去除后土壤呼吸的改變。目前凋落物的呼吸主要采用減差法獲得[23],即凋落物呼吸為自然狀態(tài)下的土壤呼吸減去去凋落物后的土壤呼吸,但由于在細(xì)微尺度上隨機(jī)因素的作用會(huì)逐漸增大[24],土壤呼吸的空間異質(zhì)性更大[25],減差法往往會(huì)導(dǎo)致凋落物的呼吸出現(xiàn)負(fù)值,其次,凋落物去除后被去除的凋落物和土壤水熱條件的變化也會(huì)導(dǎo)致減差法獲得的結(jié)果不準(zhǔn)確。因此,為了更準(zhǔn)確的理解凋落物的去除對(duì)整個(gè)土壤呼吸的影響,要分別對(duì)兩種呼吸進(jìn)行測(cè)量。本研究主要針對(duì)凋落物去除后的土壤呼吸、凋落物的呼吸以及土壤總呼吸進(jìn)行研究,探究凋落物去除處理和自然狀態(tài)下土壤總呼吸的變化,以期進(jìn)一步了解凋落物的有無(wú)對(duì)土壤總呼吸的影響。

大興安嶺地區(qū)是我國(guó)唯一的高緯度寒溫帶地區(qū),興安落葉松(Larixgmelinii)林是大興安嶺地區(qū)典型的地帶性植被和森林生態(tài)系統(tǒng)的頂級(jí)群落,其不僅對(duì)于整個(gè)大興安嶺地區(qū)生態(tài)平衡起著重要作用,還對(duì)我國(guó)以及全球氣候變化有著重要的影響。本研究針對(duì)這一地區(qū)3種不同樹(shù)種組成的興安落葉松林進(jìn)行研究,探討生長(zhǎng)季內(nèi)凋落物的有無(wú)對(duì)土壤呼吸的影響,及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng),為進(jìn)一步了解寒溫帶凋落物呼吸提供科學(xué)依據(jù),從而為進(jìn)一步研究北方森林區(qū)域碳循環(huán)提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江漠河森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站(53°17′—53°30′N(xiāo),122°06′—122°27′E),該地區(qū)屬于寒溫帶大陸性氣候,是多年凍土區(qū),四季分明,海拔300—700 m,年均溫-4.9℃,多年平均降水量350—500 mm,年無(wú)霜期80—90 d。地帶性土壤為棕色針葉林土,地帶性植被是以興安落葉松為優(yōu)勢(shì)建群種的明亮針葉林。其他伴生樹(shù)種有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、白樺(Betulaplatyphylla) 和山楊(Populusdavidiana)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置

本研究主要針對(duì)3種不同類(lèi)型的興安落葉松林,分別為興安落葉松純林(L表示)、樟子松-興安落葉松混交林(PL表示)(Pinussylvestrisvar.mongolica-Larixgmelinii)和白樺-興安落葉松混交林(BL表示)(Betulaplatyphylla-Larixgmelinii)。于2016年5月,在每種林型內(nèi)選擇典型區(qū)域隨機(jī)布設(shè)3塊20 m×20 m的樣地。每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置三組內(nèi)徑10.4 cm,高為8 cm的PVC土壤呼吸環(huán),每一組兩個(gè)環(huán),環(huán)的一端削尖,壓入土中,以減少布置土壤環(huán)時(shí)對(duì)土壤的鎮(zhèn)壓作用。土壤環(huán)露出地面高度均為2—3 cm,并保證在整個(gè)測(cè)定期內(nèi)環(huán)的位置不變,分別進(jìn)行A、D處理,即A為未進(jìn)行任何處理,測(cè)定土壤總呼吸,D為去掉枯枝落葉層,測(cè)定去除凋落物的土壤呼吸。同時(shí)每次測(cè)定時(shí),在每組環(huán)的周?chē)胖靡粋€(gè)相同的呼吸環(huán),輕輕壓實(shí),用土壤刀伸入土壤3 cm左右沿著環(huán)內(nèi)壁輕輕切割,割斷連著環(huán)外的環(huán)內(nèi)凋落物,然后去掉呼吸環(huán),用土壤刀原樣取出環(huán)內(nèi)的凋落物,置于放置在塑料泡沫的內(nèi)徑10.4 cm,高為3 cm的PVC土壤呼吸環(huán)中,測(cè)定凋落物的呼吸,測(cè)定完成后將凋落物原樣放回。于2016年6月到9月進(jìn)行全面測(cè)定,每月選擇天氣良好的時(shí)間利用Li- 6400光合儀鏈接土壤呼吸室測(cè)定不同處理的土壤呼吸1—2次。

表1 3種林型樣地基本概況

BL: 白樺-興安落葉松(Betulaplatyphylla-Larixgmelinii)林, PL: 樟子松-興安落葉松(Pinussylvestrisvar.mongolica-Larixgmelinii)林, L: 興安落葉松(Larixgmelinii)林;1: 山刺玫(Rosadavurica), 2: 興安杜鵑(Rhododendrondauricum), 3: 羽節(jié)蕨(Gymnocarpiumjessoense), 4: 北國(guó)紅豆(Vacciniummacrocarpon), 5: 矮生懸鉤子(Rubusclivicola), 6: 篤斯越桔(Vacciniumuliginosum), 7: 風(fēng)毛菊(Saussureaamurensis), 8: 唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.sibiricum), 9: 杜香(Ledumpalustre), 10: 越桔(Vacciniumvitis-idaea)

1.2.2土壤呼吸與各呼吸組分計(jì)算

根據(jù)以上不同的處理方式,土壤呼吸及其各組分之間的關(guān)系計(jì)算：A處理即為實(shí)測(cè)土壤總呼吸RS；D為去掉凋落物后土壤呼吸RD；實(shí)測(cè)凋落物呼吸為RL；通過(guò)計(jì)算所得的土壤總呼吸RS1,為RS1=RD+RL(1)。

1.2.3土壤溫濕度的測(cè)定

本研究使用 Li- 6400-09 葉室鏈接到 Li- 6400 便攜式 CO2/ H2O 分析系統(tǒng)(Li-CorInc,NE,USA) 自帶的土壤溫度探針測(cè)定3種林型10 cm深處的土壤溫度T10,并與測(cè)定土壤呼吸的時(shí)間同步。同時(shí)用TDR(Spectrum Technologies,USA) 探針測(cè)定10 cm深土壤濕度W10。

1.2.4土壤呼吸與土壤溫濕度模型模擬

土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系采用指數(shù)模型模擬[3]：

RS=α×eβ×T

(2)

式中,RS為平均土壤呼吸速率(μmol m-2s-1),T為土壤溫度(℃),α為0℃時(shí)土壤呼吸速率(μmol m-2s-1),β為溫度反應(yīng)系數(shù)。

土壤溫度敏感性指數(shù)用Q10表示,它是指是指溫度升高 10℃時(shí)土壤呼吸速率變化的倍數(shù)[26]:

Q10=e10β

(3)

式中,β為溫度反應(yīng)系數(shù)。

土壤呼吸與土壤濕度的關(guān)系采用線性模型[27]:

RS=aW+b

(4)

式中,RS為平均土壤呼吸速率(μmol m-2s-1),W為土壤濕度(%),a為水分反應(yīng)系數(shù),b為截距。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 20,對(duì)不同林型及處理間的土壤呼吸、去凋落物土壤呼吸以及凋落物呼吸和土壤溫濕度進(jìn)行方差分析；并對(duì)呼吸速率與土壤溫濕度間的關(guān)系做擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下土壤溫濕度季節(jié)動(dòng)態(tài)

觀測(cè)期內(nèi),3種林型凋落物去除(D)和自然狀態(tài)下(A)土壤10 cm溫度和濕度變化規(guī)律均基本一致(圖1),2種處理下T10均表現(xiàn)出明顯的單峰曲線規(guī)律,且峰值都出現(xiàn)在8月5日,凋落物的去除并沒(méi)有改變土壤10 cm溫度(T10)的變化規(guī)律,2種處理下3種林型T10的差異均不顯著(P>0.05),但T10的季節(jié)變化顯著(P<0.01)。凋落物去除會(huì)使T10有所升高,在觀測(cè)期內(nèi),T10分別上升了0.15℃(BL)、0.11℃(PL)和0.16℃(L)。不同處理下,3種林型W10均表現(xiàn)出極顯著的季節(jié)性差異(P<0.01),但2種處理下W10的差異均不顯著(P>0.05)。去除凋落物后,L和BL的W10分別上升了2.92%和3.10%,而PL的W10則降低了16.39%。

圖1 3種林型去除凋落物與自然狀態(tài)下土壤溫濕度的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.1 Seasonal dynamics of soil temperature and moisture of three forest types in litterfall removal and in its natural stateBL,白樺-興安落葉松林 Betula platyphylla-Larix gmelinii forest；PL,樟子松-興安落葉松林 Pinus sylvestris var. mongolica-Larix gmelinii forest；L,興安落葉松林Larix gmelinii forest

2.2 3種林型土壤呼吸速率(RS、RD和RL)季節(jié)動(dòng)態(tài)

凋落物的去除并不影響土壤呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài),3種林型自然狀態(tài)下的土壤總呼吸(RS)和去凋落物后土壤呼吸(RD)的變化相同,都呈現(xiàn)出明顯的單峰曲線的季節(jié)動(dòng)態(tài),且月際變化差異顯著(P<0.05),峰值在8月5日(圖2)；RS和RD的最大值分別為10.58 μmol m-2s-1、9.25 μmol m-2s-1(BL)；11.75 μmol m-2s-1、10.57 μmol m-2s-1(PL)；10.07 μmol m-2s-1、8.20 μmol m-2s-1(L)。在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi),3種林型平均RS表現(xiàn)為PL(8.55 μmol m-2s-1)>BL(7.32 μmol m-2s-1)>L(6.66 μmol m-2s-1)(P<0.05), 平均RD表現(xiàn)為PL(7.98 μmol m-2s-1)>BL(6.46 μmol m-2s-1)>L(5.74 μmol m-2s-1)(P<0.05),RS>RD,說(shuō)明凋落物的去除會(huì)降低土壤總呼吸的呼吸速率；去除凋落物后,觀測(cè)期內(nèi)土壤呼吸的減幅分別為7.09%—16.68%(BL)、5.99%—20.15%(L)和5.85%—10.00%(PL)。3種林型凋落物呼吸(RL)的變化趨勢(shì)相似,8月的凋落物呼吸較高,而6月和9月較低,但季節(jié)動(dòng)態(tài)不明顯(P>0.05)。生長(zhǎng)季內(nèi)RL的平均呼吸速率依次為L(zhǎng)(2.08 μmol m-2s-1)>BL(2.04 μmol m-2s-1)>PL(1.96 μmol m-2s-1),凋落物呼吸在林型之間的差異不顯著(P>0.05)。

圖2 3種林型土壤呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics of soil respiration of RS, RD and RL in three forest types

2.3 不同處理下土壤總呼吸動(dòng)態(tài)

本研究中,2種不同處理下所得出的土壤總呼吸也具有相同的季節(jié)動(dòng)態(tài)(圖3),自然狀態(tài)下測(cè)得的土壤總呼吸RS與計(jì)算所得出的土壤總呼吸RS1(公式1)均表現(xiàn)為明顯的單峰曲線的變化趨勢(shì),峰值也均在8月5日,季節(jié)差異顯著(P< 0.05)。在觀測(cè)期內(nèi),3種林型平均RS1大小依次為BL(8.49 μmol m-2s-1)>PL(7.91 μmol m-2s-1)>L(7.40 μmol m-2s-1)(P<0.05),平均RS1比RS高出13.73%—16.21%(P>0.05)。這表明,雖然去掉凋落物后土壤呼吸會(huì)變小,但去除凋落物后土壤直接暴露在大氣中,土壤微環(huán)境的改變會(huì)使土壤總呼吸速率變大。這也意味著,單純的去除凋落物會(huì)增大森林土壤總的碳排放。

圖3 3種林型2種不同處理下土壤總呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.3 Seasonal dynamics of three forest types total soil respiration in two dealing

2.4 土壤呼吸對(duì)土壤10 cm溫濕度的響應(yīng)

分別以土壤10 cm溫度(T10)和濕度(W10)作為自變量,不同類(lèi)型土壤呼吸速率作為因變量做回歸方程(表2)。結(jié)果表明：3種林型中,RS和RD與T10擬合度均較好,土壤呼吸與T10之間均存在顯著的指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),T10分別可以解釋BL、PL和L的RS和RD季節(jié)變化的49.7%—57.0%和56.7%—61.3%,說(shuō)明溫度是影響這一地區(qū)興安落葉松林土壤呼吸的主要因子；同時(shí)土壤溫度敏感性(Q10)的結(jié)果也表明土壤呼吸對(duì)溫度的反應(yīng)敏感。但RS和RD對(duì)T10的反應(yīng)有所差異,T10對(duì)RD的季節(jié)性影響較大,對(duì)RS的影響相對(duì)較??；但3種林型RS的Q10卻要大于RD。3種林型RS和RD與W10的線性回歸結(jié)果存在差異,W10與BL的RS和PL的RS、RD表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),但W10只能解釋2種林型RS季節(jié)變化的10.6%和11.6%和PL的RD季節(jié)變化的12.6%,遠(yuǎn)小于溫度對(duì)呼吸的影響,而L的W10與RS和RD相關(guān)性均不顯著(P>0.05)?？梢钥闯?凋落物去除后土壤溫濕度對(duì)土壤呼吸也會(huì)產(chǎn)生較大影響。

表2 3種林型土壤呼吸與土壤10 cm溫度(T10)和濕度(W10)的回歸關(guān)系

RS,自然狀態(tài)下土壤呼吸,natural soil respiration;RD,去除凋落物后土壤呼吸,soil respiration in litterfall removal

3 討論

凋落物層是土壤中獨(dú)特的結(jié)構(gòu)層次,在陸地生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)于地上部分和地下部分起著連接的紐帶作用[28]。凋落物是土壤碳庫(kù)輸入的一個(gè)主要來(lái)源[29],是土壤呼吸的一個(gè)重要組成部分[4]。凋落物的有無(wú)對(duì)土壤呼吸會(huì)產(chǎn)生顯著影響[18,30],本研究結(jié)果表明,在觀測(cè)期內(nèi),RS總是大于RD,凋落物的去除會(huì)使土壤呼吸減小,這與其他地區(qū)的研究結(jié)果相同[9,31-32]。首先凋落物的去除會(huì)減少土壤碳源的輸入[29],土壤呼吸相應(yīng)就會(huì)變??；其次,去除凋落物后,表層土壤微生物的數(shù)量減少,失去了凋落物所營(yíng)造的微環(huán)境的保護(hù),部分微生物的活性也會(huì)降低[33],從而降低土壤呼吸；同時(shí),凋落物呼吸是土壤呼吸的重要部分,凋落物的去除本身就會(huì)降低土壤呼吸速率。不同地區(qū)的去除凋落物后土壤呼吸減小幅度不同,觀測(cè)期內(nèi)3種林型去除凋落物后土壤呼吸降低了6.27%—12.02%,這一結(jié)果小于很多地區(qū)的研究結(jié)果[18,29-30]。這可能是不同地區(qū)氣候條件和凋落物的類(lèi)型不同造成的。凋落物去除后,去除凋落物的土壤總呼吸RSl大于自然狀態(tài)下的土壤呼吸RS,平均升高幅度達(dá)13.73%—16.21%,這說(shuō)明凋落物層可以在一定程度上降低土壤總CO2的排放。這是因?yàn)榈蚵湮锶コ?一方面土壤與會(huì)直接接觸空氣,充足的空氣使土壤微生物與土壤根系生理活動(dòng)更加活躍,加上凋落物的呼吸,土壤總CO2的排放量也會(huì)相應(yīng)升高；另一方面,凋落物的去除會(huì)使土壤溫濕度發(fā)生變化(圖1),土壤溫度的升高也會(huì)促使土壤微生物和植物根系釋放更多的CO2。有研究表明,凋落物層可以在土壤呼吸中扮演屏障角色,減緩?fù)寥赖奶坚尫胚^(guò)程[29],本研究中凋落物去除后土壤總呼吸上升的幅度明顯大于土壤呼吸的降低幅度,這說(shuō)明凋落物層對(duì)土壤碳釋放的屏蔽作用要大于其對(duì)土壤呼吸的直接貢獻(xiàn),彭信浩等[34]對(duì)華北落葉松林凋落物對(duì)土壤呼吸的研究表明,凋落物加倍處理使土壤呼吸上升的幅度16.06%,明顯小于去掉凋落物使土壤呼吸降低的幅度40.16%；葛曉改等[35]研究凋落物輸入對(duì)毛竹林土壤呼吸溫度敏感性的影響研究中也表明,凋落物的移除處理較添加處理對(duì)土壤的影響大,均表明了凋落物對(duì)土壤呼吸的屏蔽作用。觀測(cè)期內(nèi)3種林型RS和RD均呈現(xiàn)出明顯的單峰曲線變化規(guī)律,峰值均出現(xiàn)在8月初,凋落物的存在與否并不影響土壤呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)規(guī)律,這與謝育利[17]和李偉等[18]在其他地區(qū)的研究結(jié)果一致。凋落物對(duì)土壤呼吸的最直接貢獻(xiàn)來(lái)源于凋落物自身分解產(chǎn)生的CO2[36],本研究中,所測(cè)的RL雖然無(wú)明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài),但也呈現(xiàn)出8月高而6月和9月低的動(dòng)態(tài)規(guī)律,與張彥軍等[23]的研究結(jié)果相同；觀測(cè)期內(nèi)3種林型凋落物呼吸速率變化范圍分別是：BL為0.88—2.54 μmol m-2s-1、PL為1.59—2.28 μmol m-2s-1、L為1.14—2.57 μmol m-2s-1(圖2),并沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的差異(P>0.05)。這可能是研究區(qū)位于寒溫帶地區(qū),平均氣溫較低,凋落物分解比較緩慢,因此可能造成凋落物呼吸在林型之間的差異不顯著。

凋落物層對(duì)土壤微環(huán)境起著重要作用,凋落物層可以影響土壤水熱條件,從而影響土壤碳排放。本研究中,凋落物去除與否對(duì)土壤水分影響不大,3種林型土壤10 cm濕度在2種處理下差異不顯著。去除凋落物后10 cm土壤溫度平均升高了0.11—0.16℃,這與以往很多研究結(jié)果相同,表明凋落物去除使土壤溫度升高[33]。這是因?yàn)樵谕饨绛h(huán)境溫度升高時(shí),凋落物層能阻截太陽(yáng)輻射,抑制土壤溫度的升高,起到土壤保涼作用[37],而去除凋落物后這種作用將不存在。凋落物的去除會(huì)使土壤溫度升高,而實(shí)際觀測(cè)結(jié)果表明土壤呼吸速率降低,這可能是因凋落物去除引起的土壤溫度變化較小,對(duì)土壤呼吸的影響也較小,凋落物本身對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)會(huì)掩蓋溫度變化對(duì)土壤呼吸的影響,從而導(dǎo)致土壤呼吸實(shí)際觀測(cè)值減小,此外,野外觀測(cè)的土壤呼吸受到多種因子的綜合影響[38],這也可能導(dǎo)致觀測(cè)值較小。

土壤溫度和濕度是影響土壤呼吸的2個(gè)重要的影響因子。本研究中RS和RD與土壤10 cm溫度的回歸結(jié)果表明,兩種處理下所測(cè)的土壤呼吸與T10均有明顯的指數(shù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),T10分別能解釋RS季節(jié)變化的49.7%—57.0%和RD季節(jié)變化的56.7%—61.3%,這與以往的研究結(jié)果相同[2, 39-40],說(shuō)明溫度是本地區(qū)土壤呼吸的主要影響因子,但去除凋落物后T10與RD的相關(guān)性較高,這表明凋落物去除后,溫度對(duì)土壤呼吸的影響會(huì)變大。土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性通常用Q10表示,是指溫度升高10℃時(shí)土壤呼吸速率變化的倍數(shù)。土壤呼吸的敏感性會(huì)因土壤生物種類(lèi)和數(shù)量、呼吸底物的質(zhì)量和數(shù)量等不同產(chǎn)生差異[41],同時(shí)溫度[33,41]、水分[42- 43]等因子也會(huì)對(duì)Q10值產(chǎn)生影響,Q10值通常在1.8—4.1之間[25]。本研究中,3種林型自然狀態(tài)和凋落物去除處理下的Q10值分別在3.00—3.29和2.15—3.03之間,大小屬于正常范圍。但RS的Q10值大于RD處理Q10值,表明自然狀態(tài)下土壤呼吸對(duì)土壤溫度的變化更敏感,去除凋落物會(huì)使土壤呼吸的溫度敏感性減小,這與以往的研究結(jié)果相同[31,33],這是因?yàn)榈蚵湮飳釉谕寥篮痛髿庵g起著緩沖作用,一方面,凋落物能夠改變林地微環(huán)境,縮小土壤日溫差[37],從而為微生物的生理活動(dòng)維持了相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境,使土壤呼吸對(duì)溫度變化敏感[44- 45]；另一方面,在一般情況下隨著溫度的升高,土壤呼吸的Q10值會(huì)下降[41],而去除凋落物層后,土壤直接接觸空氣,會(huì)使土壤溫度較原來(lái)有所上升,同時(shí),由于失去凋落物的保溫作用,土壤晝夜溫度變化會(huì)變大,因此其對(duì)溫度敏感性會(huì)下降。土壤濕度對(duì)土壤呼吸的影響比較復(fù)雜,目前關(guān)于土壤呼吸與土壤濕度的研究結(jié)果差異很大[9,40, 46],在本研究中,凋落物的去除和自然狀態(tài)下的W10差異并不顯著(P>0.05)。土壤濕度對(duì)土壤呼吸的作用遠(yuǎn)小于溫度,以往研究也有得出土壤濕度對(duì)土壤呼吸的影響較小的結(jié)論[47-49]。土壤濕度受降水的影響很大,生長(zhǎng)季內(nèi)降水在時(shí)間上分布不均勻,導(dǎo)致土壤含水量隨著降水也會(huì)發(fā)生明顯變化,野外實(shí)驗(yàn)測(cè)定時(shí)間均選在無(wú)雨晴朗的天氣狀況下,這樣會(huì)使使表層土壤濕度并沒(méi)有表現(xiàn)出明顯季節(jié)性梯度變化,導(dǎo)致土壤濕度對(duì)土壤呼吸的作用較小,而實(shí)驗(yàn)室模擬實(shí)驗(yàn)往往能更好的說(shuō)明土壤濕度和土壤呼吸的關(guān)系,當(dāng)土壤含水量在田間持水量之下時(shí),土壤呼吸對(duì)土壤濕度有很好的響應(yīng)[50-51]。本研究中雖然W10對(duì)土壤呼吸的影響較小,但凋落物去除后W10對(duì)土壤呼吸的影響也會(huì)變大。

凋落物呼吸是土壤呼吸中不可忽略的一部分,其對(duì)土壤呼吸的影響機(jī)理包含了一系列復(fù)雜過(guò)程,凋落物的存在與否會(huì)直接或者間接影響土壤呼吸過(guò)程。其中凋落物分解過(guò)程產(chǎn)生的CO2排放就是對(duì)土壤呼吸的直接影響,有研究表明凋落物釋放 CO2通量低于凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)量[12,52]；凋落物還會(huì)參與各種物理、化學(xué)和生物過(guò)程起到屏蔽氣體傳輸、改變土壤水熱條件、增加或者減少土壤碳源等作用,從而影響整個(gè)土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能等,進(jìn)而作用于土壤呼吸[29]。因此,為了更準(zhǔn)確理解凋落物呼吸的貢獻(xiàn),還需對(duì)凋落物的生理生化機(jī)制做進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

凋落物是影響土壤呼吸的重要因素,在本研究中,凋落物的去除會(huì)使土壤溫度升高,改變土壤濕度,降低土壤呼吸的速率。但土壤凋落物層對(duì)土壤呼吸的屏蔽作用要大于凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn),即凋落物去除后土壤總呼吸會(huì)變大。土壤溫度與土壤呼吸速率存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),且凋落物層的去除使溫度對(duì)呼吸的影響變大；土壤濕度與土壤呼吸的相關(guān)性不顯著(P>0.05)。本研究說(shuō)明寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生較大影響,因此,在樹(shù)種配置和森林撫育經(jīng)營(yíng)時(shí)為降低土壤呼吸應(yīng)考慮凋落物的管理。