植物群落類型和圍欄封育對(duì)高山林線岷江冷杉幼苗成活的影響

張彥莉,龐曉瑜,申靜霞,袁秀錦,李邁和,賀云龍,雷靜品,3,*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所國(guó)家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 北京 100091 3 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210037 4 瑞士聯(lián)邦森林、雪和景觀研究所, 瑞士蘇黎世 CH- 8903 5 東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 長(zhǎng)春 130024

高山林線作為一種生態(tài)交錯(cuò)區(qū),是植被對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果,它對(duì)氣候變化極為敏感[1]。高山地帶控制影響植物生長(zhǎng)的氣候因子,氣候的變化可能會(huì)引起植物生理生態(tài)特征的變化,植物的變化又會(huì)影響局部小氣候乃至大范圍的氣候[2-4]。為了更準(zhǔn)確的理解和預(yù)測(cè)高山林線對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)和未來(lái)氣候條件下林木樹種的生理生態(tài)過(guò)程,首要問(wèn)題是研究林線形成的機(jī)理[4- 5]。岷江冷杉被認(rèn)為是青藏高原東南緣形成林線的主要樹種之一,常在3000 m以上地區(qū)以純林形式存在,是該地區(qū)陰坡林線的主要建群種,但人為干擾和破壞比較嚴(yán)重[6]。臥龍自然保護(hù)區(qū)位于青藏高原東南緣邛崍山脈,當(dāng)?shù)剞r(nóng)民主要從事綿羊和牦牛的放牧[7],且放養(yǎng)的數(shù)量呈現(xiàn)增長(zhǎng)的趨勢(shì)。有統(tǒng)計(jì)顯示,2015年放養(yǎng)數(shù)量較2003年增長(zhǎng)了43.37%,家畜分布區(qū)總面積約占自然保護(hù)區(qū)總面積的20.52%[8]。

在樹木的生活史中,幼苗生長(zhǎng)早期階段的死亡率最高[9-10]。在林線進(jìn)行的人工播種實(shí)驗(yàn)中,只有不到20%的幼苗能存活到第2年[11]。所以,幼苗成活率低是林線上森林更新受限的主要原因之一[12]。造成林線樹種幼苗成活率低的因素錯(cuò)綜復(fù)雜,如非生物因素主要有溫度、光照、土壤和積雪等,生物因素包括植被、菌根和植食動(dòng)物等[12]。過(guò)去對(duì)高山林線形成機(jī)理的研究多集中在低溫與樹木生長(zhǎng)限制之間的關(guān)系,低溫不僅會(huì)引起木質(zhì)部栓塞和霜凍干旱從而導(dǎo)致幼苗死亡[13-14],還會(huì)對(duì)幼苗的生理過(guò)程和生長(zhǎng)有不利影響[10,15-16],提出了環(huán)境脅迫、碳氮平衡失調(diào)、生長(zhǎng)受限等眾多假說(shuō),而繁殖更新障礙作為林線形成機(jī)制的假說(shuō)之一未得到足夠重視[17-18]。

本研究于臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的巴郎山林線過(guò)渡帶,以草本和灌木兩種群落類型為研究對(duì)象,通過(guò)岷江冷杉播種及3年的圍欄處理,同時(shí)監(jiān)測(cè)群落樣地空氣溫濕度和土壤溫度的變化,探究植物群落類型和圍欄封育對(duì)林線樹種岷江冷杉幼苗存活的影響,為進(jìn)一步探討青藏高原東南緣林線的形成機(jī)制提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)位于青藏高原東南緣邛崍山脈東坡巴郎山,地理坐標(biāo)30°45′—31°25′N,102°52′—103°24′E,海拔3400m。該地是四川盆地向青藏高原的過(guò)渡地帶,以高山峽谷為主要地貌特征。巴郎山屬于高原溫帶亞濕潤(rùn)氣候帶,年平均溫度8.4 ℃,年平均降水量862 mm, 其中夏季占68.1%,年平均相對(duì)濕度在80%左右,氣溫年差較小,晝夜溫差較大,干濕季較為明顯,海拔高差較大導(dǎo)致垂直氣候差異明顯。試驗(yàn)地多為草本植被和灌木叢,植物資源較為豐富,主要有紫地榆(Geraniumstrictipes)、草玉梅(Anemonerivulari)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)設(shè)置灌木(植物群落)+圍欄+播種、灌木+圍欄+不播種、灌木+不圍欄+播種、灌木+不圍欄+不播種、草本(植物群落)+圍欄+播種、草本+圍欄+不播種、草本+不圍欄+播種、草本+不圍欄+不播種8種處理(圖1)。每種處理5個(gè)重復(fù),共40個(gè)樣地,每個(gè)樣地面積5 m×5 m。圍欄樣地設(shè)置：采用孔徑為10 cm,高1.3 m的鐵絲網(wǎng)進(jìn)行圍欄封育,不圍欄樣地用同樣鐵絲在地面圍出邊界。播種樣地設(shè)置：種子收集于當(dāng)?shù)?在未去除原有植物基礎(chǔ)上采用穴播方式,每樣地100個(gè)穴,共播種1500粒,穴深度5 cm,穴間距50 cm,平均每個(gè)穴15粒種子。在未播種樣地,也會(huì)用同樣方式進(jìn)行擾動(dòng)。選擇草本和灌木樣地各5個(gè),設(shè)置空氣溫濕度記錄儀(地上30 cm,HOBO Pro v2 U23-001型, Onset Computer Cor., USA)和土壤溫度記錄儀(地下20 cm,ST-05,Delta-T,UK)監(jiān)控溫濕度變化。

圖1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)圖Fig.1 Experimental design

1.3 研究方法

1.3.1種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)

種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)在室內(nèi)進(jìn)行。2015年5月于三個(gè)長(zhǎng)40 cm,寬30 cm,深度2 cm的培養(yǎng)盤中共播種10000個(gè)岷江冷杉種子,覆上透明塑料薄膜,在25 ℃下光照培養(yǎng),培養(yǎng)期間保持濕潤(rùn)。在開始出芽時(shí)去掉塑料薄膜,在大部分子葉展平后分盆,分于直徑10 cm的黑色硬塑料的小盆中,每小盆一棵幼苗。種子的萌發(fā)以胚根與種子等長(zhǎng)為標(biāo)志。實(shí)驗(yàn)時(shí)間持續(xù)一個(gè)月。

發(fā)芽率計(jì)算公式[19]：發(fā)芽率(%)=正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù)×100%

1.3.2野外調(diào)查

分別于2015年6月、7月、9月和10月、2016年5月、9月以及2017年7月對(duì)所有樣地的岷江冷杉幼苗的存活狀況進(jìn)行調(diào)查和記錄。

1.3.3數(shù)據(jù)處理與分析

本試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表的繪制,不同處理之間的差異使用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單和多因素方差分析,LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)其中,不同樣地之間溫濕度數(shù)據(jù)采用配對(duì)t檢驗(yàn)。

圖2 溫室岷江冷杉幼苗成活率Fig.2 Survival rate of Abies faxoniana seedlings in greenhouse

2 結(jié)果與分析

2.1 溫室岷江冷杉種子發(fā)芽率和幼苗成活率

溫室岷江冷杉種子發(fā)芽率為31.4%,而幼苗成活率從第一次調(diào)查的99%,隨時(shí)間在逐漸下降,至2015年8月,成活率降為92%(圖2)。

2.2 草本和灌木樣地中土壤溫度和空氣溫濕度變化

草本樣地內(nèi)土壤平均溫度是6.92 ℃,高于灌木樣地(0.17±0.38) ℃,平均空氣溫度和濕度是3.83 ℃和78.74%,分別低于灌木樣地(0.22 ± 0.31) ℃和3.01%±7.90%(圖3)。配對(duì)t檢驗(yàn)結(jié)果顯示,灌木和草本樣地之間日平均空氣溫濕度達(dá)到極顯著差異(P<0.01,表1),而草本灌木樣地之間的日平均土壤溫度沒(méi)有顯著差異。表明植被生境的不同改變了日平均空氣溫濕度,但并未改變?nèi)掌骄寥罍囟取?/p>

圖3 草本和灌木樣地的土壤溫度和空氣溫濕度Fig.3 Soil & air temperature and air humidity in grassland and shrub

表1 草本和灌木樣地溫濕度的差值方差分析

Table 1 ANOVA of difference in temperature and humidity between grassland and shrub plots

指標(biāo)IndexdfF土壤溫度Soil temperature3091.321空氣溫度Air temperature309-12.950??空氣濕度Air humidity309-12.767??

**表示極顯著(P<0.01),*表示顯著(P<0.05)

2.3 野外岷江冷杉種源

在試驗(yàn)設(shè)計(jì)的20個(gè)未播種樣地中,兩年時(shí)間的調(diào)查結(jié)果顯示,未發(fā)現(xiàn)岷江冷杉幼苗,說(shuō)明此時(shí)間段該研究區(qū)域缺乏岷江冷杉種子。

2.4 圍欄對(duì)岷江冷杉幼苗成活率的影響

圍欄樣地中岷江冷杉幼苗成活率最高為2.68%,不圍欄樣地中最高為0.85%。與不圍欄樣地相比圍欄處理可極顯著提高岷江冷杉幼苗的成活率(P<0.001,圖4,表2)。2015年分別顯著提高0.6%、3.0%、2.1%和2.3%；2016年分別提高2.5%和1.8%,2017年提高0.9%。隨著時(shí)間的推移,圍欄和不圍欄樣地岷江冷杉幼苗的成活率均在逐漸降低。2017年最后一次調(diào)查結(jié)果顯示,不圍欄樣地中岷江冷杉幼苗全部死亡。

圖4 圍欄和不圍欄處理下岷江冷杉幼苗成活率Fig.4 Survival rate of Abies faxoniana seedlings in fence and non-fence用不同小寫字母表示圍欄處理后的差異顯著性

表2 岷江冷杉成活率方差分析表

Table 2 ANOVA of survival rate ofAbiesfaxoniana

成活率Survival ratedfF成活率Survival ratedfF時(shí)間Time62.7?時(shí)間×圍欄Time×fence60.9群落Community types13.7?群落×圍欄Comunity×fence115.7???圍欄Fence131.3???時(shí)間×群落×圍欄Time×community×fence60.4時(shí)間×群落Time×community60.2

***表示極顯著(P<0.001),*表示顯著(P<0.05)

2.5 群落類型對(duì)岷江冷杉幼苗成活率的影響

草本樣地中岷江冷杉幼苗成活率最高為2.77%,最低為0.72%；灌木樣地中岷江冷杉幼苗成活率最高為2.07%,最低為0.13%。與灌木群落相比,草本樣地中岷江冷杉幼苗的成活率顯著高于灌木樣地(P<0.05,圖5,表2)。2015年分別提高0.8%、0.7%、0.2%和1.4%；2016年分別提高1.5%和0.9%；2017年提高0.6%。不管是草本還是灌木樣地,岷江冷杉幼苗成活率都在逐漸降低。

圖5 灌木和草本群落的岷江冷杉幼苗成活率Fig.5 Survival rate of Abies faxoniana seedlings in shrub and herb communities用不同小寫字母表示不同群落類型間的差異顯著性

2.6 圍欄和群落類型交互作用對(duì)岷江冷杉幼苗成活率的影響

在不圍欄時(shí),草本樣地中岷江冷杉幼苗成活率極顯著低于灌木樣地,2015年分別低0.03%、0.7%、0.7%和0.2%；2016年低0.04%,2017年最后一次調(diào)查結(jié)果顯示,不圍欄樣地的岷江冷杉幼苗全部死亡。相反,圍欄處理后幼苗成活率草本樣地極顯著高于灌木樣地,2015年分別高0.8%、1.4%、0.9%和1.6%；2016年分別高1.5%和0.9%,2017年高0.6%。表明岷江冷杉幼苗成活率在草本樣地中對(duì)圍欄處理表現(xiàn)出較強(qiáng)的增加率(P<0.001,圖6,表2)。

3 討論

3.1 圍欄、植物群落類型及其交互作用對(duì)岷江冷杉成活率的影響

本研究中,室外林線過(guò)渡帶的幼苗成活率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于實(shí)驗(yàn)室理想條件下,因?yàn)榱志€過(guò)渡帶氣候惡劣且幼苗有可能會(huì)被動(dòng)物采食,不利于成活。結(jié)果發(fā)現(xiàn),圍欄處理顯著提高了草本和灌木群落中幼苗成活率,這與前人研究結(jié)果一致[20]。這主要因?yàn)閲鷻趯?duì)種子萌發(fā)提供了一個(gè)保護(hù)環(huán)境,避免了植食動(dòng)物的采食。對(duì)于草本植物和林線樹種幼苗成活的關(guān)系,在土壤水分比較充足的林線,草本植物提供的遮蔭環(huán)境能夠提高幼苗存活率[21]。Germino等人[11]研究草本植物和幼苗存活率關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn),幼苗在有草本覆蓋時(shí)的存活率是90%,沒(méi)有地被物時(shí)是44%。在無(wú)圍欄時(shí),灌木樣地中岷江冷杉種子發(fā)芽率和幼苗成活率則高于草本樣地,這可能是因?yàn)楣嗄緲拥氐目諝鉂穸容^草本樣地的空氣濕度的日平均高3.91%,水分較充足,并且相對(duì)草本而言,灌木在一定程度上為種子萌發(fā)提供了一個(gè)類似圍欄的保護(hù)的環(huán)境。而且,草本在有圍欄后超過(guò)了灌木的發(fā)芽率,可能是因?yàn)楣嗄踞尫诺幕形镔|(zhì)有可能阻礙林線樹種的種子萌發(fā)[22]。本試驗(yàn)中,幼苗成活率很低,不足3%。有研究表明,定居林線附近的岷江冷杉幼苗發(fā)芽率和成活率不足5%,這嚴(yán)重影響著種群的順利更新[6, 23-25]。

岷江冷杉幼苗的成活除了與植被群落類型和植食動(dòng)物有關(guān)外,低溫也是岷江冷杉幼苗存活和生長(zhǎng)的重要限制因子[11,26- 27],根生長(zhǎng)時(shí)土壤溫度低于6 ℃就會(huì)受到強(qiáng)烈抑制[28]。冷杉幼苗在溫度日振幅最大時(shí)死亡率最高[29- 30],低于0 ℃的凍害事件一般隨海拔上升而增加[31-32],大部分植物在-1.8 ℃以下就會(huì)發(fā)生凍結(jié)[33]。本實(shí)驗(yàn)監(jiān)測(cè)的土壤溫度和空氣溫度顯示,低溫階段較多,因此這也是幼苗成活率極低的重要原因。

3.2 不足與展望

高山林線環(huán)境復(fù)雜,多種環(huán)境因子單獨(dú)或交互影響著林線樹種的生存和生長(zhǎng)。本文通過(guò)圍欄處理在草本和灌木群落播種并監(jiān)測(cè)土壤溫度和空氣溫濕度,來(lái)探究岷江冷杉幼苗的成活情況。顯然,本研究監(jiān)測(cè)的環(huán)境因子有限,但研究結(jié)果得出圍欄和草本群落的交互作用有利于岷江冷杉幼苗的成活,為進(jìn)一步研究高山林線形成機(jī)制提供參考。因此,應(yīng)盡可能考慮多種因素的影響去探究高山林線的形成機(jī)理。

4 結(jié)論

高山林線過(guò)渡帶草本和灌木群落經(jīng)短期圍欄封育和岷江冷杉播種處理后,在圍欄樣地及圍欄處理后的草本群落中的岷江冷杉幼苗成活率顯著提高。因此,在高山林線過(guò)渡帶,通過(guò)對(duì)植被短期圍封,降低人為活動(dòng)和植食動(dòng)物的采食,可以提高林線樹種岷江冷杉幼苗成活率以及促進(jìn)其幼苗更新,進(jìn)而利于林線形成。