鹽堿脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育生理特性的影響及其調(diào)控途徑

孫熙萍

（哈爾濱市第六中學(xué)，哈爾濱150040）

鹽堿土作為一種潛在的后備土壤資源，存在巨大的開發(fā)潛力。我國(guó)是水稻主產(chǎn)區(qū)之一，稻米產(chǎn)量約占糧食總產(chǎn)量的50%。鹽堿脅迫是鹽堿稻作區(qū)水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和種植面積進(jìn)一步擴(kuò)大的主要限制因素。因此，本文主要綜述了鹽堿脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育、生理特性和調(diào)控途徑的影響，以期為更好地開展水稻耐鹽堿研究提供參考。

1 鹽堿脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響

1.1 鹽堿脅迫對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響

鹽堿脅迫嚴(yán)重抑制水稻正常生長(zhǎng)，其傷害主要表現(xiàn)為延遲種子發(fā)芽時(shí)間、降低發(fā)芽率和抑制生育進(jìn)程[1]。另外，堿脅迫與鹽脅迫相比，對(duì)種子芽的生長(zhǎng)抑制更顯著[2]。

1.2 對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響

水稻幼苗早期對(duì)鹽堿脅迫更為敏感[3]，鹽堿脅迫降低了水稻幼苗生物量[4]。在鹽堿脅迫增加的情況下，平均根長(zhǎng)、單株平均根數(shù)和芽長(zhǎng)均顯著降低[5]。因此，根和莖的長(zhǎng)度是水稻植株對(duì)鹽堿脅迫反應(yīng)的兩個(gè)指標(biāo)。

1.3 對(duì)水稻籽粒發(fā)育的影響

鹽堿脅迫延緩水稻返青時(shí)間[6]，推遲水稻一次分蘗的時(shí)間，減少有效分蘗數(shù)[7]，成穗率降低，導(dǎo)致產(chǎn)量下降，并且脅迫強(qiáng)度越大產(chǎn)量越低[6]。

2 鹽堿脅迫對(duì)水稻生理特性及遺傳基因表達(dá)的影響

2.1 鹽堿脅迫對(duì)細(xì)胞膜的損傷

受到鹽堿危害的水稻的細(xì)胞膜透性增大，內(nèi)含物滲漏，造成細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞，代謝紊亂，有毒物質(zhì)積累，原生質(zhì)停止流動(dòng)，使得土壤水勢(shì)下降，致使植物根系吸水困難。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)水稻光合作用的影響

鹽脅迫后，水稻葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著下降[8]，高鹽脅迫降低K+/Na+比值。

2.3 鹽堿脅迫對(duì)養(yǎng)分積累和運(yùn)輸?shù)挠绊?/h3>

鹽堿脅迫降低植物中 N、P、K、Ca、Mg 的含量，從而導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)成分失衡。Abdur 等[9]報(bào)道，高鹽脅迫影響水稻植株根系中的Na+、Ca2+，K+和Mg2+濃度。

2.4 鹽堿脅迫對(duì)激素產(chǎn)生的影響

在高鹽脅迫下，水稻植株中的脫落酸、赤霉素、細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、茉莉酸和水楊酸等各種激素會(huì)發(fā)生失衡。湯日圣等[10]研究表明，ABA 能有效地提高水稻秧苗的耐鹽能力。

2.5 鹽堿脅迫對(duì)水稻遺傳基因表達(dá)的影響

水稻在鹽堿脅迫下的Δ1- 吡咯琳-5- 羧酸合成酶、甜菜堿醛脫氫酶、肌醇單磷酸酶等基因表達(dá)量會(huì)升高[11]。呂丙盛[12]研究表明，在堿脅迫條件下，根系細(xì)胞的損傷程度和細(xì)胞凋亡相關(guān)基因OsNAC4 的表達(dá)量都有明顯增加。管清杰[13]研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫會(huì)對(duì)抗壞血酸過氧化物酶相關(guān)的基因家族的表達(dá)產(chǎn)生影響。此外，鹽堿脅迫下，水稻的適應(yīng)性基因的表達(dá)還受Na+、HCO3-和 pH 的影響[14]。

3 水稻抗鹽堿脅迫的調(diào)控途徑

3.1 水稻品種的基因改造

分子生物學(xué)和各種組學(xué)以及測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，特別是耐堿相關(guān)QTL 和基因的廣泛發(fā)掘，形成了包括分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)、轉(zhuǎn)基因、全基因組選擇和細(xì)胞工程育種等一批分子育種新技術(shù)。運(yùn)用分子標(biāo)記輔助選擇和轉(zhuǎn)基因等手段，開發(fā)耐鹽堿基因型的水稻，改造水稻品種的耐鹽堿基因。

3.2 使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑提高水稻耐鹽堿力

利用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，如赤霉素、脫落酸、抗壞血酸、水楊酸和多胺等，促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，稀釋其體內(nèi)鹽分，有效改善鹽分脅迫下水稻幼苗的多種生理指標(biāo)，提高水稻的耐鹽能力，緩解水稻在鹽脅迫下的傷害。

3.3 建立完善的灌排水田工程

堅(jiān)持排重于灌的原則，提高排水洗鹽的效果，單灌單排。一般要經(jīng)過2～3 次洗堿排鹽，才能使土壤鹽堿含量減少，達(dá)到水稻正常生育要求的標(biāo)準(zhǔn)。

3.4 降低水稻鹽脅迫的農(nóng)藝策略

用鹽堿溶液處理種子，進(jìn)行抗鹽堿鍛煉，提高水稻抗鹽性。培育三葉齡以上的壯秧以減輕鹽堿對(duì)秧苗的危害。早秋犁翻，同時(shí)加長(zhǎng)曬垡時(shí)間。移栽時(shí)，要先干地平整，再放淺層水平整。適時(shí)插秧，合理密植。深水護(hù)苗，淺水灌溉。要及時(shí)換水，秧苗返青期可3～4 天換1次水，返青后5～7 天換次，但成熟時(shí)不可過早斷水。

3.5 鹽堿土壤的改良措施

鹽堿洼地的土壤改良方法主要分為物理改良、化學(xué)改良和生物改良三種。水利改良、土壤翻耕、客砂改土壓堿、增施有機(jī)肥、施用化學(xué)改良劑都可以改土增產(chǎn)，還可以通過種植綠肥、作物秸稈還田等改良鹽堿土。

3.6 通過養(yǎng)分管理改良鹽堿土壤

培肥地力，逐年增施農(nóng)家肥，高留茬，秋翻地，采用配方施肥改良鹽堿土壤。鹽堿稻田施用氮肥應(yīng)以硫酸銨和碳酸氫銨為主，磷肥以過磷酸鈣為主，鉀肥以生理酸性肥硫酸鉀為主。追肥時(shí)要結(jié)合放排鹽水，以提高肥效。施肥后7d 才能排除地表水，以避免肥料損失。