雜交水稻重要親本農(nóng)藝性狀配合力遺傳力分析

劉 倩，張國豪，車萬均，肖 瑤，張 杰，胡運(yùn)高

（西南科技大學(xué)水稻研究所，四川 綿陽 621010）

【研究意義】水稻（Oryza sativaL.）是世界重要的糧食作物之一，我國超過一半的人口以稻米為主食，2017年來，我國水稻種植面積達(dá)3 020萬hm2，總產(chǎn)量達(dá)2億t以上［1-4］。我國種植水稻的歷史長達(dá)幾千年，水稻從最早被人類馴服至今，產(chǎn)量、品質(zhì)、外觀等都有了質(zhì)和量的提升，現(xiàn)在乃至未來水稻仍是重要的糧食作物，育種工作者仍要不斷提高水稻的產(chǎn)量、口感、品質(zhì)、外觀。水稻雜交是獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)水稻的主要方法，三系雜交水稻通過不育系、恢復(fù)系、保持系三系法途徑實(shí)現(xiàn)雙親優(yōu)良性狀基因的集中使后代性狀表現(xiàn)優(yōu)于親代。而具有優(yōu)良目標(biāo)性狀且其配合力較高的親本是獲得優(yōu)良性狀集中的雜交組合的重要前提?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在我國14億人口的背景下，提高稻米產(chǎn)量仍然是雜交水稻育種的目標(biāo)，在產(chǎn)量滿足需求的基礎(chǔ)上，對稻米的品質(zhì)提出了要求，而粒形往往和稻米外觀品質(zhì)和產(chǎn)量構(gòu)成性狀有聯(lián)系，早期優(yōu)質(zhì)稻谷標(biāo)準(zhǔn)是長寬比不低于2.8，最新的標(biāo)準(zhǔn)把糙米率、整精米率、精米率等作為優(yōu)質(zhì)稻谷評判標(biāo)準(zhǔn)（GB/T17891-2017），王瑩等［5］、石春海等［6］研究表明，稻米長寬比和糙米率、整精米率、精米率等都有相關(guān)關(guān)系。粒形尤其影響作為產(chǎn)量重要構(gòu)成要素的千粒重［7］，還和稻米的加工品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)緊密相關(guān)，進(jìn)而影響著稻米的商品性和產(chǎn)量［8-9］。另外，粒形細(xì)長的稻米有更好的外觀品質(zhì)，育種家也將粒形作為選育優(yōu)質(zhì)米的重要指標(biāo)［10-12］。因此，利用高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、大粒形的不育系親本選育粒形豐滿的水稻新品種是得到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交水稻品種的共同要求?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】稻米粒形對水稻商品性有直接影響，對水稻產(chǎn)量有間接影響，本研究擬用生產(chǎn)上常用的4個(gè)優(yōu)質(zhì)骨干不育系和5個(gè)骨干恢復(fù)系進(jìn)行不完全雙列雜交，對各親本及其組合的農(nóng)藝性狀配合力及遺傳力進(jìn)行分析?！緮M解決的關(guān)鍵問題】探討農(nóng)藝性狀的配合力規(guī)律及各親本在稻米粒形和產(chǎn)量上的配組潛力，獲得粒形飽滿且產(chǎn)量較高的組合，通過選育大而飽滿的雜交水稻組合，進(jìn)一步增加稻米產(chǎn)量和稻米品質(zhì)，為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)稻米的選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的4個(gè)雜交水稻骨干不育系岡46A、內(nèi)5A、宜香1A、B2A和5個(gè)恢復(fù)系西科恢2928、西科恢768、西科恢4761、蜀恢498、雅恢2115。

1.2 試驗(yàn)方法

2018年冬，在海南按4×5配置20個(gè)不完全雙列雜交組合；2019年在四川綿陽西南科技大學(xué)農(nóng)園實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行栽種，4月10日播種，5月8日栽插，行距33.5 cm，株距16.67 cm，3次重復(fù)，完全隨機(jī)排列，每區(qū)5行，每行插10穴。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目及方法

水稻成熟后，對各小區(qū)按平均分蘗數(shù)取有代表性的植株進(jìn)行考種，調(diào)查有效穗數(shù)、空粒實(shí)粒數(shù)、實(shí)粒重，測量穗長、粒長、粒寬，計(jì)算長寬比、千粒重、結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量。

配合力分析及群體遺傳參數(shù)的估算根據(jù)NCⅡ交配設(shè)計(jì)模型（模型Ⅰ固定效應(yīng)）進(jìn)行。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和整理，用DPS數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀方差分析

對20個(gè)組合的9個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行配合力方差分析，結(jié)果（表1）表明，除產(chǎn)量和結(jié)實(shí)率外其余性狀的一般配合力（General combining ability，GCA）方差都達(dá)到顯著或極顯著水平，說明不育系和恢復(fù)系的基因型對后代表現(xiàn)有顯著影響；除產(chǎn)量外其余性狀雙親或單親的一般配合力方差均大于特殊配合力（Special combining ability，SCA）方差，說明后代性狀受雙親或單親基因型的加性效應(yīng)影響；產(chǎn)量的特殊配合力方差達(dá)極顯著水平，但雙親的一般配合力方差并沒有表現(xiàn)出差異，說明雜交水稻農(nóng)藝性狀上雙親的互作效應(yīng)明顯。

2.2 雙親一般配合力分析

不同親本同一性狀、同一親本不同性狀的GCA不同，且部分親本的GCA在不同性狀上有正值也有負(fù)值，同一親本某些性狀GCA效應(yīng)值較高但在另一些性狀方面卻表現(xiàn)較差（表2），說明親本不同性狀的加性效應(yīng)不同，這與前人的研究結(jié)果相近［13-14］。由表2可知，產(chǎn)量上GCA較高的親本在有效穗數(shù)或穗粒數(shù)上也有較高的GCA，如不育系B2A產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為3.66、有效穗數(shù)GCA效應(yīng)值為12.55，西科恢2928產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為4.67、穗粒數(shù)GCA效應(yīng)值為11.20，西科恢4761產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為8.37、有效穗數(shù)GCA效應(yīng)值為8.74；恢復(fù)系雅恢2115在粒長、粒寬、長寬比、千粒重、結(jié)實(shí)率穗長上有較高的GCA，更適合用于配組籽粒寬大、千粒重大的后代組合，組合后代粒形偏長，稻粒體積較大，單粒較重，是典型的“大粒米”；不育系內(nèi)5A可用于配長粒米，其長寬比和粒長的GCA效應(yīng)值分別為8.00和8.47，所配的組合后代粒型修長；而岡46A配組組合粒形大多為短圓形，其長寬比和粒長的GCA最低，粒寬的GCA最高，因此配組后代多為粒長小、粒寬大、長寬比小的短圓形籽粒。

表1 農(nóng)藝性狀方差分析結(jié)果Table 1 Results of variance of agronomic traits

表2 親本一般配合力效應(yīng)值Table 2 General combining ability effect values of parents

2.3 組合在農(nóng)藝性狀上的特殊配合力分析

同一親本所配的不同組合之間和同一組合的不同性狀上SCA與對應(yīng)性狀的影響和方向都有差異，說明后代受非加性效應(yīng)的影響較大（表3）。研究表明，親本的GCA和組合的SCA相互獨(dú)立，兩個(gè)GCA高的親本相組合所得的后代其SCA不一定高［15-17］。結(jié)合表2分析可知，除有效穗數(shù)外其余性狀GCA高的親本組合所得的后代SCA并不是所有組合中最高的，甚至有部分性狀表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)，說明這些性狀也受非加性影響，而有效穗數(shù)受基因型的加性效應(yīng)影響較大；相應(yīng)地，部分GCA不高的雙親也可由于非加性效應(yīng)組合出SCA較高的后代。

由表3可知，SCA整體表現(xiàn)較高的組合為岡46A/蜀恢498，其粒長、粒寬、穗長、穗粒數(shù)的SCA均為最高，長寬比的SCA居第2位，因此岡46A/蜀恢498所配的后代稻粒較大，粒形優(yōu)良，稻穗修長，產(chǎn)量適中；宜香1A/蜀恢498的結(jié)實(shí)率SCA為5.43，有效穗數(shù)SCA效應(yīng)值為12.04，產(chǎn)量SCA為20.04，說明產(chǎn)量相關(guān)性狀上表現(xiàn)較好，可作為多穗型高產(chǎn)水稻雜交組合；宜香1A/雅恢2115為粒形偏長的組合，親本在長寬比上有較高的SCA效應(yīng)值，該組合為大粒型二級優(yōu)米，因其米質(zhì)優(yōu)，且籽粒寬大、飽滿，商品米率高［18］，因此受到稻米加工企業(yè)的歡迎，已通過審定。這表明不完全雙列雜交技術(shù)在篩選雜交水稻組合方面的優(yōu)勢。

表3 組合特殊配合力效應(yīng)值Table 3 Effect values of special combining ability of cross combination

2.4 雙親在農(nóng)藝性狀上的方差貢獻(xiàn)率及遺傳力比較分析

由雙親在不同農(nóng)藝性狀上的基因型方差貢獻(xiàn)率及遺傳力（表4）可見，產(chǎn)量、結(jié)實(shí)率的GCA基因型方差貢獻(xiàn)率分別為22.92%、50.00%，這2個(gè)性狀受非加性效應(yīng)的影響較大，尤其是產(chǎn)量的SCA基因型方差貢獻(xiàn)率達(dá)到77.08%，說明在產(chǎn)量上非加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位；其余6個(gè)性狀上GCA基因型方差貢獻(xiàn)率均大于70%，說明在這些性狀上基因型的加性效應(yīng)影響較大。在親本的基因型方差貢獻(xiàn)率中，千粒重、穗粒數(shù)的不育系方差貢獻(xiàn)率分別為70.04%、51.44%，大于恢復(fù)系方差貢獻(xiàn)率，說明不育系親本基因型對性狀的影響比恢復(fù)系大，而在其余7個(gè)性狀上恢復(fù)系親本基因型對性狀的影響大［18-20］。除結(jié)實(shí)率、穗長、有效穗數(shù)、產(chǎn)量的狹義遺傳力小于50%外，其余性狀的遺傳力均大于50%，說明這些性狀受遺傳因素影響較大。結(jié)實(shí)率的廣義遺傳力為31.71%，狹義遺傳力為14.53%，說明結(jié)實(shí)率主要受環(huán)境影響；穗長和產(chǎn)量廣義遺傳力和狹義遺傳力的差值較大，說明這2個(gè)性狀受非加性效應(yīng)影響較大。對于影響稻米品相的長寬比、粒長、粒寬3個(gè)性狀，GCA基因型方差貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)大于SCA方差貢獻(xiàn)率，說明稻米粒型受基因的加性效應(yīng)影響遠(yuǎn)大于非加性效應(yīng)影響［21-22］。長寬比和粒長的恢復(fù)系親本方差貢獻(xiàn)率分別為89.68%、63.75%，遠(yuǎn)大于不育系親本方差貢獻(xiàn)率，說明這2個(gè)性狀受恢復(fù)系加性效應(yīng)影響較大；粒寬不育系和恢復(fù)系兩親本方差貢獻(xiàn)率均為40.68%，說明兩親本加性效應(yīng)對粒寬影響相當(dāng)［23］。

2.5 不育系和恢復(fù)系親本利用價(jià)值分析

一個(gè)親本在育種中利用價(jià)值的高低，可通過GCA效應(yīng)和SCA方差進(jìn)行評判。按照莫惠棟［24］對親本利用價(jià)值分類的方法，將親本分為4類：Ⅰ類親本，GCA力效應(yīng)高，SCA方差大；Ⅱ類親本，GCA效應(yīng)高，SCA方差?。虎箢愑H本，GCA效應(yīng)低，SCA方差大；Ⅳ類親本，GCA效應(yīng)低，SCA方差小。

由表5可知，在產(chǎn)量性狀上，不育系親本宜香1A和B2A、恢復(fù)系親本西科恢4761和蜀恢498為Ⅰ類親本，其中宜香1A在穗粒數(shù)上屬Ⅰ類親本，在穗長上屬Ⅱ類親本；B2A在粒長、千粒重、有效穗數(shù)上屬Ⅰ類親本；西科恢4761在有效穗數(shù)上屬Ⅰ類親本；蜀恢498在穗長上屬Ⅰ類親本，在千粒重上屬Ⅱ類親本。這4個(gè)親本從穗粒數(shù)、粒長、千粒重、有效穗數(shù)、穗長上均對產(chǎn)量產(chǎn)生正向影響。雅恢2115在長寬比、千粒重上屬Ⅰ類親本，在粒長、粒寬、結(jié)實(shí)率、穗長上屬Ⅱ類親本，可見雅恢2115所配的后代粒形飽滿、單穗粒數(shù)多且結(jié)實(shí)率高，在組配大粒型水稻品種方面較有優(yōu)勢。西科恢4761在有效穗數(shù)上屬Ⅰ類親本，可用于改良后代的有效穗數(shù)。

表4 不同農(nóng)藝性狀雙親基因型方差貢獻(xiàn)率及遺傳力Table 4 Variance contribution rate and heritability of parental genotypes with different agronomic traits

表5 親本在不同性狀上的利用價(jià)值分類Table 5 Utilization value classification of parents in different characters

3 討論

3.1 親本對稻米粒形性狀的影響

研究表明，粒形可以影響千粒重［6］，進(jìn)而影響產(chǎn)量，選育粒形好的品種可以提升稻米的商品性和產(chǎn)量。在不同個(gè)性狀中粒形相關(guān)的性狀包括長寬比、粒長、粒寬，李凡等［19］研究表明粒形受親本基因型加性效應(yīng)影響較大，且受恢復(fù)系影響較大；高志強(qiáng)等［20］研究認(rèn)為粒形性狀還受環(huán)境影響。本試驗(yàn)結(jié)果也表明粒形受親本基因型加性效應(yīng)影響較大，且主要受恢復(fù)系親本基因型加性效應(yīng)影響，不易受環(huán)境因素影響，選擇粒形較大且GCA高的親本較容易育出大粒型后代。

余傳元等研究表明，GCA較高的親本更容易配出性狀表現(xiàn)良好的后代［21］，大粒型的恢復(fù)系親本雅恢2115在粒形性狀上的GCA效應(yīng)值均較高，因此雅恢2115具有配出顆粒較大，粒形飽滿的優(yōu)質(zhì)稻米的潛力。

宜香1A/雅恢2115組合的兩個(gè)親本在長寬比上均表現(xiàn)正效應(yīng)，組合的長寬比、粒長SCA較高，后代籽粒寬大。該組合已通過審定［18］，進(jìn)一步驗(yàn)證了本試驗(yàn)方法及結(jié)果的可靠性。

3.2 親本對水稻產(chǎn)量性狀的影響

陳順輝研究表明，水稻產(chǎn)量性狀受環(huán)境影響大，且受非加性效應(yīng)影響大［22］，導(dǎo)致有親本GCA效應(yīng)值高而后代SCA效應(yīng)值不高的情況，也有雙親GCA效應(yīng)值不高但后代表現(xiàn)雜種優(yōu)勢的組合。因此生產(chǎn)上除了選育高產(chǎn)品種，還要從栽培措施入手水稻高產(chǎn)環(huán)境建成，增加水稻物質(zhì)轉(zhuǎn)化來實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。產(chǎn)量構(gòu)成因素的性狀表現(xiàn)直接影響產(chǎn)量高低，于秋竹［23］研究表明，穗粒數(shù)對產(chǎn)量的影響最大，其次為結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)、千粒重。由于試驗(yàn)材料差異，在本試驗(yàn)結(jié)果中，穗粒數(shù)和有效穗數(shù)對產(chǎn)量的影響較大，因此選擇穗粒數(shù)和有效穗數(shù)上GCA較高的親本進(jìn)行組合更容易得到高產(chǎn)的后代。

3.3. 親本利用價(jià)值

綜合上述討論，可知同一親本在不同農(nóng)藝性狀上的利用價(jià)值差異較大。產(chǎn)量利用價(jià)值較高的親本其在某一產(chǎn)量相關(guān)形狀上也有較高的利用價(jià)值，如宜香1A、B2A、西科恢4761、蜀恢498，并驗(yàn)證了一個(gè)大粒形且結(jié)實(shí)率高的恢復(fù)系親本雅恢2115對后代長寬比、千粒重正向影響顯著。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，稻米粒形受親本加性效應(yīng)影響，且主要由長寬比決定，而長寬比主要受恢復(fù)系影響，因此稻米粒形選育應(yīng)選擇一般遺傳力高的親本，尤其是選擇一般遺傳力高的恢復(fù)系；產(chǎn)量受非加性效應(yīng)影響較大且容易受環(huán)境影響，改善產(chǎn)量可選擇在穗粒數(shù)和有效穗數(shù)上一般遺傳力高的親本。本研究獲得了一個(gè)在水稻粒形上的Ⅰ類親本雅恢2115，可用于配粒形大而飽滿的組合；驗(yàn)證了一個(gè)粒形大而飽滿的雜交組合宜香1A/雅恢2115，一個(gè)高產(chǎn)量的雜交組合宜香1A/蜀恢498。