薄膜覆蓋對夏黑葡萄光合特性和果實品質的影響

任俊鵬 毛妮妮 郭建 劉照亭

摘要：以6年生夏黑葡萄為試驗材料，測定分析了露天（CK）、單層（L1）、雙層（L2）薄膜覆蓋處理下葡萄葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）以及不同處理下的光照強度、光合有效輻射、葉片生長能力和果實成熟期的內外品質。結果表明，與CK相比，L1和L2處理夏黑葡萄葉片的Pn、Gs、Ci和 Tr均明顯提高，有利于葉片的光合積累，夏黑葡萄葉片的大小和葉綠素含量均明顯提高，同時提高了果實品質和果皮著色指標;薄膜覆蓋降低了設施內的光照強度，但是并未減弱設施內的光合有效輻射（PAR）。總體而言，薄膜覆蓋對夏黑葡萄的生長和果實品質有顯著促進作用;雙膜覆蓋處理與單膜覆蓋處理相比無顯著性差異。

關鍵詞：夏黑;葡萄;薄膜覆蓋;光合特性;果實品質

中圖分類號： S663.104 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）23-0115-06

葡萄屬于葡萄科葡萄屬，起源于地中海和黑海沿岸，品種繁多，在世界各地均有栽培，是世界四大水果之一[1]。在我國南方地區(qū)，降雨主要集中在3—7月，降水量可占全年的70%左右，且雨熱同期，不利于葡萄尤其是歐亞種葡萄的生長。而避雨栽培技術的出現(xiàn)，創(chuàng)造出了干燥少雨的局部環(huán)境，有利于葡萄在南方地區(qū)的栽培，解決了南方葡萄多年來以露地栽培為主，常出現(xiàn)病害嚴重、品質低、采收期相對集中等問題，極大促進了葡萄產業(yè)的發(fā)展[2]。近些年，為了提早成熟獲得更大經濟效益，在一些中早熟葡萄品種上采用了多層薄膜覆蓋的促成栽培技術，包括單膜促成、雙膜促成等方式，其中以單層膜最為普遍。但是，薄膜覆蓋影響了設施內的光照條件，弱光已成為阻礙設施生產的主要因素之一[3]。

光作為影響植物生長和發(fā)育的重要環(huán)境因子，既能夠給植物生長提供能量，也能作為環(huán)境信號調節(jié)植物自身的生長、發(fā)育以及形態(tài)，以增強植物對外部環(huán)境的適應能力[4]。研究表明，不同的光照條件對植物葉片形態(tài)建成和光合特性均有影響[5]，弱光會引起作物生長發(fā)育失衡、開花坐果不良、抗病性下降和光合產物減少等，進而導致作物品質及產量降低[6-7]，遮陰會導致植物葉片葉面積大小、葉綠素含量、葉綠素熒光和光合特性等發(fā)生變化[8-10]。夏黑葡萄為歐美雜種，早熟、品質優(yōu)良，在我國南方地區(qū)栽培面積較大，李瑛的研究表明，夏黑葡萄在上海地區(qū)的耐弱光能力強[11];但謝計蒙等指出其在北方溫室條件下表現(xiàn)出較弱的連年豐產能力，屬于非耐弱光的品種[12]。以往的研究主要針對夏黑葡萄幼苗期及單膜覆蓋下的光合特性，而對南方地區(qū)豐產期和多膜覆蓋下夏黑葡萄的生長生理特性和光合特性研究相對較少。本試驗研究了不同薄膜覆蓋層數(shù)對夏黑葡萄在豐產期的光合特性與果實品質的影響，探討其對設施內弱光環(huán)境的適應能力，了解多膜促成栽培條件下葡萄的生態(tài)特性，以期為建立早熟、優(yōu)質的促早栽培模式提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

本試驗選用生長勢一致的6年生夏黑葡萄為試驗材料，于2017年在鎮(zhèn)江市農科院葡萄試驗基地，坡度為5°的崗坡地進行（119°21′E，31°95′N）。在葡萄生長前期（萌芽前-坐果期）分別進行全封閉的單膜促成和雙膜促成栽培，在生長后期（坐果期-成熟期）待氣溫穩(wěn)定在25 ℃左右后改為避雨栽培，將四周裙膜撤掉，僅保留頂部避雨膜。

采用0.15 mm厚度的PEP利得膜（透明無滴膜）覆蓋。試驗共設3個處理，分別為露天栽培（CK）處理、單層膜避雨栽培處理（L1）、雙層膜避雨栽培處理（L2），單株小區(qū)，重復3次。進行常規(guī)肥水管理。

1.2 測定方法

在2017年7月初（促成栽培處于成熟期，露天栽培處于轉色期），在棚內隨機選取不同方位葡萄結果母枝，測定結果母枝果穗臨近葉片的光合指標。采用Li-6400便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司生產），流速500 μmol/s，在0～2 000 μmol/（m2·s） 光照度區(qū)間設置11個光照度[2 000、1 600、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol/（m2·s）]，測定各處理所取葉片的凈光合速率（Pn）、胞間CO2 濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。采用浙江托普生產光照記錄儀測定光照度和光合有效輻射。于果實成熟期用SPAD 502型葉綠素儀測定葡萄葉片葉綠素含量（SPAD值），每處理隨機選取3株，隨機測定3個不同方位結果枝條果穗對面葉片的SPAD值，3次重復，求其平均值。葉面積y=0.806 8×x1.931 1（x表示葉寬[13]），葉片寬度采用螺旋測微器測定。

果實品質的測定：每個處理于果實成熟時，隨機采集有代表性的果穗 10個，測定單果質量，選取30粒葡萄用PAL-1型手持數(shù)顯糖度計[ATAGO（愛宕）中國分公司生產]測定可溶性固形物含量;果實可滴定酸的測定采用酸堿滴定法;果實的顏色差異采用WSC-3B型便攜式精密色差儀（光源：D65，上海儀電物理光學儀器有限公司生產）測定，每處理隨機選取30粒果實，測定每個果實中部的亮度（L，L值越大，表示果面亮度越高，反之則越低）、紅綠指標（a，正值越大，偏向紅色;負值越大，偏向綠色） 、黃藍指標（b，正值越大，偏向黃色;負值越大，偏向藍色），飽和度（c，數(shù)值越小，顏色越深）、色度（h，數(shù)值越小，顏色越深）。

1.3 光響應曲線擬合

采用直角雙曲線修正模型對葉片光響應曲線進行非線性擬合。計算公式如下：

式中：α表示表觀量子效率，μmol/（m2·s）;β表示修正系數(shù);γ表示與光強無關的系數(shù);Rd表示暗呼吸速率，μmol/（m2·s）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用DPS和EXCEL 2007軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和圖表繪制，顯著性檢驗采用Duncans新復極差法。

2 結果與分析

2.1 不同覆膜層數(shù)對夏黑葡萄凈光合速率的影響

利用直角雙曲線修正模型對各處理的光響應曲線進行擬合，其決定系數(shù)（r2）均在98%以上，擬合效果均較好。如圖1所示，當光合有效輻射（PAR）≤200 μmol/（m2·s）時，所有處理的凈光合速率（Pn）均隨著PAR的增大而快速增加;當PAR≥200 μmol/（m2·s）時，各處理的Pn隨PAR 增大而增加的速率變緩，最后Pn趨于穩(wěn)定，覆膜處理植株的凈光合速率與對照相比差異明顯，葉片凈光合速率平均值由大到小依次為單層>雙層>對照。說明在生產栽培條件下，覆膜栽培最有利于葉片的光合積累。其中單膜栽培下的葉片凈光合速率要高于雙模栽培，但差異不明顯。

利用直角雙曲線模型擬合得到的表觀量子效率（α）、最大凈光合速率（Pmax）和暗呼吸速率（Rd），進一步計算出光補償點（LCP）。表1結果表明，各個處理的表觀量子效率（α）為0.053～0.069 μmol/（m2·s），單層處理的α值最大，而雙層處理的α值最小。表觀量子效率是反映植物光能利用率和物質轉化效率的基本參數(shù)，α值越大，效率越高;因此，單層薄膜處理的葉片對光的利用能力要強;雙層薄膜處理的葉片對光的利用能力要弱于單層和對照。最大凈光合速率能直觀地反映出葉片的光合潛能，單層處理的最大凈光合速率最高，為14.566 μmol/（m2·s）;其次是雙層處理，為14.514 μmol/（m2·s）;對照處理的則最小，僅為4.826 μmol/（m2·s）。各處理間光補償點差異較大，對照葉片的光補償點最低，而雙層處理的光補償點則最大，為123.442 μmol/（m2·s），說明覆膜后影響了夏黑葡萄對光能的利用。暗呼吸速率（Rd）是指植物在光照強度為零時呼吸消耗的光合積累產物，單層處理和雙層處理下的Rd分別比對照高87.9%和86.3%，說明覆膜處理增加了夏黑葡萄葉片的暗呼吸速率，消耗了更多的光合產物，但單層和雙層覆膜處理之間差異較小。

2.2 不同覆膜層數(shù)對夏黑葡萄氣孔導度的影響

氣孔導度的大小反映出植物葉片與外部環(huán)境進行氣體交換的能力強弱。圖2所示，各處理的氣孔導度均隨著PAR的增加而逐漸上升，且各時期的氣孔導度均表現(xiàn)為對照<雙層<單層。當PAR≤400 μmol/（m2·s）時，單層和雙層處理差異不明顯，但明顯高于對照。說明單層和雙層覆膜能夠提高葉片與外部的氣體交換能力，進而提高葉片的光合潛能。

2.3 不同覆膜層數(shù)對夏黑葡萄胞間二氧化碳濃度（Ci）的影響

圖3所示，各處理下葉片的胞間CO2濃度（Ci）均呈先快速下降再趨于平緩的趨勢。Ci下降速度越快，葉片對CO2的利用速率越快，Ci越低，葉片對CO2的利用率則越高。當PAR<200 μmol/（m2·s）時，各處理的Ci隨PAR的增大而快速下降;當 PAR>200 μmol/（m2·s）時，Ci隨PAR的增大而趨于平緩。在PAR <200 μmol/（m2·s）時，各處理間Ci差異不明顯，PAR 在200 ～600 μmol/（m2·s）時，單層和雙層處理的Ci差異不明顯，但均明顯高于對照。說明對照處理下葉片對CO2的利用率最高，覆膜處理降低了設施內CO2的流動，進而降低了作物對CO2的利用率。

2.4 不同覆膜層數(shù)對夏黑葡萄蒸騰速率的影響

蒸騰速率（Tr）指植物在一定時期內單位葉面積所蒸發(fā)的水量。圖4所示，各處理下葉片的Tr隨著光合有效輻射的增加而緩慢上升;且隨著PAR 的不斷升高，所有覆膜處理的Tr始終高于對照，各個處理下的Tr表現(xiàn)為雙層>單層>對照。另外，雙層處理的Tr在作物各生長期總是最高，達到對照的2倍以上。說明覆膜處理下葉片的蒸騰速率可能隨著設施內溫度的增加而升高。

2.5 不同覆膜層數(shù)對設施內光照度的影響

植物的光合作用強度、速率與光照度密切相關。由圖5可知，薄膜覆蓋后，設施內外光照度隨著時間的變化呈先上升后下降的趨勢，在12：00達到最大值，此時單膜覆蓋和雙膜覆蓋下的光照度僅為對照的81.6%和64.6%。不同薄膜層數(shù)覆蓋均降低了設施內的光照度，雙層覆蓋與單層覆蓋相比，又極大的降低了其內部光照度。

2.6 不同覆膜層數(shù)對設施內光合有效輻射的影響

植物冠層的光合作用與光合有效輻射（PAR）相關性極強，一般隨著PAR的增加而增強。由圖6可知，薄膜覆蓋后，設施內外PAR隨著時間的變化先趨于平穩(wěn)后急劇下降，在08：00—16：00間，各處理間的PAR數(shù)值均保持一致，在16：00以后，隨著光照度的下降，單層膜和雙層膜內PAR驟降，并且單層膜內的PAR要高于雙層膜。說明不同薄膜層數(shù)覆蓋在晴好天氣下并沒有影響到設施內的光合有效輻射。

2.7 不同覆膜層數(shù)對夏黑葡萄葉片生長的影響

由表2可知，單層覆蓋和雙層覆蓋下的葉綠素含量和葉片面積均要顯著高于對照，其中葉綠素含量分別為對照的124.7%和134.8%，葉片面積也高出了對照39.5%和46.9%，但雙層覆蓋和單層覆蓋間差異不顯著。各處理間的葉片厚度并無顯著差異。說明雖然薄膜覆蓋降低了設施內的光照度，但同時能夠隔絕雨水，很好地保護葉片免受病蟲害的侵害，從而提高了葉片進行光合作用的能力。

2.8 不同覆膜層數(shù)對夏黑葡萄果實品質和果皮顏色的影響

由表3可知，薄膜覆蓋顯著提高了夏黑葡萄的單果質量和縱橫徑，增加了果實可溶性固形物含量，同時降低了可滴定酸含量;其中單果質量分別較對照提高了4.15%和8.01%，單膜覆蓋和雙膜覆蓋相比，果實品質并無顯著差異。由表4可知，夏黑葡萄果皮顏色的L、a、b、c和h值均顯著低于對照;L值代表亮度，L值越小，顏色越深，h值代表色調，即綜合指標，數(shù)值越小，越趨于黑色，單層和雙層覆膜處理下的L值分別比對照降低了12.8%和13.3%，h值分別比對照降低了59.2%和51.8%，且差異顯著。說明薄膜覆蓋下，夏黑葡萄果皮顏色越趨于紫黑色，能夠達到優(yōu)質果水平，但是單層和雙層覆蓋相比，果實品質和果皮顏色指標并無顯著差異。綜上所述，薄膜覆蓋提高了夏黑葡萄的果實品質，單層覆蓋和雙層覆蓋對夏黑葡萄果實品質的影響并無顯著差異。

3 結論與討論

光合作用是果樹生長發(fā)育、形態(tài)建成、果實產量與品質形成的基礎[14]。光照是光合作用的主導因子，決定果樹的生產力，也是影響光合作用的最易變化的因素。最大凈光合速率能反映植物葉片的最大光合能力，本試驗中覆膜后葉片的最大凈光和速率均明顯高于對照，說明不同覆膜層數(shù)處理提高了葉片的光合能力，有利于光合產物在葉片中積累;且隨著光合有效輻射的增加，單膜處理下的凈光合速率要高于雙膜處理。本試驗中，各處理的Pn、Tr和Gs均隨光照度增加而升高，而Ci則逐漸降低，且薄膜覆蓋下的各指標均要高于對照，表明薄膜覆蓋可以提高葉片凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度;何靜雯等研究表明，隨著弱光脅迫的增強，“鄞紅”葡萄的最大凈光合速率（Pnmax）、蒸騰速率（Tr）和1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酸（Rubisco）均逐漸降低，而Gs和Ci則逐漸上升[15];王家保等研究表明，番荔枝幼苗單葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導度都隨著葉片發(fā)育過程中所處光照度的增加而增強[16]，本試驗的研究結果與之基本一致。光補償點體現(xiàn)了植物對弱光的利用能力，補償點越低，植物利用弱光的能力就越強[17];本試驗薄膜覆蓋下的光補償點均高于對照，且雙層覆蓋的要明顯高于單層覆蓋，說明薄膜覆蓋嚴重影響了夏黑葡萄的光能利用率。表觀量子效率（α）反映植物吸收與轉化光能色素蛋白質復合體的多寡，也表示植物對弱光的利用效率[18];自然條件下生長良好的植物，其α一般在0.03～0.07 μmol/（m2·s）之間，本試驗各處理的α在0.053～0.069 μmol/（m2·s）之間，處于植物光合生長的適宜區(qū)間。

同一植物在不同的光照條件下可能表現(xiàn)出不同的形態(tài)和生理特征，這是植物根據(jù)所處環(huán)境條件做出的適應性變化，典型的如植物葉片的適光變態(tài)[19-20]。弱光脅迫導致辣椒株高增加、莖稈變細，而葉面積則增大[21];遮陰可使葡萄葉面積增大，葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量均增加[22];薄膜覆蓋減弱了設施內光照強度，減緩了葡萄生長發(fā)育，減小了株高和莖粗，但葉面積增大[23]。這與本試驗中薄膜覆蓋增加了夏黑葡萄葉面積的結果都是一致的。葉綠素是植物進行光合作用時吸收和傳遞光能的主要物質基礎，適量的遮光可使其含量增加，Chl a/b 下降，有利于對光能的捕獲和吸收，從而有效利用弱光[24-25]。本試驗中，隨著覆膜后光照強度降低，葡萄葉片葉綠素含量隨之升高，說明覆膜造成的弱光環(huán)境刺激了葉綠素含量的增加，且不同覆膜層數(shù)間并無顯著性差異。

許文天等研究指出，避雨栽培提高了芒果可溶性糖含量，降低了可滴定酸含量，糖酸比增大，有效提高了坐果率[26]，本試驗研究結果與之一致。光照度對果實花色素積累有重要影響，有報道歐亞種葡萄避雨栽培紅色品種出現(xiàn)著色偏淡問題[27]，魏永贊等研究表明，遮光處理抑制了荔枝和草莓果皮花色素苷的合成相關基因的表達，延緩了果實的正常著色[28-29]，本試驗研究結果與之不同。本試驗薄膜覆蓋下的L、a、b、c和h值顯著低于對照，說明薄膜覆蓋下的果皮顏色越深，可能是前期促成栽培提早了物候期，導致轉色期的溫度更有利于果實上色;同時單膜覆蓋下的b值和h值顯著高于雙膜覆蓋，這可能是因為薄膜覆蓋對光照強度影響導致果實色彩濃度的變化。

綜上所述，薄膜覆蓋增加了夏黑葡萄葉片面積和葉綠素含量;提高了葉片凈光合速率、氣孔導度等光合指標，提高了果實單果質量、縱橫徑、可溶性固形物等果實品質指標，尤其對果實果皮顏色有顯著提高;單層覆蓋與雙層覆蓋相比并無顯著差異。

參考文獻：

[1]郝 宇，張淑靜，張世紅，等. 葡萄品種資源的SSR鑒定及遺傳多樣性分析[J]. 河北農業(yè)大學學報，2010，33（1）：54-55.

[2]曹偉婷，顧巧英，蔡紅玲，等. 不同覆膜條件對設施葡萄溫濕度及物候期的影響[J]. 上海交通大學學報（農業(yè)科學版），2013，31（6）：37-40.

[3]戰(zhàn)吉宬，黃衛(wèi)東，王利軍. 植物弱光逆境生理研究綜述[J]. 植物學通報，2003，20（1）：43-50.

[4]Pires M V，Alameida A A F，F(xiàn)igueiredo A L，et al. Photosynthetic characteristics of ornamental passion flowers grown under different light intensities[J]. Photosynthetica，2011，49（4）：593-602.

[5]胡啟鵬，郭志華，李春燕，等. 不同光環(huán)境下亞熱帶常綠闊葉樹種和落葉闊葉樹種幼苗的葉形態(tài)和光合生理特征[J]. 生態(tài)學報，2008，28（7）：3262-3270.

[6]李丹丹，張 丹，張有利，等. 弱光對黃瓜幼苗葉片光合產物積累的影響[J]. 黑龍江八一農墾大學學報，2019，31（1）：1-6.

[7]單幼霞. 光脅迫對枇杷果實發(fā)育期間生理生化的影響[D]. 杭州：浙江農林大學，2018.

[8]呂程瑜，劉艷紅. 不同遮陰條件下梓葉槭幼苗生長與光合特征的種源差異[J]. 應用生態(tài)學報，2018，29（7）：2307-2314.

[9]郭 祁，劉 娜. 不同遮陰處理對四季草莓品種‘賽娃光合生理特性的研究[J]. 山西果樹，2018（2）：7-9.

[10]彭 鑫，王喜樂，倪彬彬，等. 遮陰對草莓光合特性和果實品質的影響[J]. 果樹學報，2018，35（9）：1087-1097.

[11]李 瑛.基于光合特性的設施栽培耐弱光葡萄品種篩選[D]. 上海：上海交通大學，2015.

[12]謝計蒙，王海波，王孝娣，等. 設施葡萄品種連年豐產能力與光合生理特性關系研究[J]. 果樹學報，2012，29（5）：843-851.

[13]項殿芳，吳學仁，趙德生. 葡萄葉面積測定方法的改進[J]. 河北職業(yè)技術師范學院學報，2002，16（4）：1-5.

[14]呂芳德，徐德聰，潘曉杰. 果樹光合作用研究進展[J]. 湖南林業(yè)科技，2003，30（3）：34-38.

[15]何靜雯，趙 晟，岳慶春，等. 弱光脅迫下“鄞紅”葡萄光合特性及相關基因的表達[J]. 西南農業(yè)學報，2018，31（12）：2520-2526.

[16]王家保，王令霞，陳業(yè)淵，等. 不同光照度對番荔枝幼苗葉片生長發(fā)育和光合性能的影響[J]. 熱帶作物學報，2003，24（1）：50-51.

[17]劉 帥，袁登榮，王志潤，等. 選擇性光技術對“陽光玫瑰”葡萄光合特性和果實品質的影響[J]. 果樹學報，2016，33（2）：187-195.

[18]張振文，張保玉，童海峰，等. 萄開花期光合作用光補償點和光飽和點的研究[J]. 西北林學院學報，2010，25（1）：24-29.

[19]許中旗，黃選瑞，徐成立，等. 光照條件對蒙古櫟幼苗生長及形態(tài)特征的影響[J]. 生態(tài)學報，2009，29（3）：1121-1122.

[20]喬東亞，王 鵬，王淑安，等. 紫薇金葉品種金幌葉色變化響應高光照的生理特性[J]. 江蘇農業(yè)學報，2020，36（1）：180-186.

[21]姜 俊，王 勇，李 艷，等. 弱光脅迫對七個辣椒組合的生長發(fā)育及產量的影響[J]. 北方園藝，2016（22）：44-46.

[22]李 勃，李 晨，李秀杰，等. 遮陰對“夏黑” 葡萄葉幕微環(huán)境、葉片質量及果實品質的影響[J]. 中國果樹，2017（5）：45-48.

[23]吳月燕，崔 鵬，李 波. 薄膜覆蓋對葡萄生長和生理特性的影響[J]. 果樹學報，2011，28（6）：991-997.

[24]周憶堂，馬紅群，梁麗嬌，等. 不同光照條件下長春花的光合作用和葉綠素熒光動力學特征[J]. 中國農業(yè)科學，2008，41（11）：3590-3591.

[25]石 凱，李 澤，張偉建，等. 不同光照對油桐幼苗生長、光合日變化及葉綠素熒光參數(shù)的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學學報，2018，38（8）：35-42.

[26]許文天，白團輝，高玉堯，等. 避雨栽培對杧果果實品質和病害的影響[J]. 果樹學報，2013，30（4）：634-638.

[27]趙密珍，錢亞明，蘇家樂. 歐亞種葡萄避雨栽培主要生物學特性研究[J]. 湖北農學院學報，2004，24（2）：98-101.

[28]魏永贊，胡福初，鄭雪文，等. 光照對荔枝果實著色和花色素苷生物合成影響的分子機制研究[J]. 園藝學報，2017，44（7）：1363-1370.

[29]邵婉璐，李月靈，高 松，等. 光照強度對成熟紅顏草莓果實著色和花青素生物合成的影響及可能的分子機制[J]. 植物研究，2018，38（5）：661-668.許建蘭，馬瑞娟，俞明亮，等. 赤霉素和低溫處理對桃種胚發(fā)芽生長的影響[J]. 江蘇農業(yè)科學，2020，48（23）：121-124.