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    年齡、溫度、膘情對伊犁馬卵泡發(fā)育的影響

    2020-03-12 02:19:52任萬路王建文王旭光李云濤姚新奎
    新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年2期
    關(guān)鍵詞:母馬膘情積溫

    任萬路,孟 軍,2,王建文,2 ,王旭光,團 勇,李云濤,王 浩,劉 潤,高 英,姚新奎,2,4

    (1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830052;2,新疆馬繁育與運動生理重點實驗室,烏魯木齊 830052;3.伊犁哈薩克自治州畜牧總站,新疆伊寧 835000;4.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)馬產(chǎn)業(yè)研究院,烏魯木齊 830052)

    0 引 言

    【研究意義】優(yōu)秀的種公馬能夠充分的利用,人工授精技術(shù)是重要手段,掌握母馬的卵泡發(fā)育規(guī)律是人工授精成功的關(guān)鍵。卵泡活性水平受發(fā)情周期、季節(jié)、妊娠、年齡、溫度、品種、膘情和個體等因素的影響。這些因素導(dǎo)致了卵泡波模式的變化,其中最顯著的包括顯性卵泡的產(chǎn)生或缺失(大波或小波)以及排卵能力強或排卵能力不強顯性卵泡的發(fā)育[1]。研究新疆昭蘇地區(qū)伊犁馬發(fā)情周期內(nèi)卵泡發(fā)育變化規(guī)律,對此分析不同年齡、溫度和膘情對卵泡發(fā)育時長差異性,為掌握母馬卵泡發(fā)育規(guī)律有重要意義?!厩叭搜芯窟M展】超聲波方法檢測卵巢的準(zhǔn)確性和精確度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過觸診,可以直接獲得排卵前卵泡的直徑,檢測到排卵的發(fā)生情況和時間,可以通過研究卵泡和黃體以及通過估算排卵間隔的階段(卵泡和黃體)子宮回聲的動態(tài)變化[2]。馬是一種季節(jié)性發(fā)情動物,繁殖季節(jié)開始于春季,與日照、溫度和食物供應(yīng)的增加有關(guān)[3]?!颈狙芯壳腥朦c】卵巢上的卵泡發(fā)育、成熟,雌性激素的產(chǎn)生是發(fā)情的本質(zhì)[4]。在牛和馬上的研究都表明,F(xiàn)SH促進左右卵巢上多個小卵泡發(fā)育,卵泡發(fā)育過程中E2分泌增強,E2經(jīng)過血液循環(huán)刺激下丘腦,調(diào)節(jié)GnRH釋放,刺激垂體,減少FSH釋放,增加LH釋放,進一步促進卵泡發(fā)育,卵巢上的卵泡波都有機會發(fā)育成優(yōu)勢卵泡[5-7]。生殖功能是一個包括卵巢外信號(如促性腺激素)和卵巢內(nèi)因子(如局部產(chǎn)生的生長因子)的綜合過程。卵泡波在馬出生后一直存在,直到20歲時停止生長卵泡[8]。卵泡發(fā)育規(guī)律及其受年齡溫度膘情影響機制的掌握可有效地提高馬匹繁殖效率?!緮M解決的關(guān)鍵問題】研究不同年齡、溫度、膘情水平對伊犁馬母馬卵泡發(fā)育影響的研究,為伊犁馬繁殖性能的提升提供了前期的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 材 料

    試驗于2019年5月9日~7月30日進行。

    試驗地點為伊犁哈薩克自治州昭蘇縣,位于伊犁哈薩克自治州西南部,處于N 43°09′~43°15′、E 80°08′~81°30′,年平均溫度2.9℃,年極端最高溫度33.5℃,最低溫度-32℃,為中亞內(nèi)陸腹地的一個群山環(huán)抱的高位山間盆地,屬于溫帶大陸性氣候。

    選取伊犁哈薩克自治州昭蘇縣康蘇馬業(yè)配種站內(nèi),同一草場放牧情況下84匹伊犁母馬作為研究對象。

    日本 AlokaSSD-500B-型超聲波診斷儀主機,7.5MHZⅠ字形線陣探頭。

    1.2 方 法

    年齡因素劃分為3個水平,第Ⅰ組3~4歲,第Ⅱ組5~14歲,第Ⅲ組15歲以上。記錄2019年5月1日~7月30日每日最高氣溫、最低氣溫、積溫,計算1個月內(nèi)平均高溫、平均低溫,計算方法為以母馬卵泡發(fā)育至四級卵泡時前后各15 d最高氣溫平均數(shù)、最低氣溫平均數(shù),平均高溫劃分為3個水平,其中第Ⅰ組18℃以下,第Ⅱ組19~24℃,第Ⅲ組25℃以上。平均低溫劃分為3個水平,其中第Ⅰ組5℃以下,第Ⅱ組6~9℃,第Ⅲ組10℃以上,積溫劃分為3個水平,其中第Ⅰ組300~399℃、第Ⅱ組400~499℃、第Ⅲ組500℃以上。膘情按照《輕型馬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》[9]九分法分為3個水平,第Ⅰ組體況1~3分,第Ⅱ組體況4~6分,第Ⅲ組體況7~9分。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    試驗結(jié)果使用Excel軟件進行數(shù)據(jù)整理,運用SAS 8.0分析軟件對數(shù)據(jù)進行分析。最小二乘方差分析,分析各因素對卵泡發(fā)育的影響,運用最小二乘均值(LSM)(±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE))及多重比較,分析了不同年齡、平均高溫、平均低溫、積溫、膘情水平的一級卵泡發(fā)育至二級卵泡所用時間(TF1-F2)、二級卵泡發(fā)育至三級卵泡所用時間(TF2-F3)、三級卵泡發(fā)育至四級卵泡所用時間(TF3-F4)、四級卵泡發(fā)育至排卵所用時間(TF4-F5)、一級卵泡發(fā)育至排卵所用時間(TF1-F5)、二級卵泡發(fā)育至排卵所用時間(TF2-F5)、三級卵泡發(fā)育至排卵所用時間(TF3-F5),采用最小二乘方差分析年齡、平均高溫、平均低溫、積溫、膘情的互作影響。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 年齡對母馬卵泡發(fā)育影響

    研究表明,3至15歲伊犁馬母馬不同年段卵泡發(fā)育各階段所用時間長短均沒有顯著影響(P>0.05)。年齡Ⅱ組TF4-F5顯著高于年齡Ⅲ組(P<0.05),年齡Ⅰ組TF4-F5與年齡Ⅱ組、年齡Ⅲ組均沒有顯著性(P>0.05)。年齡Ⅱ組TF3-F5所用時間顯著高于年齡Ⅲ組(P<0.05),年齡Ⅰ組TF3-F5所用時間與年齡Ⅱ組、年齡Ⅲ組均沒有顯著性(P>0.05)。表1,表2

    2.2 平均高溫對母馬卵泡發(fā)育影響

    研究表明,高溫對TF1-F2具有顯著影響(P<0.05),與其它卵泡發(fā)育階段所用時間沒有顯著影響(P>0.05)。TF1-F2平均高溫Ⅰ組顯著高于平均高溫Ⅱ組(P<0.05),TF1-F2平均高溫Ⅲ組與平均高溫Ⅰ組、平均高溫Ⅱ組沒有顯著差異(P>0.05)。表1,表2

    2.3 平均低溫對母馬卵泡發(fā)育影響

    研究表明,低溫對TF1-F2具有極顯著影響(P<0.01),與其它卵泡發(fā)育階段所用時間沒有顯著影響(P>0.05)。TF1-F2平均低溫Ⅰ組極顯著高于平均低溫Ⅱ組(P<0.01),TF1-F2平均低溫Ⅲ組與平均低溫Ⅰ組、平均低溫Ⅱ組沒有顯著差異(P>0.05)。表1,表2

    表1 卵泡發(fā)育主要影響因素的最小二乘方差

    Table 1 Least-squares variance analysis of the main factors influencing follicular development

    性狀Trait年齡均方 自由度MS df平均高溫均方 自由度MS df平均低溫均方 自由度MS df積溫均方 自由度MS df膘情均方 自由度MS dfTF1-F2213.2321165.95?22009.63??21304.57?22333.40??2TF2-F31506.642208.7621574.9521407.3722895.60?2TF3-F42346.5702678.552796.61269.2826500.93??2TF4-F5195.73219.48264.2402178.432281.552TF1-F5544.3822121.7721886.062961.28235637.03??2TF2-F5743.672351.302339.2621468.84219748.18??2TF3-F53894.102911.4621094.022431.7028216.53??2

    注:*表示影響顯著(P<0.05),**表示影響極顯著(P<0.01),ns表示影響不顯著(P>0.05)

    Note:*indicates a significant difference(P<0.05);**indicates extremely significant difference(P<0.01); ns indicates no significant difference(P>0.05)

    表2 年齡、平均高溫、平均低溫、積溫、膘情最小二乘均值(LSM)及多重比較

    Table 2 Age mean high temperature mean low temperature accumulated temperature, minimum squares mean of body condition(LSM)and multiple comparisons

    注:同列不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01),相同大寫字母表示沒有極顯著差異(P>0.01);同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),同列相同小寫字母表示沒有顯著差異(P>0.05)

    Note: Different letters within the same column represent extremely significant differences at(P<0.01);Same capital letters represent no significant differences at(P>0.01); Different lowercase letters following within the same column represent significant differences(P<0.05);Same lower case letters represent the existence of no significant differences at(P>0.05).The same below

    2.4 平均積溫對母馬卵泡發(fā)育影響

    研究表明,積溫對TF1-F2具有顯著影響(P<0.05),與其它卵泡發(fā)育階段所用時間沒有顯著影響(P>0.05),TF1-F2積溫Ⅱ組極顯著高于積溫Ⅰ組(P<0.01),TF1-F2平均低溫Ⅲ組與積溫Ⅰ組、積溫Ⅱ組沒有顯著差異(P>0.05)。表1,表2

    2.5 膘情對母馬卵泡發(fā)育影響

    研究表明,膘情對TF1-F2具有極顯著影響(P<0.01),對TF2-F3具有顯著影響(P<0.05),對TF3-F4具有極顯著影響(P<0.01),對TF4-F5所用時間沒有顯著影響(P>0.05),對TF1-F5所用時間、TF2-F5所用時間、TF3-F5所用時間均具有極顯著影響(P<0.01)。

    TF1-F2膘情Ⅰ組極顯著高于膘情Ⅲ組(P<0.01),TF1-F2膘情Ⅱ組與膘情Ⅰ組、膘情Ⅲ組沒有顯著差異(P>0.05)。二級卵泡發(fā)育至三級卵泡所用時間膘情Ⅰ組顯著高于膘情Ⅲ組(P<0.05),TF1-F2膘情Ⅱ組與膘情Ⅰ組、膘情Ⅲ組沒有顯著差異(P>0.05)。TF3-F4膘情Ⅲ組極顯著低于膘情Ⅰ組(P<0.01),TF3-F4膘情Ⅲ組顯著低于膘情Ⅰ組、膘情Ⅱ組(P<0.05),TF3-F4膘情Ⅰ組與膘情Ⅱ組沒有顯著差異(P>0.05),TF4-F5所用時間膘情各組間均沒有顯著差異(P>0.05)。TF1-F5膘情Ⅰ組極顯著高于膘情Ⅱ組、膘情Ⅲ組(P<0.01),膘情Ⅱ組顯著高于膘情Ⅲ組(P<0.05)。TF2-F5膘情Ⅰ組極顯著高于第Ⅲ組(P<0.01),膘情Ⅰ組顯著高于膘情Ⅱ組、膘情Ⅲ組(P<0.05)。TF3-F5所用時間表情Ⅰ組極顯著高于膘情Ⅲ組,膘情Ⅱ組與膘情Ⅰ組、膘情Ⅲ組均沒有顯著差異(P>0.05)。表1,表2

    2.6 年齡、氣溫、膘情互作對母馬卵泡發(fā)育影響

    研究表明,年齡與高溫互作對卵泡發(fā)育各階所用時間段均無顯著影響(P<0.05),年齡與低溫互作對TF2-F3有極顯著影響(P<0.01),年齡與積溫互作對TF2-F3有顯著影響(P<0.05),膘情與高溫互作對卵泡發(fā)育各階所用時間段均無顯著影響(P>0.05),膘情與低溫互作對TF2-F3有 顯著影響(P<0.05),膘情與積溫互作對TF2-F3有顯著影響(P<0.05),年齡與膘情互作對TF3-F4有極顯著影響(P<0.01),對TF1-F5所用時間有顯著影響(P<0.05),對TF3-F5所用時間有顯著影響(P<0.05)。表3

    表3 卵泡發(fā)育主要影響因素的最小二乘方差及互作

    Table 3 Least squares variance and interaction analysis of main factors follicular development

    性狀Trait年齡×平均高溫年齡×平均低溫年齡×積溫膘情×平均高溫膘情×平均低溫膘情×積溫年齡×膘情均方 自由度MS df均方 自由度MS df均方 自由度MS df均方 自由度MS df均方 自由度MS df均方 自由度MS df均方 自由度MS dfTF1-F241.18ns137.77ns162.97ns1693.78ns1364.17ns1401.70ns1256.18ns1TF2-F324.21ns17446.39??15587.84?1119.59ns13823.57ns?13748.50ns?1157.25ns1TF3-F438.56ns1426.58ns133.81ns1341.51ns141.75ns11.85ns19140.47??1TF4-F5216.46ns175.94ns1217.72ns1155.40ns153.00ns187.12ns18.11ns1TF1-F5393.65ns12578.39ns12138.75ns1977.25ns1841.58ns1929.61ns110387.61?1TF2-F5180.18ns13240.34ns12935.72ns124.22ns12312.97ns12553.49ns17381.21ns1TF3-F572.30ns1862.51ns1423.11ns136.17ns1188.83ns1114.34ns19693.21?1

    注:*表示影響顯著(P<0.05),**表示影響極顯著(P<0.01),ns表示影響不顯著(P>0.05)

    Note:*indicates a significant difference(P<0.05);**indicates extremely significant difference(P<0.01); ns indicates no significant difference(P>0.05)

    3 討 論

    3.1 年齡對卵泡發(fā)育的影響

    卵泡發(fā)育在單卵泡物種(如馬、牛和婦女)中呈波狀發(fā)生,產(chǎn)生一個選定的優(yōu)勢卵泡繼續(xù)發(fā)育,而次級卵泡開始退化[10]。母馬的生殖年齡與生育能力下降有關(guān),這是多種因素造成的結(jié)果,包括子宮清除延遲、卵母細(xì)胞質(zhì)量下降和早期胚胎喪失率增加[11]。張春艷[10]研究表明,波爾山羊母羊繁殖性狀受年齡、胎次和分娩年份的顯著影響(P<0.05)。Fathalla等[11]研究阿拉伯母馬從5到7月發(fā)情周期的平均范圍為24.1-26.2 d。O.J.Ginther等[12]研究認(rèn)為20歲的母馬平均延遲4 d出現(xiàn)初級卵泡波。初生波發(fā)育的延遲是導(dǎo)致老母馬排卵間隔和卵泡期延長的原因。研究Ⅲ組中年齡對各級卵泡發(fā)育時長和卵泡發(fā)育至排卵總時長差異不顯著,這可能是18歲以上馬匹樣本少造成的,但是年齡較大的母馬與初配母馬相比較卵泡發(fā)育相對遲緩,O.J.Ginther等[13]試驗表明,年輕馬(5 ~ 6歲和10~14歲)相比年齡大的組(≥18歲)的母馬排卵間隔延長約1 d,試驗與O.J.Ginther試驗結(jié)果不一致,可能是由于試驗老齡馬數(shù)量較少造成的。O.J.Ginther等[13]試驗表明,最大卵泡的生長速度較慢和LH濃度較低有關(guān),老年組卵泡活性降低。趙云翔等[14]研究發(fā)現(xiàn),胎次對母豬發(fā)情排卵時間存在一定的影響,高胎次母豬比低胎次母豬斷奶后發(fā)情較遲,排卵持續(xù)時間也較長。研究年齡Ⅲ組中出現(xiàn)卵泡發(fā)育齊性比較差,這可能與個體產(chǎn)駒數(shù)量有關(guān)。

    3.2 溫度對卵泡發(fā)育的影響

    馬是一種季節(jié)性發(fā)情動物。Dini P總結(jié)了O.J.Ginther, McKinnon, A.O.等的研究認(rèn)為在冬季,大約85%的溫血母馬、純血母馬和90%以上的矮種馬會停止正常的周期活動[15-17],群牧馬發(fā)情具有一定的季節(jié)性,昭蘇地區(qū)伊犁馬發(fā)情集中在5月初至7月底,除遺傳因素外,氣溫、光照和濕度直接影響著雌性動物的卵泡發(fā)育與發(fā)情情況。其中氣溫幾乎影響所有動物的發(fā)情,而且適宜的溫度能夠促進雌性動物的發(fā)情[18]。翟利利等[19]研究結(jié)果表明,高溫顯著影響蛋雞體溫升高,飼料采食量顯著降低,產(chǎn)蛋率、卵巢重、卵泡數(shù)量及卵泡顆粒細(xì)胞層厚度和細(xì)胞密度均顯著降低,表明日循環(huán)高溫抑制蛋雞卵泡發(fā)育。程紹明等[20]研究得出豬舍環(huán)境溫度對斷奶母豬的發(fā)情行為影響極顯著,研究結(jié)果表明,當(dāng)豬舍環(huán)境溫度高于23℃時,母豬發(fā)情配種成功率將減少。張志登等[21]研究發(fā)現(xiàn),在夏季, 熱應(yīng)激可通過影響下丘腦-垂體-卵巢軸(HPO軸),促使性腺激素釋放激素(GnRH)的分泌減少, 從而抑制卵巢活動, 促使性腺激素分泌減少。熱應(yīng)激會影響奶牛體內(nèi)激素的分泌, 并對卵泡發(fā)育有負(fù)面影響。吳帥帥[22]研究認(rèn)為繁殖季節(jié)早期環(huán)境溫度影響德州驢群發(fā)情排卵率。郭勇等[23]在母豬上研究得出不同氣溫對母豬繁殖性能的影響顯著,最適宜溫度16~20℃。研究與以上研究基本一致,試驗表明,當(dāng)氣溫在5℃以下時母馬卵泡發(fā)育遲緩,在氣溫20℃左右是利于母馬的發(fā)情、卵泡發(fā)育和排卵,同樣氣溫上升至25℃以上時母馬卵泡發(fā)育遲緩,5月中旬至6月中旬溫度約在18~24℃,該時間段內(nèi)母馬發(fā)情較為集中。

    3.3 膘情對卵泡發(fā)育的影響

    野生草食動物多集中在春季發(fā)情,春季植物茂盛,食物充足是繁育后代的必須條件,更是哺育后代的保障。羅霏菲[24]研究表明,黃體溶解前短期限飼可抑制卵泡發(fā)育,黃體期提高營養(yǎng)水平可增強綿羊的卵泡發(fā)育能力,Isla Herrera G D L[25]研究表明,膘情較好母羊和繁殖活躍期母羊的排卵率較高。同樣,經(jīng)產(chǎn)帶駒的母馬在同等飼喂條件、同等運動強度情況下年輕母馬體況優(yōu)于年老母,能量供給的優(yōu)化也是影響群牧馬體況的重要因素。繁殖母馬在發(fā)情開始前飼養(yǎng)飼喂環(huán)境不同,造成了膘情差異較大,且食欲與采食性能也與體況直接相關(guān)。Gastal MO等[26]研究認(rèn)為身體狀況不佳與排卵期開始延遲有關(guān),在排卵季節(jié)的第1次和第2次排卵中,身體狀況都會影響卵泡的發(fā)育,研究與其研究結(jié)果一致。Gentry LR等[27]試驗也證明了營養(yǎng)水平與母馬繁殖狀況之間的關(guān)系,特別是膘情較差的母馬與身體狀況良好的母馬相比,身體狀況較差母馬的發(fā)情持續(xù)時間更長、程度更深。

    4 結(jié) 論

    3~18歲以下母馬卵泡發(fā)育各階段時間沒有顯著差異,年齡Ⅱ組三級卵泡發(fā)育至四級卵泡、四級卵泡發(fā)育至排卵所用時間長于年齡Ⅲ組。平均高溫在18~24℃,平均低溫在6~9℃一級卵泡發(fā)育至二級卵泡時間較短,積溫在400℃一級卵泡發(fā)育至二級卵泡時間較長。體況評分在7~9分的馬匹卵泡發(fā)育各階段均快于體況差的馬匹。年齡、溫度、膘情均一定程度的影響伊犁馬母馬的卵泡發(fā)育,其中膘情對卵泡發(fā)育有極顯著影響,體況較差可抑制伊犁馬母馬卵泡發(fā)育。

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