提前鉤梢對雷竹地上構(gòu)件生物量分配及其異速生長的影響

郭子武,章 超,楊麗婷,谷 瑞,陳雙林,*, 余兆根

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所, 杭州 311400 2 杭州市杭幫竹筍研究所, 杭州 311300

稈、枝、葉是植物重要的地上構(gòu)件,稈、枝起到輸導(dǎo)水分、養(yǎng)分功能和機械支撐作用[1],而葉片的光合碳同化則是植物生物量增長和產(chǎn)出的生物學(xué)基礎(chǔ)。稈、枝、葉積累的資源及其占總資源的比例,即生物量積累與分配,是植物凈碳獲取的綜合結(jié)果與重要驅(qū)動因素[2],對植物的生長和繁殖有著直接的影響,可以在一定程度上反應(yīng)植物對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)策略[3]。在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)上,往往會由于特定需要而對植物稈、枝、葉進行部分修剪去除,這對于植物構(gòu)件剩余部分的生長有著重要的影響[4- 6],研究表明適度的生物量去除會促進植物剩余構(gòu)件生物量積累,從而產(chǎn)生一定的補償生長效應(yīng)[7- 8],而過度修剪則會對植物產(chǎn)生不可逆的傷害,植物生長能力或生產(chǎn)潛力無法恢復(fù)[9]。然而,這些研究多集中于草本刈割、樹木修枝或果蔬作物摘葉等[7-12],而生長特性迥異的竹子生物量去除后構(gòu)件生物量積累特征與分配規(guī)律變異的研究較少[13-15]。眾所周知,大多數(shù)竹子是典型的多年生木本克隆植物,幼株呈現(xiàn)獨特的生長特性與資源獲取方式[16-19],即通過來自母竹資源與能量傳輸供給快速完成支撐構(gòu)件(稈、枝)的形態(tài)建成[16-19],其后除定期(1年或2年)換葉外,形態(tài)變異較小。故此,竹子構(gòu)件生物量積累分配與異速生長關(guān)系對生物量去除的響應(yīng)機制勢必與草本、農(nóng)作物和樹木截然不同,需要全面而系統(tǒng)的研究。

雷竹(Phyllostachysviolascens)為禾本科竹亞科剛竹屬的優(yōu)良筍用竹種,具有成林速度快、出筍早、筍味佳、產(chǎn)量高等特點,已在中國的南方許多省份得到規(guī)模化推廣栽培。在雷竹主要栽培區(qū)的浙北地區(qū)冬季常常會出現(xiàn)雨雪冰凍等災(zāi)害天氣,對雷竹林經(jīng)營造成嚴(yán)重影響,致使雷竹林立竹受損和減產(chǎn),嚴(yán)重者還會影響到雷竹林后續(xù)幾年的產(chǎn)出[20-21]。因此,鉤梢則成為該區(qū)域雷竹栽培中避免或減少竹林冰凍雪壓損傷的重要經(jīng)營措施。雷竹林通常在每年的6月份鉤梢,為便于鉤梢省力操作,近年來也有一些竹農(nóng)提前至新竹木質(zhì)化程度相對較低的5月份實施。在常規(guī)時間鉤除立竹頂梢后,去掉了冠層頂部著生密集的枝條和彎曲下垂的梢頭,立竹枝葉開張,冠層通透,通風(fēng)透光,林冠下層光照條件改善[22-23],枝葉生長良好,參與光合作用的生物量增加,立竹生產(chǎn)能力得到一定提升,因而,合理鉤梢時間和強度并不會削弱竹林生產(chǎn)能力,反而會在一定程度上提高竹林的生產(chǎn)潛力[13-15]。那么,提前鉤梢是否會影響雷竹地上構(gòu)件生物量積累與分配,特別是葉片生物量,導(dǎo)致其異速生長關(guān)系發(fā)生改變,進而影響竹筍產(chǎn)量尚不得而知。為此,本研究以雷竹豐產(chǎn)林為研究對象,分析了提前鉤梢對1 a、2 a立竹地上構(gòu)件生物量積累與分配及其異速生長關(guān)系的影響,旨在揭示：1) 提前鉤梢是否會引起雷竹立竹地上構(gòu)件生物量積累與分配規(guī)律的改變及這種改變的生態(tài)學(xué)效應(yīng)？2)提前鉤梢導(dǎo)致立竹構(gòu)件生物量改變的同時,是否也改變了立竹構(gòu)件間的相對生長(異速生長)關(guān)系？3)提前鉤梢后不同年齡立竹的響應(yīng)是否存在差異,這種差異與雷竹林生產(chǎn)潛力發(fā)揮的關(guān)系如何？通過上述問題的探討,旨在揭示雷竹對提前鉤梢的響應(yīng)特征,確立雷竹豐產(chǎn)培育適宜的鉤梢時間。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省杭州市余杭區(qū)徑山鎮(zhèn)長樂村(30°33′ N, 119°86′ E),屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,四季分明,年平均氣溫16.2℃,7月平均氣溫28.5℃,1月平均氣溫3.8℃,極端最高氣溫40.5℃,極端最低氣溫-11.6℃,年平均降水量1509 mm,年平均日照時數(shù)1528 h,年平均無霜期236 d,土壤為紅壤。

1.2 試驗方法

2017年4月選擇立地條件和經(jīng)營水平基本一致的雷竹豐產(chǎn)林9塊,每塊試驗雷竹林面積不小于0.2 hm2。經(jīng)試驗雷竹林結(jié)構(gòu)調(diào)查,平均立竹密度為(18450±345)株/hm2,平均立竹胸徑為(38.89±2.11) mm,立竹年齡結(jié)構(gòu)(1 a∶2 a∶3 a)為1.64∶1.36∶1。于2017年5月10日(提前鉤梢)、6月10日(常規(guī)時間鉤梢)分別對其中的各三塊雷竹試驗林的全部新竹進行鉤梢處理,另外3塊雷竹林為對照(未鉤梢)。于2017年11月、2018年11月初在每塊試驗雷竹林中分別隨機選取1 a、2 a立竹各10株,將立竹齊地伐倒后,測量立竹胸徑(mm),分離稈、枝、葉后分別稱鮮重(g),并各選取樣竹5株,分別取竹稈、竹枝上中下部和竹葉的混合樣,105℃殺青后,85℃下烘干至恒重,稱干重,計算各器官含水率和生物量(g)、出葉強度(葉生物量/枝生物量)及相對生物量(g/mm,構(gòu)件生物量/立竹胸徑)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)在SPSS 19.0統(tǒng)計軟件中進行重復(fù)測量方差分析(One-Way repeated measures ANOVA)和單因素方差分析(One-Way ANOVA)。雷竹生物量異速生長用方程Y=a×xb來描述,其中x與Y代表各處理總生物量和構(gòu)件(枝、稈、葉)生物量,方程斜率b為異速生長指數(shù)。采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析(Standardized Major Axis, SMA)計算方程斜率b,并比較斜率之間及其與1.0的差異性。若斜率間無顯著差異,則給出共同斜率,并采用Wald檢驗各處理沿共同主軸位移差異的顯著性,計算位移量。SMA分析采用R語言的Smatr模塊完成[24-26]。

2 結(jié)果與分析

2.1 提前鉤梢對雷竹地上構(gòu)件生物量積累的影響

鉤梢對雷竹稈、枝、葉及地上構(gòu)件總生物量和相對稈、枝、葉及總生物量均會產(chǎn)生顯著的影響,各鉤梢處理間差異顯著(P<0.05),并且對1 a、2 a立竹的枝、葉及總生物量和相對枝、葉及總生物量也均有顯著差異,但鉤梢和立竹年齡間并不存在顯著的交互作用(表 1)。鉤梢處理導(dǎo)致雷竹稈、枝、葉及總生物量顯著下降(P<0.05),但提前鉤梢立竹稈、枝生物量及1 a立竹總生物量與常規(guī)時間鉤梢并無顯著差異(P>0.05),而1 a、2 a立竹葉生物量及2 a立竹總生物量顯著低于常規(guī)時間鉤梢立竹(P<0.05),且常規(guī)時間鉤梢2 a立竹葉生物量僅略低于未鉤梢立竹(P>0.05) (表 2)。鉤梢立竹相對稈、枝、葉及總生物量總體上均顯著低于未鉤梢立竹,且與常規(guī)時間鉤梢相比,提前鉤梢并未引起相對稈、枝生物量及1 a立竹總生物量的明顯變化,但導(dǎo)致1 a、2 a立竹相對葉生物量及2 a立竹總生物量顯著下降 (表 2)。

表1 鉤梢對雷竹地上構(gòu)件生物量積累的影響

2.2 提前鉤梢對雷竹地上構(gòu)件生物量分配的影響

鉤梢對雷竹出葉強度及稈、枝、葉生物量分配比例會產(chǎn)生顯著影響,1 a、2 a立竹出葉強度和枝、葉生物量分配比例差異顯著,且立竹年齡和鉤梢處理間交互作用對雷竹出葉強度的影響顯著(表 3)。常規(guī)時間鉤梢立竹出葉強度最大,提前鉤梢立竹出葉強度最小,鉤梢處理間立竹出葉強度差異顯著(P<0.05)。鉤梢1 a立竹稈生物量分配比例較未鉤梢立竹顯著升高,而枝、葉生物量分配比例總體上顯著下降,且稈、枝生物量分配比例鉤梢處理間并無顯著差異,而葉生物量分配比例提前鉤梢立竹顯著低于常規(guī)時間鉤梢立竹。提前鉤梢2 a立竹稈生物量分配比例較常規(guī)時間鉤梢立竹顯著增加,僅略高于未鉤梢立竹,而葉生物量分配比例則大幅下降,顯著低于常規(guī)時間鉤梢和未鉤梢立竹,而常規(guī)時間鉤梢立竹葉生物量分配比例顯著高于未鉤梢立竹,2 a立竹枝生物量分配比例各處理間差異不顯著(表 4)。上述分析表明,提前鉤梢會導(dǎo)致雷竹葉生物量分配比例及出葉強度顯著下降,對雷竹林生產(chǎn)潛力發(fā)揮會產(chǎn)生明顯的限制作用。

表2 不同鉤梢時間雷竹林立竹地上構(gòu)件生物量積累

表3 鉤梢對雷竹地上構(gòu)件生物量分配的影響

2.3 提前鉤梢對雷竹地上構(gòu)件生物量異速生長關(guān)系的影響

雷竹稈、枝、葉-總生物量間呈等速(b≈1)或異速(b≠1)生長關(guān)系,鉤梢對雷竹稈、枝、葉-總生物量異速生長關(guān)系會產(chǎn)生明顯影響。鉤梢后1 a立竹枝、葉-總生物量異速生長指數(shù)顯著升高,而稈-總生物量異速生長指數(shù)則顯著下降,且提前鉤梢立竹葉-總生物量異速生長指數(shù)顯著低于常規(guī)時間鉤梢立竹,而稈、枝-總生物量異速生長指數(shù)顯著高于常規(guī)時間鉤梢立竹,即隨總生物量增加,提前鉤梢立竹葉生物量增速減小,而稈、枝生物量增速增大(圖 1)。鉤梢后2 a立竹稈、葉-總生物量異速生長指數(shù)顯著增大,而枝-總生物量異速生長指數(shù)先下降再顯著增大,且提前鉤梢立竹枝、葉-總生物量異速生長指數(shù)顯著低于常規(guī)時間鉤梢立竹,而二者稈-總生物量異速生長指數(shù)差異不大,這說明隨總生物量的增加,常規(guī)時間鉤梢立竹枝、葉生物量增速增大,而提前鉤梢立竹則相反,這與常規(guī)時間鉤梢立竹葉生物量及其分配比例顯著升高的研究結(jié)果一致。提前鉤梢2 a立竹與未鉤梢立竹枝-總生物量存在共同斜率(0.808),且沿共同斜率出現(xiàn)了顯著的負向移動(移動量0.064,wald檢驗,P=0.008),表明提前鉤梢立竹枝生物量有所下降。鉤梢2 a立竹稈-總生物量也存在共同斜率(1.221),但常規(guī)時間鉤梢立竹沿共同斜率出現(xiàn)了顯著的負向移動(移動量0.075,wald檢驗,P=0.005),表明提前鉤梢較常規(guī)時間鉤梢立竹稈生物量有所升高(圖 2)。

表4 不同鉤梢時間雷竹林立竹地上構(gòu)件生物量分配

圖1 鉤梢對雷竹1 a立竹地上構(gòu)件生物量異速生長的影響Fig.1 Effect of obtruncation on allometric growth of aboveground module biomass for one-year old Phyllostachys violascens

圖2 鉤梢對雷竹2 a立竹地上構(gòu)件生物量異速生長的影響Fig.2 Effect of obtruncation on allometric growth of aboveground module biomass for two -year old Phyllostachys violascens

3 結(jié)論與討論

鉤梢能在一定程度上避免或減少雨雪冰凍災(zāi)害等對竹林造成的傷害,是雷竹林應(yīng)對冰雪災(zāi)害和減災(zāi)防災(zāi)的重要經(jīng)營措施。由于鉤梢去掉了竹子的梢頭,破壞了其頂端優(yōu)勢,必將對竹子構(gòu)件生物量積累過程產(chǎn)生重要的影響[13-15]。鉤梢后立竹稈、枝生物量及相對稈、枝生物量雖然下降,與常規(guī)時間鉤梢相比,提前鉤梢并未引起稈、枝生物量及1 a立竹總生物量的明顯變化,這可能與散生竹獨特的生長規(guī)律與支撐構(gòu)件形態(tài)建成特性有關(guān),即竹子形態(tài)建成后支撐構(gòu)件生物量變異較小,因而相同徑級立竹的稈、枝生物量差異不大[16]。鉤梢處理間1 a立竹稈、枝生物量差異較小,同時其抽枝展葉尚不完全,葉片數(shù)量與生物量均較少,而鉤梢則導(dǎo)致葉片生物量進一步降低,其占總生物量的比重也明顯下降,特別是提前鉤梢立竹葉生物量比例已降至15%以下,雖不足以引起立竹總生物量的明顯改變,但卻勢必對立竹后續(xù)生長發(fā)育、抗逆能力和竹林生產(chǎn)潛力發(fā)揮等產(chǎn)生明顯的負面影響,提前鉤梢2 a立竹出葉能力受抑、葉生物量及其分配比例顯著降低則進一步印證了這一點。而常規(guī)時間鉤梢立竹,不僅葉生物量及其分配比例較提前鉤梢立竹顯著增加,且表現(xiàn)出更強的出葉能力,特別是常規(guī)鉤梢2 a立竹的葉片生物量較提前鉤梢顯著增加,僅略低于未鉤梢立竹,而其葉片生物量分配比例更是超過了未鉤梢立竹,這在一定程度上佐證了鉤梢與修枝類似,均會引起剩余構(gòu)件的補償性生長效應(yīng)[26-28]。同時也說明,常規(guī)鉤梢不僅不會削弱雷竹林生產(chǎn)能力,反而在一定程度上促進了雷竹林生產(chǎn)潛力的發(fā)揮[13- 15]。提前鉤梢,不僅降低了當(dāng)年立竹葉生物量比例及出葉強度,更為嚴(yán)重的是還會引起翌年立竹(壯齡竹)出葉強度、葉生物量及其比例的顯著下降,降低了光合器官的質(zhì)量與比例,勢必對竹林生產(chǎn)潛力產(chǎn)生明顯的限制作用。加之提前鉤梢,竹稈木質(zhì)化程度低,組織幼嫩且含水率高,雖然較容易實施,但鉤梢后如遇降雨天氣,極易導(dǎo)致竹稈頂部腐爛、干枯,嚴(yán)重者會致其下部毗鄰枝條脫落,不僅影響立竹正常抽枝展葉及后續(xù)葉片生物量的積累,還壓縮了冠長,降低了葉片著生的空間,進一步限制了立竹光合能力的發(fā)揮,限制了雷竹林生產(chǎn)潛力的提升。當(dāng)然,由于試驗時間的局限性,沒有統(tǒng)計試驗雷竹林竹筍和竹材產(chǎn)量情況,后續(xù)需深入研究提前鉤梢對竹筍、竹材產(chǎn)量的影響,但提前鉤梢引起了雷竹光合器官的量及其所占比例的顯著下降,已被本研究結(jié)果所證實,這可能是限制雷竹林生產(chǎn)力發(fā)揮的生物學(xué)機制。

植物構(gòu)件生物量積累特征及其相對生長模式主要由遺傳因素決定,同時也受環(huán)境條件、經(jīng)營措施和人工干擾的影響[29-31]。鉤梢作為竹林經(jīng)營中一種特殊的枝條修剪方式,以機械方式強行截去立竹梢頭,在降低稈高、枝條數(shù)量的同時,也勢必會對竹子構(gòu)件生物量積累及其異速生長關(guān)系產(chǎn)生明顯的影響[13-15]。鉤梢立竹枝、葉-總生物量異速生長指數(shù)顯著增大,而1 a立竹稈-總生物量異速生長指數(shù)顯著減小,2 a立竹稈-總生物量異速生長指數(shù)則顯著增大。提前鉤梢1 a立竹稈(0.994)、枝(1.748)-總生物量異速生長指數(shù)顯著高于常規(guī)時間鉤梢立竹(0.861和1.419),而葉(1.627)-總生物量異速生長指數(shù)則顯著低于常規(guī)時間鉤梢立竹(1.908),這說明隨總生物量增加,提前鉤梢立竹稈、枝生物量的增速高于常規(guī)時間鉤梢,而葉生物量增速則低于常規(guī)時間鉤梢,這與提前鉤梢1 a立竹葉生物量及其分配比例顯著下降,而稈生物量分配比例顯著增加的研究結(jié)果一致,同時也印證了提前鉤梢立竹出葉潛力最低的研究結(jié)果。其原因可能是1 a立竹組織幼嫩且對機械傷害較為敏感,形態(tài)建成尚不完全[16],提前鉤梢勢必動員更多的光合同化產(chǎn)物用于支撐構(gòu)件或傷害組織的補償性生長[26-28],因而葉片生長和生物量增加會受到一定限制,還可能對立竹(2 a立竹)后續(xù)生長、生物量積累與分配格局產(chǎn)生明顯的影響,進而限制竹林生產(chǎn)力的正常發(fā)揮產(chǎn),提前鉤梢2 a立竹葉生物量及其分配比例顯著下降的研究結(jié)果也驗證了這一點。提前鉤梢更導(dǎo)致2 a立竹枝、葉-總生物量異速生長指數(shù)均顯著低于常規(guī)時間鉤梢,這也說明隨總生物量增加,提前鉤梢立竹枝、葉生物量增速低于常規(guī)時間鉤梢,這與常規(guī)時間鉤梢2 a立竹葉生物量及其分配比例、出葉強度較高的研究結(jié)果一致,同時也說明了常規(guī)時間鉤梢促進了雷竹葉片的生物量積累,改變了生物量分配格局,促使更多的生物量向光合器官分配,從而導(dǎo)致常規(guī)時間鉤梢立竹葉生物量及其分配比例均高于未鉤梢立竹,說明適時合理鉤梢不僅不會削弱竹林生產(chǎn)能力,反而會在一定程度上提高竹林的生產(chǎn)潛力[13-15]。