藍(lán)藻水華衰亡對(duì)沉積物碳庫(kù)有機(jī)碳組分的影響*

汪 旋，李致春,3，李 翔，許曉光，張思遠(yuǎn)，王慧敏，厲榮強(qiáng)，王國(guó)祥

(1:南京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，南京 210023)(2:江蘇省地理信息資源開(kāi)發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇省水土環(huán)境生態(tài)修復(fù)工程實(shí)驗(yàn)室，南京210023)(3:宿州學(xué)院環(huán)境與測(cè)繪工程學(xué)院，宿州 234000)

湖泊沉積物碳庫(kù)是湖泊生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的核心環(huán)節(jié)，既扮演生態(tài)系統(tǒng)碳平衡過(guò)程中的源/匯角色，又為湖泊生命活動(dòng)中碳的生產(chǎn)、消費(fèi)和轉(zhuǎn)換者提供場(chǎng)所[1]. 湖泊沉積物碳庫(kù)有機(jī)碳組分對(duì)于湖泊碳循環(huán)環(huán)境條件的改變具有高度敏感性，與有機(jī)碳的固持和釋放密切相關(guān)[2-3]. 同時(shí)，沉積物碳庫(kù)有機(jī)碳組分的化學(xué)組成和存在狀態(tài)也是影響有機(jī)碳礦化的關(guān)鍵因素[4]，而有機(jī)碳礦化作為碳循環(huán)的關(guān)鍵過(guò)程，其動(dòng)態(tài)變化直接影響沉積物碳元素的釋放與溫室氣體的形成[5]. 因此，碳庫(kù)中有機(jī)碳的固定和循環(huán)機(jī)制的研究是湖泊碳循環(huán)研究的重要內(nèi)容[6]，加強(qiáng)湖泊沉積物碳庫(kù)及其組分的研究是精確評(píng)估沉積物碳儲(chǔ)量及其對(duì)不同來(lái)源有機(jī)碳遷移轉(zhuǎn)化響應(yīng)的關(guān)鍵.

沉積物有機(jī)碳庫(kù)包含了從簡(jiǎn)單糖類(lèi)到復(fù)雜腐殖質(zhì)的不同組分[7]，按照不同的劃分標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)穩(wěn)定性和密度，有機(jī)碳可分為輕組有機(jī)碳(light fraction organic carbon, LFOC)和重組有機(jī)碳(heavy fraction organic carbon, HFOC)；按組分可分為易氧化有機(jī)碳(easily oxidized organic carbon, EOC)和惰性有機(jī)碳(recalcitrant organic carbon，ROC)；有機(jī)碳庫(kù)中，易被微生物利用的有機(jī)碳組分又被稱(chēng)為微生物量碳(microbial biomass carbon, MBC)，這些碳組分被視為表征湖泊沉積物碳庫(kù)動(dòng)態(tài)的重要指標(biāo)，能夠反映湖泊沉積物碳庫(kù)的穩(wěn)定性和碳源/匯的潛在功能，對(duì)湖泊碳循環(huán)的研究具有現(xiàn)實(shí)意義[8]. LFOC對(duì)水環(huán)境變化敏感，是微生物的重要碳源，易受微生物和酶活性的影響，具有較高的周轉(zhuǎn)率，具有更高的生物可利用性[9-10]. HFOC則較為穩(wěn)定，密度高，主要為芳香族物質(zhì)，碳氮比較低，其結(jié)構(gòu)穩(wěn)定復(fù)雜，周轉(zhuǎn)較慢，難被微生物利用，成為土壤和沉積物中碳儲(chǔ)存的主要匯庫(kù)[11-13]. EOC是沉積物有機(jī)碳中較活躍的部分，常作為有機(jī)碳動(dòng)態(tài)變化的敏感性指標(biāo)[14]；EOC越大，說(shuō)明湖泊有機(jī)碳越不穩(wěn)定[15]，湖泊沉積物環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，沉積物有機(jī)碳更易于發(fā)生變化. ROC有效性較高，很難被微生物分解利用，為穩(wěn)定碳庫(kù)重要組分之一[16]，對(duì)沉積物的固碳作用和維持湖泊生態(tài)平衡有重要意義. MBC反映沉積物微生物活性，與有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化密切相關(guān)，能夠作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的功能變化、沉積物碳庫(kù)穩(wěn)定性及有機(jī)質(zhì)變化的早期預(yù)測(cè)指標(biāo)[17-18].

越來(lái)越多的學(xué)者關(guān)注湖泊沉積物碳庫(kù)有機(jī)碳組分變化對(duì)碳循環(huán)涉及的生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程的指示意義. 在對(duì)湖泊有機(jī)碳組分的研究中，往往將其與富營(yíng)養(yǎng)化聯(lián)系起來(lái)[19]，湖泊沉積物各形態(tài)特征的有機(jī)碳中，重組碳的積累對(duì)總有機(jī)碳的貢獻(xiàn)，揭示了湖泊富營(yíng)養(yǎng)化程度對(duì)沉積物碳庫(kù)動(dòng)態(tài)變化和腐殖化程度的影響[20]. 太湖沉積物L(fēng)FOC的去除伴隨著沉積物有機(jī)氮、磷的礦化，而沉積物氮、磷礦化，進(jìn)一步對(duì)上覆水體氮、磷的釋放具有較大的影響[21]. 王亞蕊等探究堆積藻屑和沉積物交互作用發(fā)現(xiàn)，藻屑或沉積物有機(jī)質(zhì)短期內(nèi)不會(huì)完全礦化，從而增強(qiáng)了沉積物需氧量，對(duì)沉積物中污染物的地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程造成進(jìn)一步的影響[22]. Ye等對(duì)藍(lán)藻水華爆發(fā)對(duì)高分子溶解有機(jī)物(DOM)的研究發(fā)現(xiàn)，太湖藍(lán)藻水華對(duì)DOM的定性和定量均有影響，同時(shí)溶解性有機(jī)碳既受外源輸入也受藻源性輸入影響[23]. 然而，學(xué)者對(duì)藍(lán)藻水華衰亡過(guò)程中沉積物碳庫(kù)不同有機(jī)碳組分的動(dòng)態(tài)變化以及活性/惰性碳庫(kù)狀態(tài)變化的研究相對(duì)較少，沉積物碳庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化，最終影響湖泊富營(yíng)養(yǎng)化程度，對(duì)太湖良性生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響.

本研究擬通過(guò)室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)，探究藍(lán)藻水華衰亡過(guò)程中沉積物碳庫(kù)EOC、LFOC、HFOC和MBC動(dòng)態(tài)變化特征，揭示藍(lán)藻水華衰亡過(guò)程，沉積物活性/惰性碳庫(kù)對(duì)藍(lán)藻水華衰亡的影響，進(jìn)而深入認(rèn)識(shí)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程對(duì)湖泊碳循環(huán)的影響機(jī)制.

1 材料與方法

1.1 太湖湖水及沉積物樣品采集

2018年7月15日，現(xiàn)場(chǎng)使用彼得森采泥器采集太湖竺山灣符瀆港附近開(kāi)闊水域(31°24′38.40″N， 120°02′12.45″E)表層0～20 cm沉積物，并將符瀆港原位湖水樣品裝入采樣塑料桶中，同時(shí)原位采集新鮮藍(lán)藻裝入另一采樣塑料桶中，立即運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室以建立實(shí)驗(yàn)系統(tǒng).

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 水-沉積物系統(tǒng)的建立 在實(shí)驗(yàn)室中，將采集的沉積物樣品過(guò)100目篩，去除雜質(zhì)，充分混勻，將湖水通過(guò)300目尼龍網(wǎng)布過(guò)濾. 向每根直徑6.5 cm、高30 cm的有機(jī)玻璃管中添加300 g混勻的沉積物樣品，并加入560 mL的湖水，不加蓋. 將裝好水樣+沉積物的有機(jī)玻璃管垂直放入裝有加熱棒的水箱中進(jìn)行水浴，溫度始終控制在28±0.5℃，系統(tǒng)穩(wěn)定1周.

1.2.2 藍(lán)藻添加階段 實(shí)驗(yàn)有機(jī)玻璃管穩(wěn)定半個(gè)月，測(cè)定各項(xiàng)理化指標(biāo)(pH、溶解氧等)基本穩(wěn)定后，自沉積物上部分層采集深度0～1、1～2、2～3 cm樣品，將所采沉積物樣品冷凍干燥，用來(lái)測(cè)定沉積物總有機(jī)碳(TOC)、EOC、LFOC、HFOC和MBC含量，作為未加藻之前水-沉積物的初始指標(biāo).

本研究實(shí)驗(yàn)組分為加藻組(M)和對(duì)照組(KB)(圖1)，加藻組通過(guò)加入新鮮藍(lán)藻150 g模擬野外條件藍(lán)藻水華衰亡分解，而對(duì)照組不加藍(lán)藻作為空白對(duì)照. 在藍(lán)藻添加階段，用磁力攪拌器將藻漿均勻混合至所有加藻組有機(jī)玻璃管藍(lán)藻添加結(jié)束.

圖1 藍(lán)藻水華衰亡過(guò)程室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)設(shè)計(jì)Fig.1 Design of indoor simulation experiment system for decaying process of algae blooms

1.2.3 藍(lán)藻水華衰亡分解階段 藍(lán)藻分解階段過(guò)程中每天根據(jù)實(shí)際情況用5～10 mL高純水補(bǔ)充上覆水水量以保證實(shí)驗(yàn)正常進(jìn)行. 加入藍(lán)藻后第2、4、7、10、13、18、22、32、46、60天各采集1次樣品，實(shí)驗(yàn)期間共采樣10次. 實(shí)驗(yàn)進(jìn)行破壞性采樣，采用平匙分層采集深度0～1、1～2、2～3 cm沉積物樣品，將所采沉積物樣品冷凍干燥. 每次采樣，分別同時(shí)采集加藻組3根有機(jī)玻璃管和對(duì)照組3根有機(jī)玻璃管中的上述樣品，保證樣品測(cè)定指標(biāo)平行性質(zhì)量控制. 實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，添加藍(lán)藻前采樣1次，觀察上覆水表層藍(lán)藻從投加開(kāi)始直至腐解為無(wú)明顯團(tuán)狀藍(lán)藻漂浮時(shí)實(shí)驗(yàn)結(jié)束.

1.3 沉積物樣品指標(biāo)測(cè)定方法及數(shù)據(jù)處理

用碳氮元素分析儀(Multi N/C 3100；AnalytikJena，德國(guó))測(cè)定TOC、LFOC、HFOC含量[24]. 準(zhǔn)確稱(chēng)取0.05 g沉積物干樣于燃燒舟中，加入0.1 mol/L的HCl溶液完全浸潤(rùn)沉積物干樣進(jìn)行酸化，隨后放入烘箱烘干后進(jìn)行測(cè)定. 稱(chēng)取5 g冷凍干燥過(guò)60目篩的沉積物樣品于100 mL離心管中，然后加入比重為1.7 g/cm3的NaI 溶液20 mL，超聲分離1 min，離心10 min后進(jìn)行抽濾，并按同樣步驟分離、離心和收集輕組有機(jī)質(zhì). 將3次取得的輕質(zhì)有機(jī)質(zhì)合并后60℃下烘干、稱(chēng)重. 烘干的輕組有機(jī)質(zhì)用碳氮元素分析儀測(cè)定TOC含量，所得結(jié)果為L(zhǎng)FOC含量. 分離后的離心管沉積物，加入0.01 mol/L CaCl2溶液和蒸餾水反復(fù)洗去NaI和Cl-1，烘干后研磨，過(guò)100目篩，酸化后用碳氮元素分析儀測(cè)定TOC含量，所得結(jié)果為HFOC含量[25]. 沉積物EOC使用高錳酸鉀進(jìn)行氧化提取, 紫外分光光度法測(cè)定[26]. 將沉積物樣品經(jīng)冷凍干燥、研磨處理、過(guò)篩，根據(jù)沉積物測(cè)定的有機(jī)碳含量，計(jì)算含有約15 mg有機(jī)碳的沉積物樣品量作為待測(cè)樣品的稱(chēng)樣重，然后將樣品轉(zhuǎn)移至50 mL離心管中，以不加土樣作為空白[27]. 向離心管中加入25 mL濃度為333 mmol/L的高錳酸鉀(KMnO4)溶液，200 r/min離心振蕩1 h，轉(zhuǎn)速4000 r/min下離心5 min，將上清液用去離子水稀釋?zhuān)止夤舛扔?jì)565 nm處測(cè)定吸光值. 由不加沉積物的空白與加沉積物樣品的吸光度之差，計(jì)算出KMnO4濃度的變化，進(jìn)而計(jì)算出氧化的碳量[28].

沉積物易氧化有機(jī)碳(EOC)含量計(jì)算公式如下：

EOC=(ΔC×25×250×9)/(M×1000)

(1)

式中, ΔC為KMnO4濃度變化值，25和250分別為KMnO4用量(mL)和稀釋倍數(shù)，9為1 mmol KMnO4所消耗的碳量(mg/mmol)，M為沉積物干重(g). ROC含量為沉積物TOC含量減去EOC含量.

微生物量碳用改進(jìn)后的氯仿熏蒸法[29]進(jìn)行測(cè)定. 取15 g新鮮沉積物濕樣置于約100 mL燒杯中，將裝有沉積物樣品的燒杯放入真空干燥器中，抽真空使氯仿沸騰至少2 min，將干燥器的活塞關(guān)閉，將干燥器放入恒溫培養(yǎng)箱中，在25℃下暗室培養(yǎng)24 h. 在熏蒸的同時(shí)，另取15 g新鮮沉積物樣品放入燒杯中，作為對(duì)照. 在沉積物熏蒸同時(shí)，稱(chēng)取沉積物樣品2.00 g，在105℃下烘5～6 h后稱(chēng)重計(jì)算水分重量. 24 h后將燒杯中的沉積物樣品，加入0.5 mol/L K2SO4溶液50 mL，充分?jǐn)嚢瑁芊夂笾糜谕鶑?fù)式振蕩機(jī)上振蕩30 min后靜置過(guò)濾，將濾液置于錐形瓶中，稀釋后用碳氮元素分析儀測(cè)定TOC含量.

微生物量碳的計(jì)算：

(2)

沉積物不同類(lèi)型碳庫(kù)指標(biāo)的時(shí)間變化和統(tǒng)計(jì)箱圖由軟件Origin 9.0和SPSS 19.0分析和繪制. 碳庫(kù)間的相關(guān)性分析由SPSS 19.0執(zhí)行，本研究以P< 0.05為顯著性水平.

2 結(jié)果與討論

2.1 沉積物不同深度TOC含量變化特征

實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，不同沉積物深度0～1、1～2和2～3 cm TOC含量變化特征如圖2所示. 實(shí)驗(yàn)前9天，對(duì)照組和加藻組沉積物表層深度0～1 cm TOC含量同時(shí)輕微下降，差異不太明顯，表明微生物對(duì)TOC有降解作用[20]，此時(shí)對(duì)照組和加藻組有機(jī)碳動(dòng)態(tài)變化都以微生物降解為主；從實(shí)驗(yàn)第9～18天，加藻組沉積物TOC含量逐漸上升，達(dá)到實(shí)驗(yàn)期間最大值22.79±0.62 mg/g，且整體超過(guò)對(duì)照組含量，表明藍(lán)藻水華衰亡過(guò)程中藻源性碳的沉降會(huì)導(dǎo)致沉積物中TOC的累積，且累積作用高于對(duì)照組；18天以后，加藻組沉積物TOC含量會(huì)逐漸下降，對(duì)照組沉積物TOC變化較小，且加藻組沉積物TOC含量整體高于對(duì)照組，表明藍(lán)藻沉降分解過(guò)程中，一部分有機(jī)碳在微生物作用下降解，一部分有機(jī)碳不易降解并保留在沉積物中，這與Xu等的研究結(jié)果較為一致[30]. 與表層0～1 cm沉積物相比，對(duì)照組和加藻組在沉積物深度1～2 cm和2～3 cm TOC含量隨時(shí)間變化差異較小，表明藍(lán)藻水華衰亡過(guò)程中藻源性有機(jī)碳的遷移轉(zhuǎn)化對(duì)沉積物表層有機(jī)碳的累積貢獻(xiàn)較大；在實(shí)驗(yàn)18天以后，沉積物深度1～2 cm 加藻組TOC含量略高于對(duì)照組，揭示了表層沉積物累積的有機(jī)碳會(huì)有一部分向下遷移.

圖2 沉積物不同深度(0～1、1～2和2～3 cm)TOC含量變化特征Fig.2 Change characteristic of TOC contents at different depths (0-1 cm, 1-2 cm and 2-3 cm) of sediments

2.2 沉積物輕重組有機(jī)碳變化特征

實(shí)驗(yàn)第1天，未加藍(lán)藻時(shí)0～1 cm表層沉積物L(fēng)FOC和HFOC的含量分別為547.7±49.9和17.43±0.22 mg/g，LFOC和HFOC占沉積物TOC的比例(LFOC/TOC和HFOC/TOC)分別為21.38%±1.16%和78.62%±1.16%(圖3). 在實(shí)驗(yàn)前5天，對(duì)照組LFOC含量快速下降，而加藻組LFOC含量出現(xiàn)輕微的上升，上升到564.8±55.6 mg/g(圖3a)；在5天之后，對(duì)照組沉積物L(fēng)FOC含量沒(méi)有明顯的上升和下降，呈現(xiàn)波動(dòng)狀態(tài)，而加藻組沉積物L(fēng)FOC含量從第5～13天，呈現(xiàn)快速下降，而后出現(xiàn)波動(dòng)狀態(tài)至實(shí)驗(yàn)結(jié)束，且其含量遠(yuǎn)低于對(duì)照組(圖3a). 實(shí)驗(yàn)前期，由于藍(lán)藻的加入，部分沉降至沉積物表面，導(dǎo)致加藻組LFOC的含量輕微上升，隨后受LFOC易降解的特點(diǎn)，微生物作用下促使其快速降解從而5天后呈現(xiàn)快速下降的現(xiàn)象. 在實(shí)驗(yàn)前18天，加藻組HFOC含量快速上升，達(dá)到最大值22.1±0.01 mg/g，后期呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)(圖3b)；與加藻組相比，對(duì)照組HFOC含量變化趨勢(shì)不太明顯，實(shí)驗(yàn)前13天呈現(xiàn)先緩慢下降，實(shí)驗(yàn)第13～31天緩慢上升，最后呈現(xiàn)緩慢下降，在實(shí)驗(yàn)第5天后，其含量明顯低于加藻組(圖3b). 從實(shí)驗(yàn)第1～13天，加藻組LFOC/TOC呈現(xiàn)快速下降的趨勢(shì)，LFOC/TOC降到2.86%±0.59%后又呈現(xiàn)輕微波動(dòng)上升的變化趨勢(shì)(圖3c)；與加藻組相比，對(duì)照組LFOC/TOC整體下降或上升趨勢(shì)不太明顯，在實(shí)驗(yàn)前31天，呈現(xiàn)輕微的波動(dòng)下降趨勢(shì)，降到13.74%±1.16%，而后出現(xiàn)輕微上升，在實(shí)驗(yàn)第9天之后，加藻組LFOC/TOC明顯低于對(duì)照組(圖3c). 在實(shí)驗(yàn)前31天，對(duì)照組HFOC/TOC呈現(xiàn)緩慢上升趨勢(shì)，而后逐漸下降(圖3d)；與對(duì)照組相比，在實(shí)驗(yàn)前31天，HFOC/TOC快速上升，達(dá)到97.53%±0.21%，后期基本處于緩慢下降趨勢(shì)(圖3d). 這些結(jié)果表明藍(lán)藻的添加會(huì)對(duì)沉積物輕、重組有機(jī)碳含量及比例產(chǎn)生明顯影響，在實(shí)驗(yàn)初期，部分藍(lán)藻沉降到沉積物，提升了LFOC含量，對(duì)LFOC影響較為明顯，這部分LFOC屬于易降解有機(jī)碳，會(huì)被微生物快速降解，使LFOC明顯下降，沉降至沉積物表面的藍(lán)藻碎屑真正保存的是HFOC，是不易降解有機(jī)碳，因此HFOC呈現(xiàn)整體上升的趨勢(shì)，HFOC后期輕微下降表明其較為穩(wěn)定、降解緩慢.

圖3 沉積物表層0～1 cm輕重組有機(jī)碳含量(a，b)及輕重組有機(jī)碳占沉積物TOC比例變化特征(c，d)Fig.3 Variations of LFOC and HFOC contents (a, b) and their relative proportions accounted for TOC in the surface sediments (0-1 cm) (c, d)

2.3 沉積物易氧化有機(jī)碳和惰性有機(jī)碳變化特征

沉積物不同深度0～1、1～2和2～3 cm易氧化有機(jī)碳含量變化特征如圖4所示. 實(shí)驗(yàn)前9天，加藻組與對(duì)照組相比，沉積物深度0～1 cm EOC含量快速上升，達(dá)到12.52±1.26 mg/g，且明顯大于對(duì)照組EOC含量，表明藍(lán)藻分解沉降至沉積物表面增加了沉積物EOC含量(圖4a)，同時(shí)也可能因?yàn)樗{(lán)藻分解過(guò)程在上覆水中的釋放DOC會(huì)遷移至沉積物間隙水中，提升了間隙水DOC含量，而DOC中會(huì)存在一定比例的EOC；由于EOC含量屬于易降解有機(jī)碳，能夠被微生物快速降解，因此9天后快速下降，達(dá)到5.36±0.38 mg/g，實(shí)驗(yàn)13天后基本與對(duì)照組EOC含量變化趨勢(shì)保持一致，且在同一時(shí)間段其值比較接近(圖4a). 沉積物深度1～2 cm，加藻組EOC含量在前5天略高于對(duì)照組，說(shuō)明該深度沉積物EOC含量輕微受到藍(lán)藻分解和沉降的影響，主要是因?yàn)槌练e物0～1 cm中高含量的EOC會(huì)由于濃度梯度向下遷移，第13天后，加藻組和對(duì)照組EOC含量變化趨勢(shì)基本一致，與0～1 cm相似，表明藍(lán)藻沉降分解過(guò)程對(duì)其沉積物EOC含量影響減弱(圖4b). 在沉積物深度2～3 cm，加藻組和對(duì)照組EOC含量變化基本一致，說(shuō)明藍(lán)藻沉降分解過(guò)程對(duì)該深度沉積物影響較小(圖4c). 整體來(lái)看，加藻組和對(duì)照組沉積物EOC含量變化趨勢(shì)差異性隨著深度增加而減弱，揭示了藍(lán)藻分解過(guò)程藻源性有機(jī)碳的遷移轉(zhuǎn)化對(duì)沉積物碳庫(kù)中表層沉積物EOC含量動(dòng)態(tài)變化影響較大，隨著深度增加，有機(jī)碳能力遷移逐漸減弱，影響相對(duì)減小.

沉積物不同深度0～1、1～2和2～3 cm惰性有機(jī)碳含量變化特征如圖5所示. 在實(shí)驗(yàn)前9天，表層0～1 cm沉積物ROC含量變化與EOC含量相反，呈逐漸下降的趨勢(shì)，達(dá)到表明實(shí)驗(yàn)初期沉積物有機(jī)碳活性較高，沉積物碳庫(kù)處于不穩(wěn)定狀態(tài)(圖3a和圖4a)；實(shí)驗(yàn)9天后，ROC含量逐漸上升趨于穩(wěn)定，且整體含量略高于對(duì)照組，表明當(dāng)EOC在微生物作用下分解后，藻源性碳的沉降分解過(guò)程會(huì)導(dǎo)致沉積物ROC含量相對(duì)增加，最終ROC會(huì)保存在表層沉積物中，這與博斯騰湖、長(zhǎng)壽湖和鄱陽(yáng)湖等的研究結(jié)果基本一致[31-33]. 與表層沉積物0～1 cm相比，沉積物深度1～2和2～3 cm隨時(shí)間變化趨勢(shì)基本一致，表明藻源性碳的沉降分解過(guò)程對(duì)表層ROC含量影響較大，隨著深度增加，影響在減弱(圖4b和圖4c)；同時(shí)遷移至沉積物深度1～2 cm的DOC易被微生物利用，該層的ROC被最大程度地保留在沉積物中，導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)部分時(shí)間段(13～31天)加藻組ROC含量大于對(duì)照組，這一結(jié)果與沉積物深度1～2 cm TOC含量特征相對(duì)應(yīng).

圖4 沉積物不同深度(0～1、1～2和2～3 cm)易氧化有機(jī)碳含量變化特征Fig.4 Change characteristic of EOC contents at different depths (0-1 cm, 1-2 cm and 2-3 cm) of sediments

圖5 沉積物不同深度(0～1、1～2和2～3 cm)惰性有機(jī)碳含量變化特征Fig.5 Change characteristic of ROC contents at different depths (0-1 cm, 1-2 cm and 2-3 cm) of sediments

2.4 沉積物微生物量碳變化特征

微生物量碳是微生物生長(zhǎng)的重要供給來(lái)源[34]. 實(shí)驗(yàn)過(guò)程中不同深度(0～1、1～2和2～3 cm)沉積物微生物量碳隨時(shí)間變化特征如圖6所示. 在沉積物表層0～1 cm，盡管加藻組和對(duì)照組微生物量碳隨時(shí)間變化趨勢(shì)較為一致，但從實(shí)驗(yàn)第9天開(kāi)始至實(shí)驗(yàn)結(jié)束，加藻組微生物量碳含量明顯高于對(duì)照組(圖5a)，表明加藻組藍(lán)藻水華衰亡過(guò)程中，藍(lán)藻腐爛降至沉積物表面，使沉積物有機(jī)質(zhì)增加，為微生物活動(dòng)提供了充足的碳源，微生物活動(dòng)增強(qiáng)，致使微生物量碳含量增加[35]；實(shí)驗(yàn)18天后，對(duì)照組和加藻組微生物量碳含量逐漸下降，表明微生物活動(dòng)逐漸減弱，其變化趨勢(shì)基本與TOC、LFOC、EOC含量變化較為一致，揭示了微生物利用的有機(jī)碳含量逐漸減小導(dǎo)致了這一結(jié)果. 沉積物深度1～2和2～3 cm微生物量碳隨時(shí)間變化特征與沉積物深度0～1 cm相比存在一定差異，呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢(shì)(圖5b和圖5c)，表明藍(lán)藻沉降分解過(guò)程藻源性有機(jī)碳的遷移轉(zhuǎn)化隨著深度增加而減弱；加藻組沉積物深度1～2和2～3 cm微生物量碳部分值高于相同實(shí)驗(yàn)時(shí)間對(duì)照組，可能是由于加藻組表層0～1 cm較高含量的TOC逐漸向下遷移導(dǎo)致1～2和2～3 cm深度其含量可供微生物提供能量有機(jī)碳的含量增加，導(dǎo)致微生物量碳含量偏高；微生物量碳后期基本呈現(xiàn)下降，可能是因?yàn)槿菀妆晃⑸锝到獾挠袡C(jī)碳整體含量逐漸減少，當(dāng)滿足不了微生物活動(dòng)需求時(shí)，導(dǎo)致微生物活動(dòng)減弱，從而造成微生物量碳的下降. 沉積物有機(jī)質(zhì)不僅來(lái)源于藍(lán)藻腐爛分解向底泥中進(jìn)行梯級(jí)擴(kuò)散，還包括植物腐爛帶來(lái)的有機(jī)質(zhì)輸入，但微生物對(duì)植物降解產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)利用程度相對(duì)較低[36]，故綜上所述，藍(lán)藻水華衰亡過(guò)程中藻源性碳的遷移轉(zhuǎn)化能夠通過(guò)沉積物有機(jī)碳的累積影響可供微生物活動(dòng)使用的碳源，從而改變沉積物微生物活性，最終影響沉積物碳庫(kù)穩(wěn)定性.

圖6 沉積物不同深度(0～1、1～2和2～3 cm)微生物量碳含量變化特征Fig.6 Change characteristic of MBC contents at different depths (0-1 cm, 1-2 cm and 2-3 cm) of sediments

2.5 藍(lán)藻水華衰亡過(guò)程中湖泊沉積物碳庫(kù)動(dòng)態(tài)

實(shí)驗(yàn)研究表明，藍(lán)藻聚集層的存在，會(huì)促使藍(lán)藻的快速衰亡，這一過(guò)程促進(jìn)了藻源性碳的遷移與轉(zhuǎn)化，并顯著影響了沉積物碳庫(kù)的組成[37]. 在藍(lán)藻衰亡過(guò)程中，分解和沉降是同時(shí)進(jìn)行的. 一方面，懸浮于上覆水中的藍(lán)藻在分解初期，DOC迅速釋放，并導(dǎo)致DOC自沉積物-水界面進(jìn)入間隙水中；另一方面，尚未完全分解的藍(lán)藻碎屑也沉降至沉積物表面，這兩種過(guò)程共同引起EOC和LFOC含量上升(圖2a和圖3a). 由于沉積物表面的藍(lán)藻具有較高的活性，易被微生物利用并促進(jìn)其增殖，因此EOC和LFOC含量快速下降. 一方面，MBC含量的上升表明EOC和LFOC有向其轉(zhuǎn)化的趨勢(shì)(圖5a，表1)，另一方面，藍(lán)藻中的易降解組分也會(huì)被微生物礦化并生成H2S氣態(tài)碳(CO2和CH4)釋放到大氣中[38-39].

在藍(lán)藻水華衰亡中期，分解較為徹底的藻殘?bào)w逐漸沉降至沉積物表面. 由于這部分藍(lán)藻易降解的組分多被分解，僅存難以降解的部分，因此往往會(huì)隨著沉降過(guò)程穩(wěn)定保存在于沉積物中，實(shí)驗(yàn)中期沉積物中HFOC和ROC含量均達(dá)到最大值都證實(shí)了這一現(xiàn)象(圖2b、圖4a)；而HFOC與ROC之間較強(qiáng)的相關(guān)性(表1)，表明這部分有機(jī)碳在沉積物中屬于較為穩(wěn)定的有機(jī)碳. 沉積物TOC與HFOC、ROC較強(qiáng)的相關(guān)性，揭示了藍(lán)藻中不易降解的組分沉降至沉積物表面，成為沉積物碳庫(kù)較為穩(wěn)定的組分，最終增加了湖泊沉積物TOC含量.

當(dāng)湖泊上覆水的藍(lán)藻完全沉降至沉積物底部，沉積物中大部分為較為穩(wěn)定的有機(jī)碳組分. 當(dāng)沉積物中僅存的少量易降解碳源滿足不了過(guò)量微生物時(shí)，湖泊沉積物中微生物量開(kāi)始下降，引起MBC含量的下降(圖5a)，此時(shí)微生物作用減弱，沉積物中穩(wěn)定有機(jī)碳進(jìn)入一個(gè)緩慢分解并逐漸趨于穩(wěn)定的階段.

藍(lán)藻快速堆積腐解為微生物提供了大量有機(jī)碳源和相對(duì)有利的厭氧環(huán)境[40]. 藍(lán)藻衰亡初期，藍(lán)藻中易被降解的組分成為微生物碳源被其充分利用并快速增殖，大量微生物需要尋求更多的碳源以滿足自身需求，此時(shí)易降解有機(jī)碳被部分或全部吸收，藍(lán)藻不斷腐解，僅存的穩(wěn)定有機(jī)碳不易或難被微生物利用，受穩(wěn)定有機(jī)碳限制，微生物作用減弱，導(dǎo)致穩(wěn)定有機(jī)碳進(jìn)入穩(wěn)定的緩慢分解階段. 藍(lán)藻在整個(gè)碳源-微生物系統(tǒng)起著重要的促進(jìn)作用. 研究發(fā)現(xiàn)，水生植物作為湖泊碳源之一占據(jù)一定比例[41-42]，但水生植物在短期內(nèi)腐爛分解程度較低，相較于藍(lán)藻腐爛分解釋放的有機(jī)碳不多，而夏季太湖藍(lán)藻水華頻發(fā)，受水文氣象因子等的影響[43]，北部和西部湖區(qū)藍(lán)藻堆積嚴(yán)重，東部湖區(qū)藍(lán)藻堆積較少. 藍(lán)藻的腐爛分解過(guò)程中帶來(lái)的碳源輸入導(dǎo)致全湖碳庫(kù)處于一個(gè)動(dòng)態(tài)的變化期，而碳庫(kù)動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性的空間差異，影響到湖泊碳循環(huán)的地球生物化學(xué)過(guò)程. 藍(lán)藻水華的衰亡過(guò)程促進(jìn)了沉積物中有機(jī)質(zhì)向外界的進(jìn)一步釋放，可能造成湖泊腐殖化程度越來(lái)越高及溫室氣體排放的增加[44]. 因此，藍(lán)藻水華衰亡過(guò)程對(duì)沉積物碳庫(kù)的影響是湖泊生態(tài)環(huán)境保護(hù)不可忽略的一個(gè)生物地球化學(xué)過(guò)程.

表1 加藻實(shí)驗(yàn)組沉積物碳庫(kù)有機(jī)碳組分間的相關(guān)性分析

*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，**表示在0.01平(雙側(cè))上顯著相關(guān).

3 結(jié)論

本研究表明湖泊聚積藍(lán)藻水華衰亡過(guò)程會(huì)對(duì)沉積物碳庫(kù)有機(jī)碳組分和碳庫(kù)穩(wěn)定性造成明顯影響，主要結(jié)論如下：

1)藍(lán)藻水華衰亡前期，剛開(kāi)始分解的藍(lán)藻碎屑沉降至沉積物表面，引起易氧化有機(jī)碳(EOC)和輕組有機(jī)碳(LFOC)含量上升，EOC和LFOC活性較高、易降解，會(huì)快速在沉積物中被微生物利用，導(dǎo)致EOC和LFOC快速下降，促進(jìn)微生物量碳(MBC)的增長(zhǎng).

2)藍(lán)藻水華衰亡中期，上覆水中分解較為徹底的藍(lán)藻殘?bào)w逐漸沉降至沉積物表面，這部分藍(lán)藻殘?bào)w中易降解組分已分解，其剩余的大部分有機(jī)碳組分較為穩(wěn)定，不易降解，沉降至沉積物表面，促使沉積物TOC含量升高.

3)藍(lán)藻水華衰亡末期，當(dāng)湖泊上覆水的藍(lán)藻殘?bào)w完全沉降至沉積物表面，相對(duì)穩(wěn)定的有機(jī)碳進(jìn)入從緩慢分解逐漸趨于穩(wěn)定的階段，最終周期性的藍(lán)藻暴發(fā)和湖泊穩(wěn)定性有機(jī)碳的累積造成湖泊腐殖化程度越來(lái)越高.