水稻莖稈形態(tài)特征與抗倒伏能力對外源植物生長調(diào)節(jié)劑的響應(yīng)差異

文廷剛　王偉中　楊文飛　杜小鳳　王澤港　賈艷艷　錢新民　孫愛俠　施洪泉　顧大路

摘要：【目的】研究水稻莖稈形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)及抗倒伏指標(biāo)對不同外源植物生長調(diào)節(jié)劑的響應(yīng)差異，分析抗倒伏相關(guān)性狀間的關(guān)系，為水稻的抗倒伏高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳跃酒贩N南粳9108為供試材料，以始穗期噴施清水為對照（CK），設(shè)3種植物生長調(diào)節(jié)劑處理，分別為乙烯利（10×10-3 mL/L）、勁豐（5 mL/L）和多效唑（300 mg/L），測定不同處理水稻成熟期的莖稈形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)及抗倒伏指標(biāo)。【結(jié)果】水稻莖稈形態(tài)特征與抗倒伏能力對不同外源植物生長調(diào)節(jié)劑的響應(yīng)不同。乙烯利和勁豐處理顯著降低水稻的株高、稈長和重心高度（P<0.05，下同），提高基部節(jié)間的機(jī)械組織和薄壁組織厚度，增加莖稈中的儲(chǔ)藏物質(zhì)及維管束的數(shù)目和面積，提高了基部節(jié)間充實(shí)度，增加莖稈莖粗和壁厚，使得節(jié)間抗折力大幅提高，倒伏指數(shù)顯著降低，水稻抗倒伏能力有效增強(qiáng);多效唑處理則無顯著效果。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，倒伏指數(shù)與株高、重心高度和稈長呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與莖粗、壁厚、充實(shí)度、抗折力及維管束的數(shù)目和面積、機(jī)械組織和薄壁組織則呈極顯著負(fù)相關(guān);莖稈機(jī)械組織與莖粗、壁厚、薄壁組織、抗折力及維管束數(shù)目和面積均呈極顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】水稻始穗期噴施乙烯利和勁豐能顯著影響植株莖稈的形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)及抗倒伏指標(biāo)，降低莖稈倒伏指數(shù)，提高植株的抗倒伏能力。

關(guān)鍵詞： 水稻;莖稈特征;解剖結(jié)構(gòu);抗倒伏能力;外源植物生長調(diào)節(jié)劑

中圖分類號(hào)： S511.01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2020）01-0048-08

Abstract：【Objective】The effects of exogenous plant growth regulators on morphological characteristics， anatomical structure and lodging resistance in rice stem and the analysis of the correlation between lodging-related traits were studied to provide the theoretical support for rice with lodging resistance and high yield cultivation. 【Method】Nanjing 9018 was taken as the material in the study. At the heading stage， the control was applied with clean water（CK），three other plant growth regulators were used，which were ethephon（10×10-3 mL/L），Jinfeng （5 mL/L） and Paclobutrazol （PP333， 300 mg/L），respectively. The effects of different exogenous plant growth regulators on morphological characteristics，anatomical structure and lodging resistance of rice stems were studied. 【Result】The response of morphological characteristics and lodging resistance of rice stems to different exogenous plant growth regulators were different. Ethephon and Jinfeng treatments significantly reduced the plant height，stem length and gravity height in rice（P<0.05， the same below），and increased the thickness of mechanical tissue and parenchyma at the base internodes，promoted the storage materials and the number and area of vascular bundles in stem，thus increased the stem density at the base internodes，enhanced stem diameter and wall thickness，and made bending strength highly raised. Therefore，the lodging index of rice was significantly decreased and the lodging resistance of rice was effectively enhanced. However，PP333 treatment had no significant effects. The correlation analysis showed that lodging index was extremely positively correlated with plant height，gravity height and stem length（P<0.01， the same below），but extremely negatively correlated with stem diameter，wall thickness，stem density，bending strength，the number and area of vascular bundles，mechanical tissue and parenchyma. The mechanical tissue of stem was extremely positively correlated with stem diameter，wall thickness，parenchyma，bending strength and the number and area of vascular bundles. 【Conclusion】Ethephon and Jinfeng spraying at the heading stage of rice can significantly affect the morphological characteristics，anatomical structure and lodging resistance index，thus reducing the lod-ging index for rice stems and improving the lodging resistance of rice plants.

Key words： rice; stem characteristics; anatomical structure; lodging resistance; exogenous plant growth regulators

Foundation item：Jiangsu Agricultural Science and Technology Independent Innovation Project[CX（18）1002];Jiangsu “Talent Summit on Six Industries” High-level Experts Project（NY-161）;Key Laboratory of Agro-Environment in Downstream of Yangze Plain， Ministry of Agriculture and Rural Affairs Open Subject Project（AE2018003）;Huaian Agricultural Science Research Institute President Research Fund Project（HNY201706）

0 引言

【研究意義】倒伏是目前水稻高產(chǎn)栽培中普遍面臨的問題，不僅會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量下降，還會(huì)引起稻米食味品質(zhì)變劣，同時(shí)不利于機(jī)械化收割，出現(xiàn)落粒、穗芽等現(xiàn)象，增加稻谷損失率（李國輝等，2013;Zhang et al.，2014）。水稻抗倒伏能力除受自然因素和栽培條件影響外，還與莖稈自身的性狀如株高、重心高度、基部節(jié)間長度、節(jié)間粗度、莖壁厚度、莖稈干重、莖稈機(jī)械強(qiáng)度、莖稈抗折力和莖稈彎曲應(yīng)力等密切相關(guān)（段傳人等，2003;申廣勒等，2007;李杰等，2011）。因此，研究如何改善水稻的莖稈形態(tài)特征與抗倒伏能力，對促進(jìn)水稻的高效生產(chǎn)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前，國內(nèi)外防控倒伏的技術(shù)手段，除選用抗倒品種和常規(guī)栽培措施外，主要是采用化學(xué)防控方法。利用化控技術(shù)可直接調(diào)控植物內(nèi)源激素系統(tǒng)，通過改善與倒伏有關(guān)的形態(tài)和生理性狀以提高水稻的抗倒伏能力（趙黎明等，2009）。何沖霄等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，在拔節(jié)期噴施多效唑可顯著降低水稻株高，增加其抗倒伏能力。房增國等（2005）研究指出，拔節(jié)期使用多效唑能縮短植物莖稈基部第1和第2節(jié)間長度，降低株高，同時(shí)增加基部節(jié)間莖粗，從而顯著增強(qiáng)莖稈的抗折力。此外，游鴦和汪天（2013）研究表明，多效唑主要是通過抑制內(nèi)源赤霉素的合成及提高生長素（IAA）氧化酶的活性來調(diào)節(jié)植株體內(nèi)IAA和脫落酸（ABA）的含量，從而達(dá)到矮化植株的效果，進(jìn)而提高植株的抗倒伏能力。乙烯利是一種乙烯釋放劑，也是一種常見的植物生長調(diào)節(jié)劑。顧大路等（2003）研究水稻生長后期噴施乙烯利對水稻抗倒伏能力的影響，結(jié)果表明乙烯利能顯著降低水稻株高，提高莖稈抗倒伏能力。柴孟竹等（2017）研究認(rèn)為，乙烯利能提高玉米莖稈抗折力和穿刺強(qiáng)度、莖稈中木質(zhì)素含量及苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂醇脫氫酶（CAD）、4-香豆酸：CoA（4CL）活性，對莖稈抗倒伏能力有顯著影響。解振興等（2019）研究表明，拔節(jié)期施用乙烯利對水稻抗倒伏能力的提高無明顯正面效應(yīng)。勁豐是當(dāng)前推出的新型化控生理調(diào)節(jié)劑，能增強(qiáng)稻麥莖稈抗倒伏能力，改善稻麥品質(zhì)，增加千粒重和產(chǎn)量，在長江中下游稻麥區(qū)有較大面積的推廣應(yīng)用（文廷剛等，2016;朱云林等，2016）?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】關(guān)于外源植物激素對水稻莖稈抗倒伏能力的影響，前人研究主要集中在水稻拔節(jié)期的使用效果（何沖雷等，2000;房增國等，2005），對勁豐的研究也主要針對水稻株高、節(jié)長和抗倒性的影響，而關(guān)于水稻始穗期噴施外源調(diào)節(jié)劑對莖稈抗倒形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)及二者相互關(guān)系影響的報(bào)道較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以常規(guī)粳稻品種南粳9108為試驗(yàn)材料，通過在水稻始穗期噴施不同濃度的外源植物生長調(diào)節(jié)劑，研究水稻莖稈形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)及抗倒伏能力對不同外源調(diào)節(jié)劑的響應(yīng)差異，以期為指導(dǎo)水稻的倒伏防控和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試水稻品種為常規(guī)粳稻南粳9108。3種植物生長調(diào)節(jié)劑分別為40%乙烯利水劑、勁豐試劑（主要成分為乙烯利、氯化膽堿和B族維生素，由江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所研發(fā)并提供）和15%多效唑可濕性粉劑。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年在江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高新科技園區(qū)內(nèi)進(jìn)行。南粳9108于5月2日播種，大田秧盤育秧，6月12日人工移栽，株距15 cm，行距20 cm，小區(qū)面積20 m2。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，設(shè)4個(gè)處理，分別為乙烯利（10×10-3 mL/L）、勁豐（5 mL/L）、多效唑（300 mg/L）和清水對照（CK），每處理3次重復(fù)。水稻整個(gè)生育期的降水和溫度情況見圖1，調(diào)節(jié)劑于水稻始穗期進(jìn)行噴施處理，噴施時(shí)使用噴霧筒進(jìn)行，用藥量為50 mL/m2，噴霧時(shí)以植株上部葉片濕潤又不滴水為標(biāo)準(zhǔn)。秧苗移栽前，大田基施尿素150 kg/ha，過磷酸鈣360 kg/ha，氯化鉀110 kg/ha，移栽后追施尿素109 kg/ha作為分蘗肥，其余措施同大田常規(guī)栽培管理。

1. 3 測定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 莖稈形態(tài)特征測定 在成熟期，每處理選取長勢一致的水稻10穴，取其中15個(gè)穗子大小基本相同的主莖穗，分別測量株高、重心高度、稈長、單莖鮮重及基部第2節(jié)間莖粗、壁厚、充實(shí)度和抗折力。莖稈抗折力采用植物倒伏測試儀（YD-1，浙江托普儀公司）測定，在植株距地20 cm處垂直于稻株莖稈向前推壓，將稻莖壓彎至45°傾角處（用量角器測定），記錄最大壓力值即為水稻莖稈抗折力。彎曲力矩=株高（cm）×單莖鮮重（g），倒伏指數(shù)=彎曲力矩/莖稈抗折力。

1. 3. 2 莖稈解剖結(jié)構(gòu)的觀察 穗后20 d，每處理選取10株標(biāo)記單莖，截取基部第2節(jié)間中部約4 cm的一段莖稈，用FAA溶液固定10 h后保存于70%酒精中，用于觀察莖稈解剖結(jié)構(gòu)。利用光學(xué)顯微鏡（Olympus，BX53REC）拍照，并觀察統(tǒng)計(jì)維管束數(shù)目，計(jì)算分析維管束大小、機(jī)械組織厚度和薄壁組織厚度。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Excel 2016和SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 莖稈主要形態(tài)指標(biāo)、抗倒伏特征及解剖結(jié)構(gòu)的方差分析結(jié)果

2. 1. 1 形態(tài)指標(biāo) 從表1可看出，不同處理對水稻株高、稈長、重心高度、莖粗、壁厚及充實(shí)度均存在極顯著影響（P<0.01，下同），其中影響較大的形態(tài)指標(biāo)包括株高、稈長、重心高度和充實(shí)度?？梢?，不同調(diào)節(jié)劑處理能有效改變水稻植株株高、重心高度及莖粗、壁厚和充實(shí)度等形態(tài)指標(biāo)，對植株抗倒性有明顯影響。

2. 1. 2 抗倒伏特征和解剖結(jié)構(gòu) 從表2可看出，不同處理對水稻莖桿的彎曲力矩、抗折力、倒伏指數(shù)及維管束數(shù)目和面積也具有極顯著影響?？梢?，不同調(diào)節(jié)劑處理對水稻莖稈抗倒伏特征和解剖結(jié)構(gòu)的變化均有顯著影響。

2. 2 不同調(diào)節(jié)劑處理對莖稈形態(tài)特征的影響

從表3可看出，與噴施清水對照相比，噴施乙烯利和勁豐顯著降低水稻的株高、重心高度和稈長（P<0.05，下同），其中以乙烯利的效果較優(yōu);而多效唑?qū)λ局旮?、重心高度和稈長的影響不顯著（P>0.05，下同）。3個(gè)調(diào)節(jié)劑處理對莖稈基部第1、2和3節(jié)間長度均無顯著影響，但乙烯利和勁豐處理顯著縮短穗頸節(jié)（IL5）和穗下第2節(jié)間（IL4）長度，多效唑則無顯著影響。此外，乙烯利和勁豐處理顯著增加基部1～2節(jié)間占總莖稈長的比例，多效唑處理則不顯著?？梢姡蚁├蛣咆S在始穗期處理對莖稈株高、節(jié)間長及節(jié)間占比均有顯著影響，而多效唑在始穗期處理的影響不顯著。

2. 3 不同調(diào)節(jié)劑處理對莖稈基部第2節(jié)間抗倒伏性狀的影響

由表4可知，乙烯利和勁豐處理的基部第2節(jié)間莖粗和壁厚均較清水對照顯著增加，多效唑與對照間無顯著差異。各調(diào)節(jié)劑處理均顯著增加基部第2節(jié)間充實(shí)度，其中以乙烯利處理效果最佳，勁豐處理次之。此外，乙烯利處理著低降低彎曲力矩，勁豐處理則表現(xiàn)為顯著增加彎曲力矩，而多效唑處理與清水對照的差異不顯著;各調(diào)節(jié)劑處理均顯著增加基部第2節(jié)間抗折力，其中以勁豐處理最佳;乙烯利和勁豐顯著降低水稻的倒伏指數(shù)，多效唑處理的倒伏指數(shù)較清水對照略有降低，但未達(dá)顯著水平。可見，乙烯利和勁豐在始穗期處理后基部第2節(jié)間抗倒伏能力有顯著提高，而多效唑始穗期處理的效果甚微。

2. 4 不同調(diào)節(jié)劑處理對莖稈基部第2節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)的影響

由表5可知，除小維管束數(shù)目外，乙烯利和勁豐處理的大維管束數(shù)目及大、小維管束面積均顯著高于清水對照，且機(jī)械組織厚度、薄壁組織厚度和機(jī)械組織占比也顯著高于清水對照;多效唑處理則無顯著影響。從圖2可看出，乙烯利、勁豐和多效唑處理的水稻基部第2節(jié)間細(xì)胞形狀規(guī)則，細(xì)胞層數(shù)較多，排列緊密;而清水對照的細(xì)胞層數(shù)較少，排列疏松。乙烯利和勁豐處理明顯增加了莖稈中的貯藏物質(zhì)，多效唑處理則不明顯。這些貯藏物質(zhì)經(jīng)過染色和鏡鑒，多數(shù)為淀粉粒。節(jié)間較多的貯藏物質(zhì)可增強(qiáng)水稻莖桿機(jī)械強(qiáng)度，從而提高其抗倒伏能力。由此可知，乙烯利和勁豐處理能顯著促進(jìn)水稻基部節(jié)間莖稈結(jié)構(gòu)的形成，增強(qiáng)莖稈韌性，為抗倒性的提高打下了基礎(chǔ)。

2. 5 倒伏指數(shù)與莖稈形態(tài)特征和解剖結(jié)構(gòu)的相關(guān)性分析結(jié)果

由表6可見，倒伏指數(shù)與株高、重心高度和稈長呈極顯著正相關(guān)，與充實(shí)度、莖粗、壁厚和抗折力則呈極顯著負(fù)相關(guān)。表明降低株高、重心高度及稈長可減小倒伏指數(shù)，而提高莖稈充實(shí)度、莖粗和壁厚也可減小倒伏指數(shù)，增加莖稈抗倒伏能力。由圖3可知，倒伏指數(shù)與大小維管束面積、大小維管束數(shù)目、薄壁組織和機(jī)械組織的相關(guān)性均呈極顯著負(fù)相關(guān)。由圖4可知， 莖稈機(jī)械組織與莖粗、壁厚、薄壁組織、抗折力及維管束數(shù)目和面積均呈極顯著正相關(guān)。可見，增加維管束面積和數(shù)目、增大薄壁組織和機(jī)械組織面積均能顯著降低倒伏指數(shù)，提高莖稈的抗倒伏能力。

3 討論

研究顯示，水稻莖稈性狀與植株抗倒性密切相關(guān)（楊艷華等，2011;陳桂華等，2016）。當(dāng)前，國內(nèi)外評價(jià)水稻倒伏性能的主要指標(biāo)為彎曲力矩、抗折力和倒伏指數(shù)，其中以倒伏指數(shù)最常用（Islam et al.，2007;申廣勒，2008）。本研究顯示，不同調(diào)節(jié)劑處理對水稻莖稈形態(tài)特征、彎曲力矩、抗折力和倒伏指數(shù)及解剖結(jié)構(gòu)均有顯著影響，表明外源植物生長調(diào)節(jié)劑能有效改變水稻莖稈形態(tài)性狀，提高莖稈抗倒伏能力。賴上坤等（2018）研究指出，基部節(jié)間長度及其占株高的比例可作為判斷水稻抗倒性的表觀農(nóng)藝性狀。本研究中，乙烯利和勁豐在水稻始穗期使用顯著降低株高、重心高度和稈長，且主要降低穗下第1和第2節(jié)間，而對基部節(jié)間長度影響不顯著，但基部1～2節(jié)間占總稈長比例顯著增加。說明乙烯利和勁豐處理主要是通過降低穗下第1和第2節(jié)間長度來降低株高和重心高度，由此提高基部1～2節(jié)間的占比，對植株抗倒能力的提升有顯著效果。多效唑在始穗期處理對水稻莖稈形態(tài)性狀和節(jié)間及其占比均無顯著影響，可能與多效唑的噴施時(shí)期有關(guān)。在始穗期時(shí)，水稻對多效唑的響應(yīng)不顯著，因而無法引起莖稈的形態(tài)變化。已有研究顯示，基部節(jié)間抗折力能較好地反映莖稈硬性和韌性，是反映莖稈強(qiáng)度的指標(biāo)，且抗折力越大莖稈抗倒伏能力越強(qiáng)（申廣勒等，2007;黃艷玲等，2008）。本研究結(jié)果顯示，乙烯利和勁豐處理顯著增加莖稈基部第2節(jié)間的莖粗、壁厚、充實(shí)度、彎曲力矩和抗折力，降低倒伏指數(shù);而多效唑處理除顯著增加莖稈充實(shí)度和抗折力外，對其余指標(biāo)均影響不顯著。表明乙烯利和勁豐處理能增強(qiáng)基部第2節(jié)間的結(jié)構(gòu)性狀，提高抗折力，增加莖稈抗倒伏能力，而多效唑雖能適當(dāng)增加基部第2節(jié)間抗折力，但對莖稈的其他結(jié)構(gòu)性狀影響不明顯。

前人研究表明，水稻莖稈的抗倒性與莖稈的機(jī)械強(qiáng)度成正比。莖稈機(jī)械強(qiáng)度除了與莖粗、莖壁厚有關(guān)外，還與維管束的數(shù)目、大小、分布等密切相關(guān)，維管束數(shù)目愈多，抗倒伏能力愈強(qiáng)（Wang et al.，2006;Ishimaru et al.，2008）。楊艷華等（2011）研究認(rèn)為，植物莖稈的形態(tài)性狀、解剖特征和莖稈化學(xué)組分等均會(huì)影響機(jī)械強(qiáng)度，而抗倒伏水稻品種的基部節(jié)間維管束數(shù)目較多，維管束鞘較厚，細(xì)胞層數(shù)較多，細(xì)胞排列緊密、體積較小，莖稈內(nèi)貯藏物質(zhì)較多。本研究表明，除小維管束數(shù)目外，乙烯利和勁豐處理顯著增加大維管束數(shù)目、大小維管束面積、機(jī)械組織厚度及薄壁組織厚度;多效唑處理則無顯著效果。表明乙烯利和勁豐處理主要是通過提高維管束數(shù)目，增加維管束面積，增大機(jī)械組織和薄壁組織厚度來增強(qiáng)莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，從而有效提高莖稈的抗倒伏能力。多效唑在水稻始穗期處理時(shí)，莖稈的大小維管束面積、機(jī)械組織、薄壁組織厚度對其的響應(yīng)均不顯著。

本研究結(jié)果顯示，大小維管束的數(shù)目和面積、機(jī)械組織和薄壁組織與倒伏指數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)。表明這些指標(biāo)的增加可顯著降低水稻莖稈的倒伏指數(shù)，有利于倒伏能力的提高，與申廣勒（2008）的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果還顯示，莖稈機(jī)械強(qiáng)度與莖粗、壁厚、薄壁組織、抗折力及大小維管束數(shù)目和面積均呈極顯著正相關(guān)，說明增加以上指標(biāo)可顯著提高莖稈機(jī)械強(qiáng)度，提高抗折力，增強(qiáng)抗倒性能。楊惠杰等（2000）指出，莖稈的抗折斷力強(qiáng)弱與莖稈貯藏的干物質(zhì)量和稈壁厚度呈顯著正相關(guān)。在本研究中，乙烯利和勁豐處理顯著增加基部第2節(jié)間中的儲(chǔ)藏物質(zhì)，不僅可增加莖稈充實(shí)度，還能提高莖稈的抗折力。由此可見，乙烯利和勁豐處理可通過提高基部節(jié)間機(jī)械組織和薄壁組織厚度，增加莖稈中的儲(chǔ)藏物質(zhì)及大小維管束的數(shù)目和面積，從而提高基部節(jié)間充實(shí)度，增加莖稈莖粗和壁厚，使得節(jié)間抗折力大幅提高，倒伏指數(shù)顯著降低，水稻抗倒伏能力有效增強(qiáng)。

4 結(jié)論

在水稻始穗期噴施乙烯利和勁豐能顯著影響植株莖稈的形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)及抗倒伏指標(biāo)，從而降低莖稈倒伏指數(shù)，提高植株的抗倒伏能力，但噴施多效唑則對植株抗倒伏能力的增加無明顯效果。

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（責(zé)任編輯 王 暉）