太湖流域西氿搖蚊亞化石群落對湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的響應*

張楚明，倪振宇，唐紅渠**

(1:暨南大學地下水與地球科學研究院，廣州 510632)(2:中國科學院南京地理與湖泊研究所，南京 210008)

富營養(yǎng)化是全球水生生態(tài)系統(tǒng)目前面臨的最普遍最嚴峻的環(huán)境問題之一[1]. 湖泊的富營養(yǎng)化會引起藻類暴發(fā)，導致水質(zhì)惡化，生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換. 研究表明，在高營養(yǎng)鹽的負載下，以浮游植物為主的濁水態(tài)較穩(wěn)定，而在低營養(yǎng)鹽的負載下則以大型水生植被為主的清水態(tài)較穩(wěn)定[2]. 通常，在中間范圍往往表現(xiàn)為兩種穩(wěn)定狀態(tài)的共存或轉(zhuǎn)換. 自然狀態(tài)下，富營養(yǎng)化過程非常緩慢，但人類活動強度的增大會迅速打破自然演替過程，僅數(shù)十年或更短時間內(nèi)就可使之從草型清水狀態(tài)轉(zhuǎn)化為藻型濁水狀態(tài). 長江中下游地區(qū)的人口密度較高，經(jīng)濟活動強度大，流域受到的環(huán)境壓力大. 近年來，對長江中下游湖泊的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換研究已陸續(xù)開展[3-4]. 探究湖泊的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換對于獲得湖泊變化早期預警信號、科學管理湖泊具有重大意義[5].

穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換需要建立在湖泊長期變化趨勢上，傳統(tǒng)的生態(tài)調(diào)查往往以季度或月份為單位，難以滿足穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程所需時間，湖泊沉積物能夠很好地記錄并指示湖泊及其流域環(huán)境演變過程[6]，是探究湖泊長期演化過程的重要材料. 搖蚊幼蟲具有較難分解的幾丁質(zhì)頭殼，能夠在湖泊沉積物中保存下來，易于提取和鑒別，是研究湖相沉積物重要的生物標識物[7]. 由于其廣布性以及對環(huán)境變化敏感等特性，一直倍受湖沼學家所關注，其群落的不同組合能夠有效地反映過去環(huán)境的變遷，反映湖水營養(yǎng)狀態(tài)的改變[8]，根據(jù)搖蚊的生態(tài)屬性劃分的類群，對指示湖泊狀況[9]，響應系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)變化具有重要作用[10-11].

淺水湖泊水生植被的多寡對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變起著至關重要的作用，同時對搖蚊群落也有重要影響. 附植型搖蚊是指與水生植物相關的所有搖蚊類群的集合，依據(jù)搖蚊棲息場所或食性通常包含兩大類，一類是直接以水生植物的莖稈或枝葉為棲息場所，在其表面鉆蛀或筑巢，由于此類搖蚊直接生活在水草上，轉(zhuǎn)移能力相對較差，故與水生植被緊密關聯(lián)，這類屬種主要包括Cricotopus、Polypedilum、Phaenopsectra、Endochironomus以及部分Tanytarsini等，這里統(tǒng)稱為直接附植型類群(Primary macrophyte-related species)，包括食草型(phytophagous chironomids)和居住型(leaf-dwelling chironomids)兩亞類；另外一類屬于間接性，由于水生植被提供覓食場所，搖蚊屬種為追逐活體食物而長期棲息在水草之中，主要包括一些肉食性的哈族成員(如典型的Cladopelma、Harnischia)和長足成員(如Ablabesmyia、Zavrelimyia)，這部分成員機動性較強，隨著水生植被的消退或水草中活體食物(主要是浮游動物)的減少，其幼蟲可轉(zhuǎn)向其他區(qū)域覓食，故將此類搖蚊統(tǒng)稱為次級或間接附植型(Secondary macrophyte-related species)或傘護物種(Umbrella species)，但并非所有的哈族成員都為捕食型，部分長足類覓食寬廣，攝食區(qū)域更傾向于開闊水域，如典型的Procladius、Tanypus[12-13]. 因此，可以利用沉積物中具有指示性的特定搖蚊組合反演過去的水體健康狀態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變.

自改革開放之后，太湖周邊的附屬水系入湖污染負荷持續(xù)增加[14]. 西氿作為太湖西岸入湖口，承接了大量的入湖污染物，同時西氿的3個蕩來水—馬公蕩、臨津蕩和都山蕩等周邊的眾多企業(yè)，如合成革企業(yè)、化工企業(yè)、電子企業(yè)等都是西氿主要的污染來源，隨著企業(yè)發(fā)展迅速，其水體污染較為嚴重. 目前，有關西氿的古湖沼研究相對較少，主要集中在重金屬、底泥營養(yǎng)等方面[15-16]，而缺乏對該湖的穩(wěn)態(tài)演替研究. 為探究西氿生態(tài)系統(tǒng)的污染進程及其系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變，本文利用沉積柱搖蚊亞化石群落和地球化學指標，重現(xiàn)了西氿環(huán)境演替和穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的詳細過程，以期為西氿的科學管理和太湖流域的污染防控研究提供指導.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

西氿位于江蘇宜興市，位于“三氿”的最西端(圖1)，西氿總面積為10.7 km2[17]，最大水深5.8 m，平均水深1.85 m，為太湖西部的附屬湖泊之一，由入湖的古溧河水系演變而來，是承接宜溧河來水進入太湖前的第一站. 宜興地區(qū)流入太湖的水量以及污染負荷最大約占太湖總量的50%以上[18]. 近幾十年來，隨著社會發(fā)展，太湖上游流域入湖污染負荷的增加是導致近年太湖水質(zhì)下降的主要因素[19]，1970s以來，西氿所處的西太湖區(qū)大部分水域出現(xiàn)嚴重的藻型富營養(yǎng)化，許多水生植被消失，水質(zhì)惡化[20]. 隨著宜興市城市化進程的加快，其水體水質(zhì)持續(xù)性惡化，藍藻、水華等水體污染現(xiàn)象也頻繁暴發(fā)[17].

圖1 江蘇西氿湖及采樣點位置Fig.1 Location of Lake Xijiu in Jiangsu Province and the sampling sites

1.2 樣品采集與分析

2018年7月22日，利用重力采樣器在西氿(31°23′48.8″N，119°43′33.8″E)獲取沉積巖芯XJ2018，將所采集的柱狀樣在GEO TEK平臺上以1 cm間隔進行切割分樣，樣品冷凍干燥24 h，使樣品完全干燥后轉(zhuǎn)移到黑色封口袋，置于干燥箱中保存，用于后續(xù)分析. 沉積物中的地球化學指標(總氮、總磷)采取過硫酸鹽氧化法[21]測定，其中總氮濃度使用紫外法測定，總磷濃度使用鉬銻抗比色法測定. 稱取5 g沉積物樣品放入模具中，利用對X射線熒光沒有吸收且不參與分析的硼酸作為鑲邊墊底的材料制作成壓片后利用X射線熒光光譜法(X Ray Fluorescence，XRF)測定沉積物中的重金屬元素. 重復測試求其結果的平均值，若偏差小于5%則表明實驗結果可靠. 兩項指標均在中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室完成.

搖蚊亞化石樣品采取標準方法處理，樣品于10%的KOH溶液中水浴加熱(75℃)分散處理15～30 min后，過套篩(212 μm/90 μm)后，轉(zhuǎn)移沖洗干凈的底質(zhì)至表面皿中挑揀，將所有挑出的頭殼用Euparal膠封片[22]. 為精準鑒定及校正沉積柱的搖蚊亞化石種類，獲取部分搖蚊個體生態(tài)信息，在沉積柱周遭的敞水區(qū)、水草區(qū)以及河流交匯區(qū)，利用Ekman Grab(30 cm × 30 cm)共采集了4個位點的底泥樣品，從而獲得現(xiàn)生幼蟲樣品.現(xiàn)生樣品經(jīng)過250 μm過篩之后，迅速轉(zhuǎn)移到樣品袋，加入85% 的酒精保存，帶回實驗室挑揀；部分成蟲樣品在水草繁茂區(qū)通過掃網(wǎng)獲得. 所有搖蚊樣品(亞化石、幼蟲、成蟲)均在100～400倍生物顯微鏡下進行鑒定[23-24]. 部分屬種個體生態(tài)習性的劃分參考了本次現(xiàn)生材料及相關歷史文獻[25-26].

1.3 數(shù)理統(tǒng)計分析

2 結果分析

2.1 年代序列與環(huán)境指標

研究表明，可以通過元素變化趨勢的對比，獲取平行巖芯的基本年代序列[32]. 孫照斌等對西氿沉積巖芯(XJ02)進行了重金屬元素分析，其中Cu元素的含量變化趨勢與本研究測定結果具有很好的一致性[33]. 通過對比發(fā)現(xiàn)，XJ02巖芯Cu元素含量從1970年開始顯著上升，對應XJ2018巖芯的39 cm深度處，隨后其峰值出現(xiàn)在1990年左右，對應XJ2018巖芯的30 cm處(圖2a). 為驗證年代框架的可靠性，我們進一步計算了XJ2018巖芯的平均沉積速率，結果表明1970-1990年的平均沉積速率約為0.45 cm/a，而1990年至今平均沉積速率明顯加快，約為1.07 cm/a，前后相差2.4倍，這與XJ02巖芯的研究結果基本一致[15]. 綜上所述，建立XJ2018沉積巖芯的年代序列(圖2b).

圖2 西氿沉積巖芯XJ02和XJ2018的Cu元素變化趨勢對比(a)； XJ2018沉積巖芯年代與深度關系曲線(b)Fig.2 Copper element variation trends of XJ02 and XJ2018 in Lake Xijiu(a); Age-depth relationship curves of XJ2018(b)

2.2 搖蚊群落演替

本研究共鑒定西氿沉積巖芯柱搖蚊1423.5頭，共3亞科31屬種，其中長足搖蚊亞科所占百分含量最大(占58.8%)，以Tanypuschinensis和Procladiuschoreus為主，而搖蚊亞科為西氿搖蚊物種數(shù)最多的類群(有近20種)，百分含量為39.5%.Tanypuschinensis為巖芯柱的絕對優(yōu)勢種，平均百分含量達到41.4%. 其他占比較多的屬種依次是：Microchironomusspp. (14.9%)、Procladiuschoreus(9.8%)、Dicrotendipesspp. (9.7%)和Cricotopusspp. (9%)等. 根據(jù)CONISS分析將搖蚊群落劃分為3個組合帶(圖3)，分別為Zone1、Zone2和Zone3，其中Zone3可進一步區(qū)分為Zone3a和Zone3b.

Zone1：36～30 cm(1990年前)，此時期Criocotopustrifasciatus、Dicrotendipesseptemmaculatus相對豐度分別可達21.43%、20.34%，Mirochironomustener豐度最大，可達41.56%. 其他物種零星分布. 附植型搖蚊屬種豐度最多，最大可達57.12%. 附植型/廣食型搖蚊比值較大，此階段主要為附植型搖蚊占主導地位.

Zone2：30～20 cm(1990-2000年)，附植型搖蚊Cricotopustrifasciatus、Polypedilumtigrinum以及Dicrotendipesseptemmaculatus等屬種呈下降趨勢；廣食型物種Mirochironomustabarui、Chironomusplumosus、Procladiuschoreus等開始增多，附植型與廣食型搖蚊比例明顯下降，表明以Tanypuschinensis為主要代表的廣食型搖蚊開始增加，其百分含量達到60%左右；整個搖蚊群落結構顯著改變.

Zone3a：20～10 cm(2000-2010年)，此階段的Tanypuschinensis百分含量達到最大，最高達76%；Procladiuschoreus逐漸增加；形成以Tanypuschinensis和Procladiuschoreus為主的群落結構；附植型屬種相對前一時期有所上升，但豐度仍很低；Zone3b：10～0 cm(2010-2018年)，湖泊優(yōu)勢種Tanypuschinensis百分含量開始逐漸降低，此時期附植型屬種開始逐漸恢復，附植型搖蚊屬種與廣食型屬種的比例也表明廣食型物種開始下降，附植型物種恢復.

搖蚊頭殼濃度在Zone2最大，約5頭/g，從Zone2后，頭殼濃度逐漸減少，到Zone3b稍有增加. 生物多樣性以及辛普森指數(shù)在Zone1時最大，在Zone2～Zone3a持續(xù)減小，隨后在Zone3b逐漸恢復. 總體而言，通過搖蚊組合圖譜可知西氿搖蚊種類較豐富，群落格局變化較明顯.

2.3 理化數(shù)據(jù)分析

西氿湖沉積柱XJ2018的TN、TP含量變化特征如圖3所示，其中TN、TP含量在沉積柱的上半部分波動較大. 1990年之前，TN、TP含量相對較低，整體變化幅度幾乎很??；1990-2000年，TN含量在25 cm處達到最大值2.32 μg/mg，TP含量略微增加但是幅度仍很?。?000-2010年期間，TN、TP含量的變化最為劇烈，TP含量明顯增加，最大值達到1.09 μg/mg，TN含量也達到最大值3.12 μg/mg；在5 cm處TN、TP含量呈現(xiàn)處先增后降的趨勢，接近表層時TN含量降低到1.28 μg/mg，TP含量降低到0.47 μg/mg.

圖3 西氿沉積巖芯中主要搖蚊屬種、生物指數(shù)及地化指標Fig.3 Chironomid stratigraphy with relative abundance,biological index and geochemical indicators in Lake Xijiu

2.4 空間多維分析

主成分分析(PCA) (圖4)表明樣點分布結果與搖蚊組合帶聚類結果一致. PCA的軸得分對應于搖蚊組合隨環(huán)境梯度演變的過程. PCA 1軸解釋份額(38.41%)明顯比第2軸(13.68%)大，PCA 1軸可以代表西氿生態(tài)系統(tǒng)變化的趨勢，沉積物中搖蚊亞化石屬種組合變化主要體現(xiàn)在PCA 1軸上. 順著箭頭方向，Zone1和Zone3a分別位于軸的左右兩側(cè)分區(qū)明顯，Zone2及Zone3b同時橫跨左右兩軸，以Zone2跨度最大，隨著PCA1軸得分減小，樣點呈現(xiàn)由Zone1到Zone3b的轉(zhuǎn)變.

圖4 西氿搖蚊樣品PCA排序結果Fig.4 PCA ordination results of chironomid assemblage in Lake Xijiu

STARS檢測(圖5)結果顯示生態(tài)系統(tǒng)共出現(xiàn)3個突變值，其中，1990s突變指數(shù)RSI值為-2.45，突變最為顯著，1997s的RSI值為-0.62，2008年突變點RSI值為0.62. 利用Strucchange檢測得到的突變點出現(xiàn)在沉積柱30 cm(1990年附近)處(圖6)，與STARS檢測的1990s處的突變值所在位置一致，故可進一步證明在1990年左右西氿生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生重大轉(zhuǎn)變. 而在1997年以及2008年檢測到的突變點與搖蚊群落的變化相似，此時湖泊可能在某程度上發(fā)生了變化，仍需要綜合更多因素去確認湖泊生態(tài)系統(tǒng)是否發(fā)生轉(zhuǎn)變.

3 討論

圖5 STARS檢測的生態(tài)系統(tǒng)突變過程Fig.5 Regime shifts detected through STARS

圖6 F檢測的生態(tài)系統(tǒng)突變點Fig.6 Regime shifts point detected through F-test

目前，長江中下游眾多湖泊的生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定性顯著，如太湖在1990-1995年期間發(fā)生過穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[34]. 西氿搖蚊群落以及營養(yǎng)指標的變化表明西氿在1990s出現(xiàn)一次較大的突變. STARS分析結合Strucchange算法檢驗的結果(圖5,圖6)也表明，西氿以1990s為節(jié)點，全湖由一種穩(wěn)態(tài)向另一種穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變. 1990s前，西氿搖蚊群落主要以附植型類群較多，如Cricotopus以及Dicrotendipesspp.等，其他屬種雖零星分布但整體多樣性較高. 研究表明Cricotopus大量出現(xiàn)在長江中下游的典型草型湖泊中，如洪湖、青菱湖、龍感湖等[35]，由此可知該時期西氿沉水植物的覆蓋度較高，為草型-清水態(tài)湖泊，其營養(yǎng)水平較低，水質(zhì)良好，這與相關研究結論一致[36]. 自1990s后，太湖流域工農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化、城市化進程加快[37]，大量氮、磷營養(yǎng)鹽輸入太湖，湖泊營養(yǎng)污染嚴重，其原因主要是農(nóng)業(yè)大量使用化肥、生產(chǎn)生活污水的排放、大規(guī)模畜禽養(yǎng)殖以及水域網(wǎng)箱養(yǎng)殖等. 宜興市養(yǎng)殖業(yè)在1980s后期得到蓬勃發(fā)展，圍網(wǎng)養(yǎng)魚的面積大幅度增加[38]，魚業(yè)養(yǎng)殖投入的大量有機物、營養(yǎng)物以及魚類的排泄物等使水體中氮磷濃度增加[39]. 進入1990s，西氿流域的農(nóng)業(yè)施用化肥總量[40]以及畜禽養(yǎng)殖污染負荷[41]也進一步增加. 通常，與大型水生植被共生的搖蚊屬種的減少時常伴隨著湖泊富營養(yǎng)化的發(fā)生[42]，此時期西氿搖蚊群落中附植型物種相對豐度低，且廣食型屬種Tanypuschinensis成為絕對優(yōu)勢種，證明西氿正經(jīng)歷富營養(yǎng)化的階段.Tanypuschinensis、Chironomusplumosus等屬種均具有較高的污染耐受度，往往指示湖泊營養(yǎng)化程度較高[10,24]，此時期太湖流域各湖泊的沉水和浮葉植被退化現(xiàn)象較嚴重[20]，西太湖一帶水域的藍藻水華頻繁暴發(fā)，Microchironomustabarui作為藍藻頻發(fā)的太湖、巢湖的絕對優(yōu)勢種[35]，它的增加也進一步表明了西氿生態(tài)系統(tǒng)由草型清水狀態(tài)轉(zhuǎn)變成藻型濁水態(tài).

2000年后，西氿生態(tài)系統(tǒng)以廣食型搖蚊屬種Tanypuschinensis、Procladiuschoreus等耐污屬種為主的搖蚊組合格局逐步建立，2000年來，太湖流域藍藻頻繁暴發(fā)，在2004年前后西太湖流域幾乎無水生植被的生長[20]，廣食型耐污種Tanypuschinensis和Procladiuschoreus含量達最大，此時期的營養(yǎng)化程度最高，藻型濁水態(tài)越趨穩(wěn)定. 2010年后附植型屬種開始恢復，物種多樣性以及均勻度也增加，說明這10年間湖泊環(huán)境污染程度有所減緩，原因是該階段一系列的環(huán)保政策的實施使得污染在一定程度上得以控制，使得西氿的入湖污染物有所減少，但盡管眾多的環(huán)保政策的推行與實施，富營養(yǎng)化的穩(wěn)定狀態(tài)仍未改變. 本文僅針對搖蚊群落以及營養(yǎng)指標作為探討穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的依據(jù)，但氮磷等營養(yǎng)鹽只是湖泊生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換的先決條件而不是充要條件. 湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的變化通常是內(nèi)外各種驅(qū)動力綜合影響的結果[43]，如西氿流域化工、有色金屬的冶煉、電鍍以及壓延工業(yè)規(guī)模擴大導致廢水排放量增加[44]，沉積物中重金屬元素Cu(圖2)和Zn、Hg、Pb等(未發(fā)表數(shù)據(jù))的含量在1990s也有顯著增加趨勢. 雖從整體上看西氿生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動因子為營養(yǎng)鹽，但對于長時間序列來說，不同時期的觸發(fā)因素可能各有差異. 對于湖泊演化的進程更應綜合考慮各方面的要素，如氣候、水文、人類活動等，以便更全面地了解西氿生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換的進程.

4 結論

本文利用搖蚊亞化石作為湖泊環(huán)境重建的代用指標，結合TN、TP等指標分析，揭示了西氿由草型-藻型轉(zhuǎn)變的歷史進程. 西氿在1990年左右經(jīng)歷了穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，附植型搖蚊屬種逐漸減少，富營養(yǎng)指示種大量出現(xiàn)，在營養(yǎng)物質(zhì)的持續(xù)輸入下，西氿由以水生植被為主的湖泊向藻型富營養(yǎng)湖泊狀態(tài)轉(zhuǎn)變；2000-2010年，以Tanypuschinensis以及Procladiuschoreus為主要優(yōu)勢種的搖蚊群落結構建立，藻型湖泊狀態(tài)逐漸穩(wěn)定，2010年前后隨人為干預、環(huán)境保護政策的實行和生態(tài)修復的開展，湖泊環(huán)境狀態(tài)稍有好轉(zhuǎn)，但現(xiàn)有格局生態(tài)系統(tǒng)未發(fā)生明顯改變，從湖泊長期演化序列以及穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程的角度看，仍需制定科學高效的長期管理措施.

致謝: 感謝宜興市徐舍水上中隊在采樣過程中給與的幫助,感謝段昌兵提出修改建議！