不同基因型花生耐蔭性評價及其鑒定指標(biāo)的篩選

胡廷會，成良強，王軍，呂建偉，饒慶琳

不同基因型花生耐蔭性評價及其鑒定指標(biāo)的篩選

胡廷會，成良強，王軍，呂建偉，饒慶琳

（貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料研究所，貴陽 550006）

【目的】分析不同基因型花生耐蔭性，篩選耐蔭鑒定指標(biāo)，建立耐蔭評價模型，為花生耐蔭資源篩選和品種選育提供理論支撐?！痉椒ā坎捎锰镩g試驗，以30個花生品種（系）和1個玉米品種為試驗材料，設(shè)計玉米間作花生和凈作花生，在花生結(jié)莢期測定花生葉片凈光合速率（13）、氣孔導(dǎo)度（14）、胞間CO2濃度（15）和蒸騰速率（16）；成熟期測定主莖高（1）、側(cè)枝長（2）、總分枝數(shù)（3）、有效分枝數(shù)（4），單株結(jié)果數(shù)（5）、單株飽果數(shù)（6）和單株產(chǎn)量（11）；收獲晾曬干后測定其百果重（7）、百果仁重（8）、百仁重（9）、出仁率（10）和小區(qū)產(chǎn)量（12）。根據(jù)間作遮蔭和凈作條件下的各單項指標(biāo)的耐蔭系數(shù),采用主成分分析、聚類分析、逐步回歸分析和隸屬函數(shù)法等多元統(tǒng)計分析法，對花生耐蔭性進(jìn)行綜合評價?！窘Y(jié)果】不同花生品種（系）各單項指標(biāo)的耐蔭系數(shù)變異幅度不同，除出仁率外各個單項指標(biāo)間存在顯著或極顯著的相關(guān)性。通過主成分分析將16個單項指標(biāo)轉(zhuǎn)換為5個相互獨立的綜合指標(biāo)，其貢獻(xiàn)率分別為33.860%、26.666%、11.176%、8.471%和6.954%，代表了全部數(shù)據(jù)87.127%的信息量。通過隸屬函數(shù)分析，對于綜合指標(biāo)1—5，其隸屬函數(shù)值最大的分別是6-2、天府29號、201150118A、201240413和閩花6號。對耐蔭綜合評價值（）進(jìn)行聚類分析，將30個花生品種（系）劃分為3類，第一類屬于耐蔭型，包含11個品種（系），第二類屬于中度耐蔭型，包含18個品種（系），第三類屬于敏感型，包含1個品種（系）。通過逐步回歸分析建立花生耐蔭性評價最優(yōu)數(shù)學(xué)模型，=-0.741+0.5769+0.50711+0.29813+0.27212+0.40610（2=0.990），估計精度在93.18%以上，篩選出5個鑒定花生耐蔭性指標(biāo)，分別為百仁重、出仁率、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量和凈光合速率。對參試材料耐蔭類別特征分析可知，耐蔭型花生凈光合速率較高，百仁重、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量和出仁率高，而敏感型百仁重、單株產(chǎn)量、凈光合速率、小區(qū)產(chǎn)量和出仁率均最低。【結(jié)論】采用多元統(tǒng)計分析法對花生耐蔭性進(jìn)行評價分析是較為科學(xué)的，30個花生品種（系）被分成3類（耐蔭型、中度耐蔭型和敏感型）；百仁重、出仁率、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量和凈光合速率可作為鑒定花生耐蔭性的指標(biāo)，可在相同條件下測定這5個指標(biāo)，計算耐蔭綜合評價值預(yù)測花生耐蔭性。

花生；耐蔭性；綜合評價；多元統(tǒng)計分析；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】花生（L.）是我國主要出口農(nóng)產(chǎn)品之一，在國民經(jīng)濟中具有重要地位，因其具有矮稈、固氮、投入少且產(chǎn)出高等特點，已逐漸成為貴州等西南山區(qū)與幼齡茶園、果園、藥園、辣椒和玉米等作物進(jìn)行間套作的理想先鋒作物[1-5]。但是，由于間作套種條件下高稈作物遮蔭加上耐蔭品種缺乏，不可避免會對花生植株正常生長發(fā)育產(chǎn)生影響[6-7]。因此，弄清不同基因型花生的耐蔭性，篩選出合理鑒定花生耐蔭性的評價指標(biāo)，不僅對花生耐蔭資源篩選、耐蔭品種（系）選育以及花生耐蔭性提高具有重要意義，而且可有效提高土地資源利用率、優(yōu)化農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)和增加農(nóng)民經(jīng)濟收益。【前人研究進(jìn)展】近年來，關(guān)于花生耐蔭性的研究已有相關(guān)報道。前人研究指出不同生育時期遮蔭脅迫對花生生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響不盡相同。苗期遮蔭對花生產(chǎn)量和品質(zhì)影響較小[8]；花針期遮光花生單株秕果數(shù)增加，飽果數(shù)減少，植株干物質(zhì)生產(chǎn)顯著降低，產(chǎn)量下降；在結(jié)莢期和飽果期遮蔭花生含油量降低，蛋白質(zhì)含量和可溶性總糖含量稍有增加[9]；全生育期遮蔭花生產(chǎn)量和品質(zhì)均顯著降低，葉片凈光合速率降低，生物產(chǎn)量減少[10-11]。不同遮蔭程度對花生的影響不同，中度遮蔭脅迫下花生會通過增大葉綠體的受光面積、增加基粒數(shù)和基粒片層數(shù)來提高對光能的捕獲和利用能力，但重度弱光脅迫會導(dǎo)致葉綠體基粒發(fā)育不完全，基粒片層破損，捕獲光能的能力降低[12]。目前，關(guān)于花生耐蔭性研究大部分集中于遮蔭脅迫對花生植株生產(chǎn)、產(chǎn)量、品質(zhì)以及光合生理等方面。針對植物的耐蔭性鑒定科學(xué)家們提出了多種評價方法，孫艷等[13]以各單項指標(biāo)的耐蔭系數(shù)作為衡量耐蔭性的指標(biāo)，利用主成分分析、回歸分析和聚類分析法對菊花耐蔭性進(jìn)行綜合評價；梁穎等[14]根據(jù)陰天測定的葉綠素含量、凈光合速率、葉綠素a/b和比葉重對甘藍(lán)型油菜耐蔭性進(jìn)行鑒定；袁劉正等[15]以綜合耐蔭系數(shù)為指標(biāo)，對不同玉米自交系耐蔭性進(jìn)行了評價；武曉玲等[16]采用多元統(tǒng)計法對大豆苗期耐蔭性進(jìn)行評價；李春紅[17]、趙銀月[18]等利用逐步回歸分析法篩選出主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、節(jié)間長度、抗倒性、單株莢數(shù)、百粒重和單株粒重可作為大豆耐蔭性的鑒定指標(biāo)?！颈狙芯壳腥朦c】目前關(guān)于作物耐蔭性評價研究較多，而關(guān)于花生耐蔭性評價及其鑒定指標(biāo)的研究鮮有報道。不同作物對遮蔭脅迫的響應(yīng)不同，即使同一作物對蔭蔽脅迫的響應(yīng)也因品種（系）、生態(tài)環(huán)境不同而存在差異[19]?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究擬采用多元統(tǒng)計分析法，以花生形態(tài)、葉片光合特性、產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成等指標(biāo)的耐蔭系數(shù)計算耐蔭性綜合評價值，對不同基因型花生耐蔭性進(jìn)行評價，建立花生耐蔭性數(shù)學(xué)評價模型，明確花生耐蔭性鑒定指標(biāo)，為花生耐蔭資源的鑒定以及耐蔭品種的選育提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗于2017—2018年在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料研究所貴陽試驗基地（26°34' N，106°42'E）進(jìn)行。其海拔高度為1 140 m，土壤類型為黃壤，地勢平坦，無灌溉設(shè)施，試驗地土壤肥力為中等，全氮含量3.17 g·kg-1，堿解氮108.26 mg·kg-1，全磷1.1 g·kg-1，速效磷47.50 mg·kg-1，全鉀6.00 g·kg-1，速效鉀351 mg·kg-1，有機質(zhì)36.6 g·kg-1，交換性鈣14.9 cmol·kg-1，pH 7.12。

試驗供試花生品種（系）為連續(xù)多年開展遮蔭網(wǎng)試驗，并對其主莖高、側(cè)枝長、分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、單株產(chǎn)量等進(jìn)行比較分析，初步篩選出耐蔭性不同的30個花生品種（系）（表1）。玉米品種為黔糯868。

1.2 試驗設(shè)計

試驗為裂區(qū)設(shè)計，將光照設(shè)為主區(qū)，30個花生品種（系）設(shè)為副區(qū)。其中光照設(shè)遮蔭（ZY）和正常光照（CK）2個水平。遮蔭按照玉米與花生各種植1行（1﹕1）的比例進(jìn)行間作（其遮光率在玉米開花期后達(dá)到72%—75%），正常光照為凈作花生。玉米間作花生和凈作花生均為平作，小區(qū)行長3 m，4行區(qū)，行距為0.6 m，玉米株距為0.15 m，每穴播2粒，留1苗，花生穴距為0.2 m，每穴播種3粒，留2苗。品種（系）間不留過道，隨機排列，每個處理重復(fù)3次。2017年和2018年分別于4月24日和4月27日播種，9月26日和9月28日收獲，收獲時按田間實收進(jìn)行計產(chǎn)。每公頃施用750 kg三元復(fù)合肥作基肥，隨播種前整地施入土壤中，其他田間管理和病蟲草害防治方法與普通大田花生生產(chǎn)一致。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)及產(chǎn)量性狀 在花生成熟期每個處理選取具有代表性的10株，測定主莖高（1）、側(cè)枝長（2）、總分枝數(shù)（3）、有效分枝數(shù)（4），單株結(jié)果數(shù)（5）、單株飽果數(shù)（6）和單株產(chǎn)量（11）；收獲晾曬干后分別測定百果重（7）、百果仁重（8）、百仁重（9）、出仁率（10）和小區(qū)產(chǎn)量（12）。

1.3.2 光合參數(shù)測定 在天氣晴朗的上午9：30—11：30，采用美國產(chǎn)的Li-6400便攜式光合儀，在花生結(jié)莢期（2017年8月15—16日，2018年8月19—20日）選擇具有代表性的植株，測定冠層上部倒數(shù)第3片葉的凈光合速率（13）、氣孔導(dǎo)度（14）、胞間CO2濃度（15）和蒸騰速率（16）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)輸入、整理，采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析、主成分分析、聚類分析和逐步回歸等分析。

2 結(jié)果

2.1 不同基因型花生各單項指標(biāo)的耐蔭系數(shù)及其相關(guān)性分析

采用2年的平均值，對30個花生品種（系）16個單項指標(biāo)的耐蔭系數(shù)進(jìn)行計算分析（表2）可知，在各指標(biāo)中，蒸騰速率和單株飽果數(shù)的變異系數(shù)大，分別為40.84%和36.56%，說明遮蔭處理對蒸騰速率和單株飽果數(shù)的影響大；其次為單株結(jié)果數(shù)、百果重、百果仁重、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，其變異系數(shù)為22.38%—33.71%，說明遮蔭脅迫對花生單株結(jié)果數(shù)、百果重、百果仁重、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響較大。不同花生品種（系）各指標(biāo)的耐蔭系數(shù)表現(xiàn)各異，遮蔭條件下其主莖高、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率總體上較正常光照有所上升（＞1），有效分枝數(shù)、單株結(jié)果數(shù)、單株飽果數(shù)、百果重、百果仁重、百仁重、出仁率、單株產(chǎn)量和小區(qū)產(chǎn)量與對照相比有所下降（＜1），而側(cè)枝長、總分枝數(shù)和凈光合速率則表現(xiàn)出種質(zhì)差異，有的上升（＞1），有的下降（＜1）?？梢?，不同花生材料各單項指標(biāo)的變異幅度不同，因此，難以采用單一指標(biāo)的耐蔭系數(shù)來判斷花生種質(zhì)的耐蔭性。

表1 參試材料信息

表2 花生各單項指標(biāo)的耐蔭系數(shù)

1：主莖高；2：側(cè)枝長；3：總分枝數(shù)；4：有效分枝數(shù)；5：單株結(jié)果數(shù)；6：單株飽果數(shù)；7：百果重；8：百果仁重；9：百仁重；10：出仁率；11：單株產(chǎn)量；12：小區(qū)產(chǎn)量；13：凈光合速率；14：氣孔導(dǎo)度；15：胞間CO2濃度；16：蒸騰速率。下同

1: Main stem height;2: Side branch length;3: Total branch number;4: Effective branch number;5: Plant pod number;6: Mature pods per plant number;7: 100-pod weight;8: Kernel weight of 100-pot;9: 100-kernel weight;10: Shelling percentage;11: Plant yield;12: Plot yield;13: Net photosynthetic rate;14: Stomatal conductance;15: Intercellular CO2concentration;16: Transpiration rate. The same as below

對16個單項指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，獲得相關(guān)系數(shù)矩陣（表3），除出仁率外，其他各個單項指標(biāo)間均存在一定的相關(guān)性，其中，單株飽果數(shù)與9個指標(biāo)存在顯著或極顯著相關(guān)性，單株結(jié)果數(shù)與8個指標(biāo)存在顯著或極顯著相關(guān)性。由于各單項指標(biāo)耐蔭系數(shù)間或多或少存在一定相關(guān)性，不可避免使得各個單項指標(biāo)所提供的信息會發(fā)生重疊，表明花生耐蔭性是一個復(fù)雜的綜合性狀。另外，各單項指標(biāo)在花生耐蔭中所起的作用也可能不同，直接利用各單項指標(biāo)不能直觀、準(zhǔn)確地評價花生耐蔭性。因此，為彌補單項指標(biāo)耐蔭性評價所存在的不足，需在此基礎(chǔ)上采用多元統(tǒng)計方法進(jìn)行綜合評價分析。

表3 各單項指標(biāo)耐蔭系數(shù)的相關(guān)系數(shù)矩陣

*，**分別表示在5%和1%水平差異顯著 * and ** mean significances at 5% and 1% levels, respectively

2.2 主成分分析

以30個花生品種（系）的16個單項指標(biāo)耐蔭系數(shù)為基礎(chǔ)進(jìn)行主成分分析，根據(jù)特征值＞1的原則，共提取得到5個主成分，并將16個單項指標(biāo)轉(zhuǎn)換為5個綜合指標(biāo)（1—5），各主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率如表4所示。由主成分分析特征值可知，前5個主成分的累計貢獻(xiàn)率高達(dá)87.127%，具有較強的信息代表性，代表了原始指標(biāo)所攜帶的絕大部分信息。其中，第1主成分可反映原始數(shù)據(jù)信息量的33.860%，代表了5.418個原始指標(biāo)，包括單株產(chǎn)量、單株飽果數(shù)、百果重、百果仁重、百仁重等指標(biāo)，主要反映花生產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素等特征；第2主成分可反映原始數(shù)據(jù)信息量的26.666%，代表了4.267個原始指標(biāo)，包括側(cè)枝長、總分枝數(shù)、有效分枝數(shù)，單株結(jié)果數(shù)、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)，主要反映花生的形態(tài)和光合特征；第3主成分可反映原始數(shù)據(jù)信息量的11.176%，代表了1.788個原始指標(biāo)，包括小區(qū)產(chǎn)量和蒸騰速率；第4主成分可反映原始數(shù)據(jù)信息量的8.471%，代表了1.355個原始指標(biāo)，起主要貢獻(xiàn)的是株高，反映花生形態(tài)特性；第5主成分可反映原始數(shù)據(jù)信息量的6.954%，代表了1.113個原始指標(biāo)，起主要貢獻(xiàn)的是出仁率，主要反映花生莢果飽滿程度。

表4 各性狀主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率

2.3 耐蔭性綜合評價

2.3.1 隸屬函數(shù)分析 對各花生品種（系）綜合指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，獲得隸屬函數(shù)值（表5），對于綜合指標(biāo)1，主要反映花生產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成因素特征，其隸屬函數(shù)值最大的是6-2，為1.00，最小的是201070407，為0.00，可見在該綜合指標(biāo)下，6-2的耐蔭性好，而201070407的耐蔭性差；對于綜合指標(biāo)2，主要反映花生的形態(tài)、光合特性，其中以天府29的隸屬函數(shù)值最大，201150104的隸屬函數(shù)值最小，可見在天府29在2這一綜合指標(biāo)表現(xiàn)強耐蔭性，而耐蔭性最差的是201150104。

2.3.2 權(quán)重確定 根據(jù)各個綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率大小，對其權(quán)重進(jìn)行計算（表5）。經(jīng)計算獲得5個綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.389、0.306、0.128、0.097和0.080。

2.3.3 綜合評價及分類 對各花生品種（系）的耐蔭綜合評價值值進(jìn)行計算，并根據(jù)值大小對各花生材料耐蔭性進(jìn)行排序（表5）。其中，值最大的是天府29號，為0.783，說明其耐蔭性最強，值最小的是201070406，為0.221，說明其耐蔭性最差。根據(jù)值采用歐式距離法對其進(jìn)行聚類分析（圖1），可將30個不同基因型花生材料劃分為3 類，其中，6-2、201150201、天府29號、天府22號、201060106B1、201241001、201240401A、201240413、花育21號、花育33號和徐花9號為第一類，占供試材料的36.67%，其耐蔭綜合評價值大，屬于耐蔭型品種（系）；花育17號、花育19號、冀花10號、冀花9號、閩花6號、天府18號、徐花13號、遠(yuǎn)雜6號、中花6號、201060105、201060401C、2010605、201150119、201150104、201150114A、201150118A、201070407、201240404屬于第二類，占供試材料的60.00%，其耐蔭綜合評價值較大，屬于中度耐蔭型品種（系）；201070406屬于第三類，占供試材料的3.33%，其耐蔭綜合評價最小，屬于敏感型品種（系）。綜上所述，參試的30個花生品種（系）中，有11個屬于耐蔭品種（系），18個屬于中度耐蔭品種（系），而敏感型品種（系）較少，只有1個。

表5 各花生品種（系）耐蔭性綜合評價

圖1 30個花生品種（系）聚類樹狀圖

2.4 回歸分析及耐蔭鑒定指標(biāo)的選擇

為更好的對花生耐蔭性進(jìn)行預(yù)測，弄清各個單項指標(biāo)與耐蔭性之間的關(guān)系，篩選出鑒定花生耐蔭性的重要指標(biāo)，獲得耐蔭性評價數(shù)學(xué)模型，以耐蔭性綜合評價值（值）作因變量，各單項指標(biāo)的耐蔭系數(shù)為自變量進(jìn)行逐步回歸分析，建立最優(yōu)回歸方程：=-0.741+0.5769+0.50711+0.29813+0.27212+0.40610（2=0.990，=483.497，=0.000），并對其估計精度進(jìn)行分析可知（表6），各個花生品種（系）的估計精度均在93.18%以上，表明方程中5個指標(biāo)所代表的百仁重、出仁率、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量和凈光合速率對遮蔭條件響應(yīng)較為明顯，可作為花生耐蔭性評價指標(biāo)。因此，可在相同條件下測定其他花生品種（系）的上述5個指標(biāo)，并求得其耐蔭系數(shù)，利用該方程計算耐蔭性綜合評價值，便可預(yù)測其耐蔭性。

2.5 各品種（系）耐蔭類別的特征分析

結(jié)合聚類和逐步回歸分析結(jié)果，將不同基因型花生在對照和遮蔭條件下各主要性狀的平均值列于表7中，分析遮蔭處理條件下不同耐蔭性花生的表現(xiàn)特征：

第一類（耐蔭型）：凈光合速率較高，百仁重、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量和出仁率高；

第二類（中度耐蔭型）：百仁重、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量和出仁率均較高，凈光合速率高；

第三類（敏感型）：百仁重、單株產(chǎn)量、凈光合速率、小區(qū)產(chǎn)量和出仁率均最低。

表6 回歸方程的估計精度分析

表7 不同耐蔭類型各性狀的表現(xiàn)特征

3 討論

3.1 花生耐蔭性評價分析

花生耐蔭性是一個十分復(fù)雜的綜合性狀，由其自身遺傳性狀、生物和非生物等[20]諸多因素共同決定?；ㄉ谶m當(dāng)蔭蔽脅迫下具有自我調(diào)節(jié)適應(yīng)弱光的能力。在間套作復(fù)合種植體系中，除了減少高稈作物對花生的遮蔭外，選擇耐蔭性強的花生品種，是解決間作套種環(huán)境下花生植株瘦弱、產(chǎn)量低、品質(zhì)差的有效措施。因此，開展花生耐蔭性研究，找到科學(xué)合理評價花生耐蔭性的方法，對篩選、挖掘適宜間作套種花生資源以及耐蔭花生品種的選育具有重要作用。本研究采用玉米與花生（1﹕1）間作對花生進(jìn)行自然遮蔭處理，選擇能直觀反映花生生長性狀的16個容易測定指標(biāo)，通過對其耐蔭系數(shù)及其相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，不同花生品種（系）各單項指標(biāo)的耐蔭系數(shù)變異幅度不同，除出仁率外各個單項指標(biāo)間存在顯著或極顯著的相關(guān)性，可見各指標(biāo)間不僅會發(fā)生不同程度的重疊，而且各個指標(biāo)對遮蔭環(huán)境的響應(yīng)程度不同。因此，花生的耐蔭性不能采用單一指標(biāo)進(jìn)行評價，應(yīng)該對所測指標(biāo)進(jìn)行判斷分析后再進(jìn)行綜合評價才更加科學(xué)有效[21]。

很多學(xué)者為弄清作物的耐逆性，利用綜合評價法對作物的耐蔭性、耐寒性、和耐鹽性[16,22-23]等進(jìn)行評價分析。目前，關(guān)于作物的耐蔭性研究目前較多的是大豆，科學(xué)家們采用綜合評價法分別從苗期特性[16]、根系[24]、產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素[17-18]、莖稈木質(zhì)素含量[25-27]以及莖稈抗倒性[28-29]等方面對大豆耐蔭性進(jìn)行評價研究。本研究采用多元分析方法，通過主成分分析，提取得到5個主成分，其累計貢獻(xiàn)率高達(dá)87.127%，具有較強的信息代表性，可將16個單項指標(biāo)轉(zhuǎn)換為5個彼此獨立的綜合指標(biāo)；利用隸屬函數(shù)分析法獲得花生的耐蔭綜合評價值；對值進(jìn)行聚類分析，將30個花生品種（系）分為3種類型，分別為耐蔭型、中度耐蔭型和敏感型，其中有11個屬于耐蔭型，占供試材料的36.67%，有18個屬于中度耐蔭型，占供試材料的60.00%，而敏感型品種（系）較少，只有1個?？梢娊^大部分花生屬于耐蔭和中度耐蔭型品種（系），少部分屬于敏感型品種（系），說明在遮蔭環(huán)境下，花生會對一定程度的蔭蔽脅迫產(chǎn)生適應(yīng)性，是一種既喜光又耐蔭的作物[30]。

3.2 花生耐蔭性鑒定指標(biāo)選擇

光是作物獲得能量的來源和形態(tài)建成的重要環(huán)境因子，在遮蔭條件下，作物的形態(tài)、光合生理、產(chǎn)量[31]以及品質(zhì)[32]等特性會發(fā)生變化，但并不是所有指標(biāo)都能有效、準(zhǔn)確鑒定花生耐蔭性，花生的耐蔭性因遮蔭環(huán)境、作物特性和品種差異等而存在不同。因此，建立可靠的花生耐蔭評價體系十分必要。本研究利用逐步回歸分析方法建立數(shù)學(xué)模型= -0.741+0.5769+0.50711+0.29813+0.27212+0.40610，分析可知各個花生品種（系）的估計精度均在93.18%以上，可見，該數(shù)學(xué)模型所篩選出的5個指標(biāo)（百仁重、出仁率、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量和凈光合速率）對遮蔭環(huán)境的響應(yīng)較為明顯，可作為鑒定花生耐蔭性的指標(biāo)。遮蔭會對花生正常生長產(chǎn)生影響，有研究已表明，蔭蔽導(dǎo)致花生凈光合速率、產(chǎn)量和成熟飽滿度降低[9,33]，而在本研究中，凈光合速率、單株產(chǎn)量、百仁重和出仁率均被篩選出來，可見這些指標(biāo)對弱光脅迫較為敏感，可作為鑒定花生耐蔭性的指標(biāo)。

4 結(jié)論

將30個花生品種（系）劃分為耐蔭型花生品種（系）11個、中等耐蔭型花生品種（系）18個和敏感型花生品種（系）1個。百仁重、出仁率、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量和凈光合速率可作為鑒定花生品種（系）耐蔭性的指標(biāo)。耐蔭型花生在遮蔭條件下表現(xiàn)為凈光合速率較高，百仁重、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量和出仁率高。

[1] 林洪鑫, 潘曉華, 袁展汽, 肖運萍, 劉仁根, 汪瑞清, 呂豐娟. 施氮和木薯-花生間作對木薯養(yǎng)分積累和系統(tǒng)養(yǎng)分利用的影響.中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2018, 51(17): 3275-3290.

LIN H X, PAN X H, YUAN Z Q, XIAO Y P, LIU R G, WANG R Q, Lü F J.Effects of nitrogen application and cassava-peanut intercropping on cassava nutrient accumulation and system nutrient utilization., 2018, 51(17): 3275-3290. (in Chinese)

[2] 焦念元, 寧堂原, 趙春, 侯連濤, 李增嘉, 李友軍, 付國占, 韓賓. 施氮量和玉米-花生間作模式對氮磷吸收與利用的影響. 作物學(xué)報, 2008, 34(4): 706-712.

JIAO N Y, NING T Y, ZHAO C, HOU L T, LI Z J, LI Y J, FU G Z, HAN B. Effects of nitrogen application and planting pattern on N and P absorption and use in maize-peanut intercropping system., 2008, 34(4): 706-712. (in Chinese)

[3] 高硯亮, 孫占祥, 白偉, 馮良山, 楊寧, 蔡倩, 馮晨, 張哲. 遼西半干旱區(qū)玉米與花生間作對土地生產(chǎn)力和水分利用效率的影響.中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2017, 50(19): 3702-3713.

GAO Y L, SUN Z X, BAI W, FENG L S, YANG N, CAI Q, FENG C, ZHANG Z. Productivity and water use efficiency of maize-peanut intercropping systems in the semi-arid region of western Liaoning province., 2017, 50(19): 3702-3713. (in Chinese)

[4] ZUO Y M, ZHANG F S, LI X L, CAO Y P. Studies on the improvement in iron nutrition of peanut by intercropping with maize on a calcareous soil., 2000, 220(12): 13-25.

[5] 焦念元, 寧堂原, 楊萌珂, 付國占, 尹飛, 徐國偉, 李增嘉. 玉米花生間作對玉米光合特性及產(chǎn)量形成的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(14): 4324-4330.

JIAO N Y, NING T Y, YANG M K, FU G Z, YIN F, XU G W, LI Z J. Effects of maize-peanut intercropping on photosynthetic characters and yield forming of intercropped maize., 2013, 33(14): 4324-4330. (in Chinese)

[6] 吳正鋒, 劉俊華, 萬書波, 孫奎香, 孫學(xué)武, 馮昊, 王才斌. 遮光持續(xù)時間對花生莢果產(chǎn)量和品質(zhì)的影響. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 2: 30-33.

WU Z F, LIU J H, WAN S B, SUN K X, SUN X W, FENG H, WANG C B. Effect of shading duration on pod yield and quality of peanut., 2011, 2: 30-33. (in Chinese)

[7] 焦念元, 汪江濤, 尹飛, 馬超, 齊付國, 劉領(lǐng), 付國占, 李友軍. 施用乙烯利和磷肥對玉米//花生間作氮吸收分配及間作優(yōu)勢的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2016, 22(6): 1477-1484.

JIAO N Y, WANG J T, YIN F, MA C, QI F G, LIU L, FU G Z, LI Y J. Effects of ethephon and phosphate fertilizer on N absorption and intercropped advantages of maize and peanut intercropping system., 2016, 22(6): 1477-1484. (in Chinese)

[8] 萬書波, 鄭亞萍, 劉道忠, 成波, 吳正峰, 陳殿緒, 王才斌. 精播麥套花生套期、肥料與密度優(yōu)化配置. 中國油料作物學(xué)報, 2006, 28(3): 319-323.

WAN S B, ZHENG Y P, LIU D Z, CHENG B, WU Z F, CHEN D X, WANG C B. Optimization of peanut-wheat intercropping system on date, fertilizer and plant density., 2006, 28(3): 319-323. (in Chinese)

[9] 張昆, 萬勇善, 劉風(fēng)珍. 遮光對花生產(chǎn)量、成熟飽滿度及品質(zhì)的影響. 中國糧油學(xué)報, 2009, 24(11): 92-96.

ZHANG K, WAN Y S, LIU F Z. Effects of shading on yield, plumpness and quality of peanut., 2009, 24(11): 92-96. (in Chinese)

[10] 焦念元, 陳明燦, 付國占, 寧堂原, 王黎明, 李增嘉. 玉米花生間作復(fù)合群體的光合物質(zhì)積累與葉面積指數(shù)變化. 作物雜志, 2007(1): 34-35.

JIAO N Y, CHEN M C, FU G Z, NING T Y, WANG L M, LI Z J. Studies on photosynthetic product accumulation and leaf area index in a complex population of companion cropping of corn and peanut., 2007(1): 34-35. (in Chinese)

[11] ZUO Y, ZHANG F. Effect of peanut mixed cropping with gramineous species on micronutrient concentrations and iron chlorosis of peanut plants grown in a calcareous soil., 2008, 306(1): 23-36.

[12] 吳正鋒, 孫學(xué)武, 王才斌, 鄭亞萍, 萬書波, 劉俊華, 鄭永美, 吳菊香, 馮昊, 于天一. 弱光脅迫對花生功能葉片羧化酶活性及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2014, 38(7): 740-748.

WU Z F, SUN X W, WANG C B, ZHENG Y P, WAN S B, LIU J H, ZHENG Y M, WU J X, FENG H , YU T Y. Effects of low light stress on rubisco activity and the ultrastructure of chloroplast in functional leaves of peanut., 2014, 38(7): 740-748. (in Chinese)

[13] 孫艷, 高海順, 管志勇, 陳素梅, 房偉民, 陳發(fā)棣. 菊花近緣種屬植物幼苗耐蔭特性分析及其評價指標(biāo)的確定. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(6): 1908-1916.

SUN Y, GAO H S, GUAN Z Y, CHEN S M, FANG W M, CHEN F D. Analysis of shade-tolerance and determination of evaluation indicators of shade-tolerance in seedlings ofand its closely related genera., 2012, 32(6): 1908-1916. (in Chinese)

[14] 梁穎, 李加納. 甘藍(lán)型油菜耐蔭性的品種差異. 作物學(xué)報, 2004, 30(4): 360-364.

LIANG Y, LI J N. The varietal difference of tolerance to low light intensity in rape (L. ) plants., 2004, 30(4): 360-364. (in Chinese)

[15] 袁劉正, 李潮海, 王秀萍, 楊世坤. 不同玉米自交系耐蔭性比較. 玉米科學(xué), 2008, 16(6): 19-23.

YUAN L Z, LI C H, WANG X P, YANG S K. Comparison of shade-tolerance among different maize (L. ) inbred lines., 2008, 16(6): 19-23. (in Chinese)

[16] 武曉玲, 梁海媛, 楊峰, 劉衛(wèi)國, 佘躍輝, 楊文鈺. 大豆苗期耐蔭性綜合評價及其鑒定指標(biāo)的篩選. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(13): 2497-2507.

WU X L, LIANG H Y, YANG F, LIU W G, SHE Y H, YANG W Y. Comprehensive evaluation and screening identification indexes of shade tolerance at seedling in soybean., 2015, 48(13): 2497-2507. (in Chinese)

[17] 李春紅, 姚興東, 鞠寶韜, 朱明月, 王海英, 張惠君, 敖雪, 于翠梅, 謝甫綈, 宋書宏. 不同基因型大豆耐蔭性分析及其鑒定指標(biāo)的篩選. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47(15): 2927-2939.

LI C H, YAO X D, JU B T, ZHU M Y, WANG H Y, ZHANG H J, AO X, YU C M, XIE P T, SONG S H. Analysis of shade-toleranceand determination of shade-tolerance evaluation indicators in different soybean genotypes., 2014, 47(15): 2927-2939. (in Chinese)

[18] 趙銀月, 詹和明, 代希茜, 單丹丹, 王鐵軍. 云南間作大豆耐蔭性綜合評價及鑒定指標(biāo)篩選. 中國油料作物學(xué)報, 2019, 41(1): 81-91.

ZHAO Y Y, ZHAN H M, DAI X X, SHAN D D, WANG T J. Comprehensive evaluation and screening identification index of shade tolerance of intercropping soybean., 2019, 41(1): 81-91. (in Chinese)

[19] 孫祖東, 張志鵬, 蔡昭艷, 曾維英, 賴振光, 陳懷珠, 楊守臻, 唐向民, 蘇燕竹, 蓋鈞鎰. 大豆耐蔭性評價體系的建立與中國南方大豆資源耐蔭性變異. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 50(5): 792-801.

SUN Z D, ZHANG Z P, CAI Z Y, ZENG W Y, LAI Z G, CHEN H Z, YANG S Z, TANG X M, SU Y Z, GAI J Y. Establishment of an evaluation system of shade tolerance in soybean and its variation in southern China germplasm population., 2017, 50(5): 792-801. (in Chinese)

[20] 殷東生, 沈海龍. 森林植物耐蔭性及其形態(tài)和生理適應(yīng)性研究進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2016, 27(8): 2687-2698.

YIN D S, SHEN H L. Shade tolerance and the adaptability of forest plants in morphology and physiology: A review.2016, 27( 8) : 2687-2698. (in Chinese)

[21] 孟慶立, 關(guān)周博, 馮佰利, 柴巖, 胡銀崗. 谷子抗旱相關(guān)性狀的主成分與模糊聚類分析. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 42(8): 2667-2675.

MENG Q L, GUAN Z B, FENG B L, CHAI Y, HU Y G. Principal component analysis and fuzzy clustering on drought-tolerance related traits of foxtail millet ()., 2009, 42(8): 2667-2675. (in Chinese)

[22] 戴海芳, 武輝, 阿曼古麗·買買提阿力, 王立紅, 麥麥提·阿皮孜, 張巨松. 不同基因型棉花苗期耐鹽性分析及其鑒定指標(biāo)篩選. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47(7): 1290-1300.

Dai H F, Wu H, AMANGULI M, Wang L H, Maimaiti A, Zhang J S. Analysis of salt-tolerance and determination of salt-tolerant evaluation indicators in cotton seedlings of different genotypes., 2014, 47(7): 1290-1300. (in Chinese)

[23] 武輝, 侯麗麗, 周艷飛, 范志超, 石俊毅, 阿麗艷·肉孜, 張巨松. 不同棉花基因型幼苗耐寒性分析及其鑒定指標(biāo)篩選. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 45(9): 1703-1713.

WU H, HOU L L, ZHOU Y F, FAN Z C, SHI J Y, ALlYAN R, ZHANG J S. Analysis of chilling-tolerance and determination of chilling-tolerance evaluation indicators in cotton of different genotypes., 2012, 45(9): 1703-1713. (in Chinese)

[24] 楊才瓊, 胡寶予, 吳海軍, 秦雯婷, 張瀟文, 劉衛(wèi)國, 楊文鈺, 劉江. 黑豆種質(zhì)苗期耐蔭性評價及其根系對弱光脅迫的響應(yīng). 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2017, 25(6): 893-902.

YANG C Q, HU B Y, WU H J, QIN W T, ZHANG X W, LIU W G, YANG W Y, LIU J. Evaluation for shade tolerance of black soybean germplasms and their root structure response to shade stress at seedling stage., 2017, 25(6): 893-902. (in Chinese)

[25] LIU W G, REN M L, LIU T, DU Y L, ZHOU T, LIU X M, LIU J, HUSSAIN S, YANG W Y. Effect of shade stress on lignin biosynthesis in soybean stems., 2018, 17(7): 1594-1604.

[26] LIU W G, SAJAD H, LIU T, ZOU J L, REN M L, ZHOU T, LIU J, YANGF, YANG W Y. Shade stress decreases stem strength of soybean through restraining lignin biosynthesis., 2017, 18(1): 43-53.

[27] LIU W G, JIANG T, ZHOU X R, YANG W Y. Characterisitics of expansions in soybean () internodes and responses to shade stress., 2011, 3(1): 26-34.

[28] 劉婷, 劉衛(wèi)國, 任夢露, 杜勇利, 鄧榆川, 鄒俊林, 方萍, 楊文鈺. 遮蔭程度對不同耐蔭性大豆品種光合及抗倒程度的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 49(8): 1466-1475.

LIU T, LIU W G, REN M L, DU Y L, DENG Y C, ZOU J L, FANG P, YANG W Y. Effects of shade degrees on photosynthesis and lodging resistance degree of different shade tolerance soybean., 2016, 49(8): 1466-1475. (in Chinese)

[29] 羅玲, 于曉波, 萬燕, 蔣濤, 杜俊波, 鄒俊林, 楊文鈺, 劉衛(wèi)國. 套作大豆苗期倒伏與莖稈內(nèi)源赤霉素代謝的關(guān)系. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(13): 2528-2537.

LUO L, YU X B, WAN Y, JIANG T, DU J B, ZOU J L, YANG W Y, LIU W G. The relationship between lodging and stem endogenous gibberellins metabolism pathway of relay intercropping soybean at seedling stage., 2015, 48(13): 2528-2537. (in Chinese)

[30] 王在序, 蓋樹人. 山東花生. 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 1999: 252-271.

WANG Z X, GAI S R.. Shanghai: Shanghai science and technology press, 1999: 252-271. (in Chinese)

[31] 賈士芳, 李從鋒, 董樹亭, 張吉旺. 花后不同時期遮光對玉米粒重及品質(zhì)影響的細(xì)胞學(xué)研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 43(5): 911-921.

JIA S F, LI C F, DONG S T, ZhANG J W. Effects of shading at different stages after anthesis on maize grain weight and quality at cytology level., 2010, 43(5): 911-921. (in Chinese)

[32] 陳勤操, 戴偉東, 藺志遠(yuǎn), 解東超, 呂美玲, 林智. 代謝組學(xué)解析遮陰對茶葉主要品質(zhì)成分的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(6): 1066-1077.

CHEN Q C, DAI W D, LIN Z Y, XIE D C, Lü M L, LIN Z. Effects of shading on main quality components in tea ((L.) O. Kuntze) leaves based on metabolomics analysis., 2019, 52(6): 1066-1077. (in Chinese)

[33] 張昆, 萬勇善, 劉風(fēng)珍. 苗期弱光對花生光合特性的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 43(1): 65-71.

ZHANG K, WAN Y S, LIU F Z. Effects of weak light on photosynthetic characteristics of peanut seedlings., 2010, 43(1): 65-71. (in Chinese)

Evaluation of shade tolerance of peanut with different genotypes and screening of identification indexes

HU Tinghui, CHENG LiangQiang, WANG Jun, Lü JianWei, RAO QingLin

(Guizhou Oil Research Institute, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006)

【Objective】The main aim of this study was to explore the methods of evaluating shade-tolerance, analyze the shade-tolerance of peanut in different genotypes, screen suitable identification indexes of shade tolerance, and establish an evaluation model of shade tolerance, so as to provide some theoretical support for screening of shade-tolerance resources and variety breeding of peanut. 【Method】Qiannuo 868 was selected as the corn variety, and under the conditions of corn-peanut intercropping system and net cropping peanut, thirty peanut cultivars (lines) were treated in the field experiment. Net photosynthetic rate (13), stomatal conductance (14), intercellular CO2concentration (15) and transpiration rate (16) of peanut leaves were measured at the pod stage of peanut. The main stem height (1), side branch length (2), total branch number (3), effective branch number (4), plant pod number (5), mature pods per plant number (6) and yield per plant (11) were measured in the peanut mature stage. The 100-pod weight (7), kernel weight of 100 fruiting (8), 100-kernel weight (9), shelling percentage (10) and plot yield (12) were measured after harvesting and drying of peanut seed. 【Result】The variation range of shade tolerance coefficient of each single index was different in different peanut varieties (lines). The 16 single indicators were converted into 5 independent comprehensive indicators through principal component analysis, and their contribution rates respectively were 33.860%, 26.666%, 11.176%, 8.471% and 6.954%, representing the information of 87.127% of all data. Through membership function, the largest membership function values of comprehensive indexes1-5respectively were 6-2, Tianfu 29, 201150118A, 201240413 and Minhua 6. The thirty peanut varieties (lines) were divided into 3 categories: the first category was shade tolerance type, including 11 varieties (lines); the second category was moderate shade tolerance type, including 18 varieties (lines); the third category was sensitive type, including 1 variety (line). The optimal mathematical model of peanut shade tolerance evaluation was established, namely=0.741+0.5769+0.50711+ 0.29813+0.27212+0.40610(2=0.990), and its accuracy was higher than 93.18%. Then, 5 indexes for peanut shade tolerance identification were selected: 100-kernel weight, yield per plant, net photosynthetic rate, plot yield and the ratio of shelled. The shade tolerance type peanut had a higher net photosynthetic rate, higher 100-kernel weight, yield per plant, plot yield and shelling percentage, while the sensitive type peanut were the opposite. 【Conclusion】 It was relatively scientific to evaluate and analyze the shade tolerance of peanut by multivariate statistical analysis. 30 peanut varieties (lines) were divided into three categories: shade tolerance type, moderate shade tolerance type, and sensitive type. 100-kernel weight, shelling percentage, yield per plant, plot yield and net photosynthetic rate could be used as the indexes to identify the shade tolerance of peanut. The comprehensive evaluation value of shade tolerance could be calculated to predict peanut shade tolerance by measuring the five indexes under the same conditions.

peanut; shade-tolerance; comprehensive evaluation; multivariate statistical analysis; yield

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）