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    紫葉小檗刺的形態(tài)與發(fā)生
    ——對小檗屬植物刺的重新認(rèn)識

    2020-04-08 08:21:14時免免晏碧玉邵美妮
    植物研究 2020年2期
    關(guān)鍵詞:三叉紫葉變態(tài)

    苗 青 翟 強 曲 波,2 時免免 晏碧玉 邵美妮,2*

    (1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,沈陽 110866; 2.遼寧省全球變化與生物入侵重點實驗室,沈陽 110866)

    植物在進(jìn)化過程中,形成了自我保護(hù)的結(jié)構(gòu),如刺。植物的刺通常有莖刺、葉刺(含托葉刺)和皮刺等類型。莖刺,有時也稱枝刺,為莖或枝的變態(tài),有的由頂芽發(fā)育而來,如鼠李(Rhamnusdavurica)和秋子梨(Pyrusussuriensis)的莖刺;有的由腋芽發(fā)育而來,如刺榆(Hemipteleadavidii)、柑桔(Citrusreticulata)的莖刺;有的由不定芽發(fā)育而來,如皂角的枝刺[1]。這些刺有的有分枝,有的沒有分枝,有的莖刺長有正常的葉,如火棘(Pyracanthafortuneana)的枝刺。葉刺由葉或葉的部分變態(tài)而來,植物的葉通常由葉片、葉柄和托葉三部分組成,每一部分都有可能變成刺,如洋槐(Robiniapseudoacacia)、棗(Ziziphusjujuba)和虎刺(Euphorbiamilii)的托葉刺;清風(fēng)藤(Sabiajaponica)的葉片脫落后,殘存的葉柄基部常形成“Y”狀刺。豆科錦雞兒屬(Caraganassp.)植物不僅托葉變態(tài)為刺,其偶數(shù)羽狀復(fù)葉的總?cè)~軸頂端也呈刺狀。皮刺是莖、葉或其他器官表皮向外突出生長形成的刺狀體,其與器官內(nèi)椎管組織沒有聯(lián)系。多數(shù)植物莖刺、葉刺與皮刺比較容易區(qū)分,但也有一些植物的刺,由于其生長位置、形態(tài)等特征變化較大,不易確定其刺的類型。

    小檗屬(BerberisLinn.)是小檗科(Berberidaceae)最大且分化程度最高的屬,該屬植物約有500種,分布在歐洲、亞洲、非洲和美洲的溫帶和亞熱帶地區(qū)。我國約有250種,是世界上小檗屬物種多樣性最豐富的國家,主產(chǎn)于西部和西南部[2~8]。小檗屬植物春葉幼嫩,夏季為綠色,秋葉變?yōu)榧t色或者紫紅色,可賞葉;夏季開花皆為黃色,可觀花;果實秋季成熟均為紅色或紫紅色,可賞果;小檗屬植物枝葉茂密,可用作綠籬,是一類重要的園藝觀賞植物[9]。同時由于側(cè)根發(fā)達(dá),萌芽力強、耐旱性強,又是一種優(yōu)良的水土保持植物,另外小檗屬植物的果實含有大量的果酸、維生素C、維生素B、維生素E糖分等,可被加工成各種飲料、果酒等飲品[10]。小檗還是小麥條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主[11]。因此,小檗屬植物備受關(guān)注。小檗屬植物的外部形態(tài)如刺的類型、果實特征、種子數(shù)目甚至花部特征都有變異[12~14]。這些外部形態(tài)特征是各類植物志對小檗屬植物進(jìn)行分類的重要依據(jù)。植物由于枝上有刺,也是植物學(xué)教學(xué)中常用例證植物,但由于關(guān)于其刺的性質(zhì)不明確,導(dǎo)致教師在教學(xué)過程出現(xiàn)誤區(qū),影響學(xué)生對植物學(xué)知識的理解。本文以紫葉小檗為試材,通過形態(tài)學(xué)觀察結(jié)合石蠟切片,研究其刺的特征。

    1 材料與方法

    1.1 實驗材料

    實驗材料來源于沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)校園綠化植物紫葉小檗(Berberisthunbergiivar.atropurpureaChenault)新鮮枝條。

    1.2 實驗方法

    取紫葉小檗新鮮枝條置于實體解剖鏡(SMZ-168)下,觀察其刺的位置和形態(tài)。取紫葉小檗新鮮枝條莖尖,用清水洗凈,置FAA固定液12 h。采用常規(guī)石蠟切片法制作莖尖縱切片,于光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照。

    2 實驗結(jié)果

    通過觀察發(fā)現(xiàn),紫葉小檗的刺通常長在長枝上,不分枝或三叉,其中單一刺的上方生長有幼葉與枝芽(圖1:a~b),三叉狀刺上方生長有花芽(圖1:c~d)。無論是單一刺還是三叉刺與莖著生處均下延,刺與莖著生外側(cè)無葉痕。將刺與莖剝離,并未發(fā)現(xiàn)其與莖有枝跡相連(圖1:b~f)。因此,從刺的生長位置及其外部形態(tài)來看,紫葉小檗的刺完全符合葉的特點,應(yīng)屬葉刺。

    為了進(jìn)一步明確紫葉小檗刺的類型,我們?nèi)∽先~小檗長枝莖尖,制作石蠟切片,觀察刺的結(jié)構(gòu)。從紫葉小檗莖尖縱切圖可以看出,頂芽由外向內(nèi)依次為幼葉,葉原基、側(cè)芽原基、生長錐,中間為芽軸;側(cè)芽由外向內(nèi)依次為幼葉、生長錐。在頂芽與側(cè)芽縱切面上,能看到最外側(cè)的葉子染色較深,細(xì)胞排列緊密,生長慢,有些葉子基部縊縮,可能將來退化脫落,而有些葉子未出現(xiàn)縊縮,各部細(xì)胞生長均勻,將來形成刺。從圖2中也可看出,紫葉小檗側(cè)芽生長的簇生葉。由此可見,紫葉小檗的刺為葉的變態(tài),而非莖刺,由此可推斷,小檗屬的刺均為葉刺。

    圖1 紫葉小檗枝條、葉及刺 s.刺;sb.枝芽;fb.花芽Fig.1 Branches,leaves and spines of Berberis thunbergii var. atropurpurea s.Spine; sb.Shoot bud; fb.Flower bud

    圖2 紫葉小檗莖尖縱切 y.幼葉;l.葉原基;lb.側(cè)芽原基;g.生長錐;b.芽軸Fig.2 Longitudinal section of stem tip of B.thunbergii var. atropurpurea y.Young leave; l.Leaf primordium; lb.Lateral bud primordium; g.Growth cone; b.Bud axis

    3 討論

    自林奈1753年建立小檗屬以來,各類植物志文獻(xiàn)對其屬的特性有細(xì)致的描述,尤其刺的類型[15~18],均將刺描述為莖的特點之一,例如在《植物種志》中關(guān)于小檗屬的特征的描述為“一部分嫩莖簡化為刺”。在中國小檗屬中,3叉刺與單刺最為常見,少數(shù)為5叉刺至11叉刺,還具有星狀刺、掌狀刺及葉狀刺等類型。關(guān)于刺的性質(zhì),多數(shù)文獻(xiàn)將小檗的刺歸為莖刺,如中國植物志關(guān)于小檗屬的描述“枝無毛或被絨毛;通常具刺,單生或3~5分叉”,其檢索表也是根據(jù)莖刺有無及分叉數(shù)量來確定種[3];中國高等植物圖鑒關(guān)于小檗描述為“刺單生或三分叉”[2];秦嶺植物志關(guān)于小檗屬描述為“落葉或常綠灌木,稀小喬木,枝通常具刺”[6];云南植物志中關(guān)于小檗屬特征描述為“枝通常具刺,單生或三叉狀”[8];西藏植物志中關(guān)于小檗屬特征的描述為“常綠或落葉有刺灌木,有時無刺”[7];應(yīng)俊生等“芒康小檗,莖刺三分叉,淡黃色,長1.0~2.5cm”[19];安明態(tài)等“莖刺三分叉,黃褐色,長6~10 mm”[20];肖智勇等“莖刺三分叉,粗壯,長1~3 mm,近圓柱形”[21];馬志剛“幼枝紫褐色;刺單一或分叉,長10~25 mm”[22];樊國盛等“小枝紫色,光滑無毛。枝刺3分叉,長1~3 cm”[23];張躍進(jìn)“幼枝紫紅色,微具縱條紋;刺單一或三叉,紫紅色,長5~10 mm”[24]。有的文獻(xiàn)中描述為葉刺,李新華等“滇小檗(新擬)葉刺三分叉”[25];李鑫等“小檗屬植物屬落葉或常綠灌木,枝通常具刺,刺通常集3~5叉,為葉變態(tài)”[26]。李文卉在其碩士論文中將小檗屬三種植物的刺描述為“葉刺的類型有單刺、二叉刺和三叉刺”[27]。另有文獻(xiàn)認(rèn)為小檗屬具莖刺與葉刺兩種類型,如遼寧植物志關(guān)于小檗屬描述為“枝通常具刺。新梢葉芽常變形為刺,通常葉在短枝上簇生”[4]。還有文獻(xiàn)提及小檗的刺為葉刺或皮刺,如東北植物檢索表中提及小檗屬具“單葉或復(fù)葉;有托葉或無;有時于葉基部成皮刺狀”[5]。2018年出版的遼寧木本植物志中關(guān)于小檗科特征的描述“莖具刺或無”,關(guān)于小檗屬特征的描述“枝通常上刺,單生或3~5分杈”[28]。

    經(jīng)國內(nèi)外文獻(xiàn)查索,對小檗屬植物葉刺的描述僅限于形態(tài)上的觀察,并沒有解剖結(jié)構(gòu)方面的描述,本論文通過枝條外部形態(tài)結(jié)合刺的生長位置及發(fā)育過程,確定紫葉小檗的刺為葉的變態(tài),而非莖的變態(tài),由此可見,小檗屬植物刺應(yīng)為葉的變態(tài),而不是莖的變態(tài)。

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