稀土微肥對鹽脅迫下菘藍種子萌發(fā)及幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

韓多紅　王恩軍　張勇

摘要：【目的】研究外源稀土微肥對鹽脅迫下菘藍種子萌發(fā)、幼苗生長及幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響，探究稀土微肥對菘藍鹽脅迫傷害的緩解效應，為稀土微肥在藥用植物栽培中的應用提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳哉麴s水為對照（CK），施加0.05%～0.50%的外源稀土微肥對100 mmol/L NaCl脅迫下的菘藍種子及幼苗進行緩解處理，測定種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，幼苗的株高、根長和鮮重以及幼苗中超氧陰離子自由基（O[-2]·）產(chǎn)生速率、過氧化氫（H2O2）含量、抗氧化酶活性等指標。【結(jié)果】100 mmol/L NaCl脅迫下，菘藍種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別較CK下降66.67%、65.58%、58.30%和72.79%;幼苗的株高、根長、鮮重和干重分別下降41.06%、44.83%、40.76%和42.06%;幼苗中的O[-2]·產(chǎn)生速率和H2O2含量分別升高163.21%和121.13%，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性分別升高77.78%、24.78%和51.47%，過氧化氫酶（CAT）活性下降57.47%;在施加0.05%～0.50%的外源稀土微肥后，菘藍種子的各項發(fā)芽指標、幼苗生長及抗氧化生理指標優(yōu)于100 mmol/L NaCl處理，尤以0.30%稀土微肥處理的種子發(fā)芽指標和幼苗生長指標最高，幼苗中的O[-2]·產(chǎn)生速率和H2O2含量最低，抗氧化酶（SOD、CAT、POD、APX）活性最高。鹽脅迫下，稀土微肥與幼苗中的O[-2]·產(chǎn)生速率和H2O2含量呈負相關，與抗氧化酶活性呈正相關;O[-2]·產(chǎn)生速率與H2O2含量呈極顯著正相關（P<0.01，下同），O[-2]·產(chǎn)生速率和H2O2含量均與SOD、POD和CAT活性間呈極顯著負相關?！窘Y(jié)論】施加適當濃度的稀土微肥可提高鹽脅迫下菘藍種子的萌發(fā)能力，促進幼苗生長，增強幼苗中抗氧化酶活性，降低活性氧積累，緩解鹽脅迫傷害，尤以0.30%的稀土微肥處理緩解效果較佳。

關鍵詞： 菘藍;稀土微肥;鹽脅迫;種子萌發(fā);抗氧化酶活性

中圖分類號： S567.1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）12-2927-09

Abstract：【Objective】The effects of exogenous rare earth micronutrients? on seed germination， seedling growth and seedling antioxidant system of Isatis indigotica Fort. under salt stress were studied， and the alleviating effect of rare earth micronutrients on salt stress injury of I. indigotica was explored， so as to provide theoretical basis for the application of rare earth micronutrients in the cultivation of medicinal plants. 【Method】With distilled water as control（CK）， 0.05%- 0.50% of the exogenous rare earth micronutrient were applied to I. indigotica seeds and seedlings under 100 mmol/L NaCl stress， the germination rate，germination potential，germination index and vigor index of seeds，seedling plant height，root length and fresh weight， superoxide anion radical（O[-2]·） productive rate，hydrogen peroxide（H2O2） content in seedlings and antioxidant enzyme activity were determined. 【Result】Under 100 mmol/L NaCl stress， the germination rate， germination potential， germination index and vigor index of I. indigotica seeds decreased by 66.67%， 65.58%， 58.30% and 72.79%， respectively， compared with CK. The plant height， root length， fresh weight and dry weight of seedlings decreased by 41.06%， 44.83%， 40.76% and 42.06%， respectively. The O[-2]· productive rate and H2O2 content in seedlings increased by 163.21% and 121.13%，the activity of superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD） and ascorbate peroxidase（APX） increased by 77.78%， 24.78% and 51.47%，and the activity of catalase（CAT） decreased by 57.47%. After applying 0.05%-0.50% exogenous rare earth micronutrients， I. indigotica seeds germination index， seedling growth and antioxidant physiological indexes were superior to the tendency for 100 mmol/L NaCl treatment， especially in the 0.30% rare earth micronutrients treatment， the seed germination and seedling growth indicators were the highest ， the O[-2]· productive rate and H2O2 content were the lowest， and the activities of antioxidant enzymes（SOD， CAT， POD， APX） were the highest. Under salt stress， rare earth micronutrients was negatively correlated with O[-2]· productive rate and H2O2 content in seedlings， and positively correlated with antioxidant enzyme activity. The O[-2]· productive rate was extremely significantly positively correlated with the H2O2 content （P<0.01， the same below）， and the O[-2]· productive rate and H2O2 content were extremely significantly negatively correlated with the activities of SOD， POD and CAT. 【Conclusion】The application of proper concentration of rare earth micronutrients can improve the germination ability of I. indigotica seeds under salt stress， promote the growth of seedlings， enhance the activity of antioxidant enzyme system in seedlings， reduce the accumulation of reactive oxygen， and alleviate the damage of salt stress， especially 0.30% treatment has sound allevia-ting effect.

Key words： Isatis indigotica Fort.; rare earth micronutrients; salt stress; seed germination; antioxidant enzymes activity

Foundation item： The Fourth National Survey of Traditional Chinese Medicine Resources（GSZYPC201815）; College Industry Support and Guidance Project of Gansu（2019C-01）

0 引言

【研究意義】鹽脅迫是影響植物生長和作物產(chǎn)量的主要因素，會破壞植物體內(nèi)離子平衡和滲透平衡，造成氧化傷害，抑制生長代謝，甚至導致植物死亡。近年來由于氣候變化、不當灌溉方式及不合理的耕作措施等因素，導致土壤鹽堿化愈加嚴重，次生鹽堿化不斷加劇。據(jù)統(tǒng)計，我國的鹽堿地面積已達2600萬ha，近年還有擴大的趨勢（焦德志和趙澤龍，2019）。菘藍（Isatis indigotica Fort.）為十字花科（Cruciferae）菘藍屬兩年生草本植物，其根在中藥上稱板藍根，葉稱大青葉，葉加工品稱青黛，均為常用中藥（韓多紅等，2018）。板藍根應用廣泛，既是中醫(yī)臨床配伍的常規(guī)用藥，也是板藍根顆粒、復方板藍根顆粒等常用中成藥的主要原料藥材（陳燁等，2018）。稀土微肥是稀土元素肥料的簡稱（徐義英和金琎，2017）。稀土微肥可促進植物生長發(fā)育，提高種子萌發(fā)，增強植物抗逆性，已廣泛應用于農(nóng)業(yè)領域（李柳英等，2014;劉利杉等，2016;徐義英和金琎，2017;趙秋月等，2018）。因此，研究鹽脅迫下施加外源稀土微肥對菘藍種子萌發(fā)及幼苗生長的緩解作用，對提高菘藍對鹽生環(huán)境的適應性及探索解決中藥材在西北鹽堿化土地上的種植具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】已有研究表明，鹽脅迫會降低菘藍種子萌發(fā)率（劉清瑋等，2015;張海艷，2015）、降低幼苗光合效率（王雨等，2017a）、抑制幼苗生長（米永偉等，2018;王雨等，2018），施加外源緩解物質(zhì)可提高鹽脅迫下種子萌發(fā)率和幼苗的抗鹽性（呂婷婷等，2013;唐曉清等，2014）。呂婷婷等（2013）研究表明，鹽脅迫會顯著抑制菘藍種子的萌發(fā)及幼苗生長，適宜濃度的5-氨基乙酰丙酸（ALA）能有效緩解鹽脅迫對菘藍種子萌發(fā)及幼苗生長的傷害，提高植株的抗鹽性。賈海鳳和張海艷（2014）研究表明，外源NO供體硝普鈉（SNP）能有效減緩NaCl脅迫對板藍根種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用，增強葉片抗氧化能力，提高種子及幼苗的抗鹽能力。唐曉清等（2014）研究表明，在鹽脅迫下，對菘藍幼苗噴施外源ALA能有效減輕NaCl脅迫對菘藍幼苗生長的影響、提高其體內(nèi)藥用活性成分的含量。王雨等（2017b）研究表明，施加較高水平的氮素既有利于提高鹽脅迫下苗期菘藍耐鹽性，有效緩解鹽脅迫對其生長的抑制，又有利于根中（R，S）-告依春的大量積累。趙春等（2018）研究表明，單鹽對菘藍種子和幼苗的抑制作用高于混合鹽溶液，但在2種鹽脅迫下，菘藍均出現(xiàn)了植物萌發(fā)受阻和生長不良現(xiàn)象。朱曉旭和高玉剛（2020）研究表明，鹽度和堿度均是板藍根種子萌發(fā)的決定性因素，且兩種脅迫之間存在交互作用?！颈狙芯壳腥朦c】近年來，關于稀土微肥在糧食作物、經(jīng)濟作物及蔬菜等方面的研究較多（唐加紅等，2012;劉利杉等，2016;徐義英和金琎，2017;趙秋月等，2018）。而在藥用作物方面，如何利用稀土微肥來提高植物在鹽脅迫環(huán)境下的種子萌發(fā)率，增強幼苗抗鹽性的研究尚無報道?！緮M解決的關鍵問題】以菘藍為試驗材料，用100 mmol/L的NaCl進行鹽脅迫，研究根施0.05%～0.50%的外源稀土微肥后，菘藍種子萌發(fā)、幼苗生長、幼苗活性氧代謝及抗氧化酶活性的變化，探究稀土微肥對菘藍鹽脅迫傷害的緩解效應，以期為稀土微肥在藥用植物栽培中的應用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試菘藍種子指農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上統(tǒng)稱的種子，實為菘藍果實（角果），由甘肅省張掖市誠泰藥業(yè)有限公司提供。供試稀土微肥為水溶肥（稀土≥10%），由包頭市華農(nóng)士稀土肥業(yè)有限公司提供。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設計 精選籽粒飽滿均一的菘藍種子，清水浸泡8 h，用5%的NaClO溶液消毒3 min，蒸餾水沖洗干凈。將種子均勻擺放于加入濾紙的發(fā)芽盒中，每盒放30粒種子。試驗共設6個處理：（1）蒸餾水（CK）;（2）100 mmol/L NaCl（N）;（3）100 mmol/L NaCl+0.05%稀土微肥（X1）;（4）100 mmol/L NaCl+0.15% 稀土微肥（X2）;（5）100 mmol/L NaCl+0.30%稀土微肥（X3）;（6）100 mmol/L NaCl+0.50%稀土微肥（X4），每處理3個重復。將發(fā)芽盒置于（23±1）℃的恒溫培養(yǎng)箱中，光照時間為10 h，光照強度為2000 lx。播種時每個發(fā)芽盒加相應濃度處理液10 mL，以后每天定時更換處理液，記錄發(fā)芽種子數(shù)。

1. 2. 2 種子萌發(fā)測定指標及方法 每天觀察并記錄發(fā)芽種子數(shù)，第3 d后計算發(fā)芽勢，第7 d后計算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。發(fā)芽率（%）=7 d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100;發(fā)芽勢（%）=3 d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100;發(fā)芽指數(shù)= ∑Gt/Dt，其中Gt為t時間內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應的發(fā)芽天數(shù);活力指數(shù)=W×Gi，其中W為平均鮮重，Gi為發(fā)芽指數(shù)。

1. 2. 3 幼苗測定指標及方法 將消毒處理后的菘藍種子浸種催芽，待種子露白后播種于裝有蛭石的育苗缽內(nèi)（口徑8 cm、高8 cm），在幼苗二葉期時定苗，每缽留苗15株，用1/4的Hoagland培養(yǎng)液進行澆灌，60 d后用1.2.1中的處理設置進行處理，每處理3次重復，每個育苗缽每天在8：00和18：00于根部施加處理液各10 mL。處理7 d后，每處理取苗18株，分為3組，用刻度尺測定幼苗株高和根長，用電子天平測定鮮重和干重;在每處理的育苗缽剩余幼苗上，剪取莖的中上部大小一致的功能葉片測定生理指標。參照王愛國和羅廣華（2000）的方法測定超氧陰離子自由基（O[-2]·）產(chǎn)生速率;參照劉俊等（2000）的方法測定H2O2含量;參照張志良等（2009）的方法測定酶活性，其中超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）顯色法測定，過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測定。參照鄒琦（2000）采用抗壞血酸氧化法測定抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性。

1. 3 統(tǒng)計分析

應用SPSS 22.0進行方差分析，運用Duncans新復極差法進行多重比較（P<0.05），Pearson法進行相關分析，采用Origin 8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 稀土微肥對NaCl脅迫下菘藍種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

從圖1-A可看出，在NaCl脅迫下，N處理的菘藍種子發(fā)芽率（27.78%）大幅下降，較CK發(fā)芽率（83.34%）顯著降低66.67%（P<0.05，下同）。NaCl脅迫下施加外源稀土微肥后，X1～X4處理的菘藍種子發(fā)芽率均高于N處理; X3處理的種子發(fā)芽率達NaCl脅迫處理下的最大值，為62.44%，較N處理顯著升高124.77%; X1和X4處理的發(fā)芽率較N處理升幅較小，三者間差異均不顯著（P>0.05，下同）。從圖1-B可看出，不同處理下菘藍種子發(fā)芽勢的表現(xiàn)與發(fā)芽率一致，N處理的菘藍種子發(fā)芽勢最低（4.55%），較CK的發(fā)芽勢（13.22%）降低65.58%;在施加0.05%～0.30%的稀土微肥（X1～X3）處理下，發(fā)芽勢不斷升高，X3處理時達NaCl脅迫處理下的最大值（10.89%），較N處理顯著升高139.34%;當施加0.50%的稀土微肥（X4處理）時，發(fā)芽勢出現(xiàn)下降，與X1處理的發(fā)芽勢相當，兩者無顯著差異。

2. 2 稀土微肥對NaCl脅迫下菘藍種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

從圖2-A可看出，NaCl脅迫下，N處理的菘藍種子發(fā)芽指數(shù)（2.41）較CK（5.78）降低58.30%。施加外源稀土微肥（X1～X4）處理的發(fā)芽指數(shù)較N處理均出現(xiàn)一定幅度的升高;X3處理的發(fā)芽指數(shù)（4.65）升高幅度最大，較N處理升高92.95%，與CK差異不顯著;X1、X2、X4和N處理的發(fā)芽指數(shù)間均無顯著差異。從圖2-B可看出，NaCl脅迫下，N處理的菘藍種子活力指數(shù)（0.40）大幅下降，較CK的活力指數(shù)（1.47）降低72.79%。X1～X4處理下，隨著外源稀土微肥濃度的增大，菘藍種子活力指數(shù)呈先升后降的變化趨勢，但均顯著高于N處理，X3處理的活力指數(shù)達NaCl脅迫下的最大值（0.96），較N處理增加140.00%。

2. 3 稀土微肥對NaCl脅迫下菘藍幼苗生長指標的影響

從圖3-A可看出，在NaCl脅迫下，N處理的菘藍幼苗株高較CK降低41.06%。在X1～X3處理下，幼苗株高逐漸增加，X3處理的幼苗株高達最高，較CK升高36.29%，但X4處理的株高較CK降低29.47%。從圖3-B可看出，N處理的菘藍幼苗根長較短，較CK顯著減少44.83%;在X1～X4處理下，幼苗根長均高于N處理，其中X3處理的根長最長，較N處理增加120.05%，且顯著高于其他處理的根長。

圖4-A表明，在NaCl脅迫下，N處理的菘藍幼苗干重較CK減小42.06%; X1～X3處理的幼苗干重逐漸增加，其中X3處理的干重最高，較N處理增加142.96%，X1處理與N處理無顯著差異，X2處理的幼苗干重較CK略有增加，但差異不顯著。從圖4-B可看出，菘藍幼苗鮮重表現(xiàn)與干重一致，N處理的菘藍幼苗鮮重最低，較CK顯著減少40.76%;X1～X4處理的幼苗鮮重均高于N處理，其中X3處理的鮮重最高，其次為X2處理，X1和X4處理的鮮重與N處理無顯著差異。

2. 4 稀土微肥對NaCl脅迫下菘藍幼苗中O[-2]·產(chǎn)生速率和H2O2含量的影響

圖5-A表明，在NaCl脅迫下，菘藍幼苗葉片中O[-2]·產(chǎn)生速率增加，N處理較CK升高163.21%;X1～X3處理的幼苗體內(nèi)O[-2]·產(chǎn)生速率逐漸下降，X1處理的O[-2]·產(chǎn)生速率較N處理輕微下降，降幅為3.59%，與N處理無顯著差異，X3處理的O[-2]·產(chǎn)生速率較N處理顯著下降48.35%;X4處理的O[-2]·產(chǎn)生速率較N處理增加3.13%，但兩者間無顯著差異。圖5-B表明，NaCl脅迫下菘藍幼苗葉片中的H2O2含量迅速積累，N處理的H2O2含量較CK顯著增加121.13%，X1和X4處理與N處理相比，幼苗中的H2O2含量變化不明顯，相互間無顯著差異;X2和X3處理可降低幼苗中的H2O2含量，其中X3處理的H2O2含量較N處理顯著降低35.92%。

2. 5 稀土微肥對NaCl脅迫下菘藍幼苗中抗氧化酶活性的影響

圖6-A表明，NaCl脅迫下菘藍幼苗葉片中SOD活性明顯升高，N處理較CK增加77.78%;X1～X3處理幼苗中SOD活性呈不斷升高趨勢，并在X3處理達最大值（523.28 U/g）;X4處理的幼苗中SOD活性與N處理差異不顯著。圖6-B表明，CK幼苗中POD活性最低，N處理的POD活性較CK增加24.78%;X1～X4處理的POD活性呈先上升后下降的變化趨勢，X3處理的POD活性最高，較N處理顯著升高43.38%，X1和X4處理的POD活性與N處理間無顯著差異。

圖7-A表明，NaCl脅迫嚴重抑制了菘藍幼苗的CAT活性，N處理較CK下降57.47%;與N處理相比，X1～X4處理的幼苗CAT活性出現(xiàn)不同幅度的升高;其中X3的升幅最大（115.12%），X4的升幅最小（7.96%）。圖7-B表明，NaCl脅迫下菘藍幼苗中APX活性升高，N處理較CK增加51.47%;X1～X4處理幼苗中APX活性均高于N處理，X3處理的APX活性最高（3.36 U/gFW），X2與X3處理的APX活性差異不顯著，X1處理的APX活性與N處理相比無顯著差異。

2. 6 NaCl脅迫下施加稀土微肥后菘藍幼苗各生理指標的相關分析

由表1可知，在NaCl脅迫下施加外源稀土微肥后，菘藍幼苗中O[-2]·產(chǎn)生速率和H2O2含量與稀土微肥間呈負相關，保護酶活性與稀土微肥間呈正相關;O[-2]·產(chǎn)生速率與H2O2含量呈極顯著正相關（P<0.01，下同），O[-2]·產(chǎn)生速率和H2O2含量均與SOD、POD和CAT活性間呈極顯著負相關，O[-2]·產(chǎn)生速率還與APX活性呈顯著正相關，各保護酶（SOD、POD、CAT、APX）活性之間有不同程度的正相關關系。

3 討論

種子萌發(fā)是植物整個生命活動中最重要的環(huán)節(jié)，比其他生長階段對干旱和鹽等非生物脅迫更加敏感，因此種子在萌發(fā)期的抗鹽性是評價該作物能否在鹽脅迫下完成生長發(fā)育的一個重要指標（徐恒恒等，2014）。發(fā)芽勢是表明種子的生活力、發(fā)芽整齊度和生產(chǎn)潛力的指標，同時發(fā)芽率是證明種子發(fā)芽狀態(tài)的最主要指標（張勇等，2012）。本研究中，100 mmol/L NaCl脅迫下菘藍種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢等指標出現(xiàn)明顯下降，種子萌發(fā)受到較強抑制，與王雨等（2018）對5個產(chǎn)地菘藍種子在鹽脅迫下的萌發(fā)研究結(jié)論一致，可能是鹽脅迫產(chǎn)生了滲透脅迫和離子毒害，導致種子吸水困難、內(nèi)部鹽離子及相關酶活性發(fā)生變化，致使種子萌發(fā)受阻。經(jīng)外源稀土微肥（0.05%～0.50%）處理后，有效緩解了鹽脅迫對菘藍種子萌發(fā)的抑制，與趙秋月等（2018）在番茄上的研究結(jié)果一致，說明稀土微肥可通過改善細胞內(nèi)離子平衡、滲透調(diào)節(jié)等作用來減輕Na+的毒害作用。其中，以0.30%的稀土微肥效果最好，0.05%和0.50%稀土微肥處理下的緩解作用減弱，說明稀土微肥發(fā)揮作用具有濃度閾值。

土壤鹽分過多時，會降低土壤水勢，產(chǎn)生滲透脅迫，直接影響細胞的代謝和植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，嚴重影響植物的正常生長發(fā)育。本研究中，在NaCl脅迫下菘藍幼苗中的株高、根長、鮮重和干重均明顯降低，生長受到了嚴重抑制，與凌云鶴等（2019）對鹽脅迫下向日葵幼苗的生長研究結(jié)論一致，可能是鹽脅迫抑制了植物組織和器官的生長，影響了植物對水分和養(yǎng)分的吸收，導致植物的生長發(fā)育受阻。施加0.15%～0.30%的稀土微肥后，幼苗中的株高、根長、鮮重和干重均出現(xiàn)增加，推測一定濃度的稀土微肥可促進菘藍幼苗葉片中細胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，有效緩解滲透脅迫，降低鹽脅迫對植物生長的抑制作用。

植物正常生長時體內(nèi)活性氧（ROS）的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，鹽脅迫可破壞該平衡，造成ROS（主要是O[-2]·、H2O2、OH-）等的積累，導致植物細胞受到傷害（余沛東等，2019）。本研究中，在NaCl脅迫下菘藍幼苗中的O[-2]·產(chǎn)生速率、H2O2含量迅速升高，與劉少華等（2019）對鹽脅迫下水稻的研究結(jié)論一致，可能是由于鹽脅迫導致菘藍幼苗氣孔關閉，因而限制了二氧化碳的攝取，使得光呼吸過程中電子傳遞受阻，從而產(chǎn)生大量O[-2]·和H2O2。施加0.15%～0.30%的稀土微肥后，幼苗中的O[-2]·產(chǎn)生速率、H2O2含量與NaCl脅迫相比出現(xiàn)顯著下降，但在0.05%和0.50%的稀土微肥處理下，O[-2]·產(chǎn)生速率、H2O2含量與NaCl脅迫下差異不顯著，說明0.15%～0.30%的稀土微肥可保護相關酶活性，增強細胞有效排除ROS和氧自由基的能力進而緩解NaCl脅迫對菘藍幼苗的傷害?？赡苁怯捎谑┘酉⊥廖⒎屎?，其中的相關礦質(zhì)離子能重建離子平衡、降低滲透勢，增強抗氧化酶系統(tǒng)清除ROS的能力，但礦質(zhì)離子的濃度可能存在閾值效應。

NaCl脅迫條件下，為了維持細胞內(nèi)ROS平衡，植物進化出了一系列酶促和非酶促的ROS清除機制（劉聰?shù)龋?019）。參與酶促ROS清除過程的酶有SOD、CAT、APX和GR等，而參與非酶促ROS清除過程的主要是一些抗氧化物質(zhì)，包括AsA和GSH等。本研究中，在NaCl脅迫下菘藍幼苗的SOD、POD和APX活性出現(xiàn)了小幅度升高，與王磊等（2019）在金絲皇菊上的研究結(jié)果一致，可能是由于ROS作為一個脅迫信號激活了植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)，上調(diào)了抗氧化酶類的表達水平和酶活性而造成的。施加稀土微肥（0.05%～0.50%）后，幼苗中的SOD、CAT、POD和APX活性均出現(xiàn)了先升高后降低的變化趨勢，在0.30%的稀土微肥處理下，各保護酶（SOD、CAT、POD和APX）活性達最大值，0.50%的稀土微肥處理后下降?？赡苁怯捎谠谝欢ǖ臐舛乳撝担ā?.30%）內(nèi)，稀土微肥中的某些礦質(zhì)離子激活或是誘導了細胞內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的活性，增強了植株面臨抗鹽逆境的自我保護能力。

本研究探討了鹽脅迫下施加稀土微肥對菘藍種子萌發(fā)和幼苗生長、ROS代謝及抗氧化酶活性的影響，但農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中存在稀土微肥種類較多及菘藍栽植品種不同等問題，因此在今后的研究中，還應開展不同稀土微肥產(chǎn)品的緩解效應比較、不同菘藍栽植品種間的差異性等研究，為稀土微肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應用及耐鹽性菘藍品種栽植提供深入?yún)⒖肌?/p>

4 結(jié)論

在鹽脅迫下，施加適當濃度的稀土微肥可顯著緩解菘藍種子萌發(fā)、幼苗生長受到的抑制作用，降低幼苗中ROS物質(zhì)的積累，提高抗氧化酶（SOD、POD和APX）活性，增強幼苗抗鹽性。其中，0.30%的稀土微肥對緩解鹽脅迫傷害的效果較佳，適宜在生產(chǎn)中推廣應用。

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（責任編輯 王 暉）