錢荷英 張瀟 葉夏裕 趙國棟 李剛 劉明珠 徐安英
摘要:中國作為世界養(yǎng)蠶業(yè)的發(fā)祥地和家蠶的起源與分化中心,養(yǎng)蠶歷史悠久,蠶區(qū)分布遼闊,經(jīng)過長期的人工選擇和自然淘汰,家蠶品種分化復(fù)雜多樣,因此蠶種質(zhì)資源豐富。整理、匯總了中國蠶種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀,目前,我國擁有蠶種質(zhì)資源4 500多份,保存在27個?。ㄊ小^(qū))的32家科研教學(xué)機構(gòu)中,主要包括地方品種、改良種、國外引進品種、多化性品種、種質(zhì)創(chuàng)新材料及基礎(chǔ)材料、基因突變系統(tǒng)、測交系、近等基因系等幾大類。這些種質(zhì)資源最大限度地保存了我國蠶資源的遺傳多樣性,是家蠶遺傳育種最主要的親本來源,也是遺傳工程、細(xì)胞工程等生物研究領(lǐng)域最重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。我國家蠶品種選育也有著漫長的發(fā)展歷程,中華人民共和國成立后的70年主要經(jīng)歷3個發(fā)展階段,取得卓著成績,1949—2010年合計育成家蠶新品種204個,包括春用品種和春秋兼用品種103個,夏秋用品種85個,特殊用途品種16個。中國多數(shù)蠶區(qū)因地制宜地推廣上述品種,完成了4次家蠶品種的更新?lián)Q代,今后家蠶新品種選育將呈現(xiàn)更加多樣化的格局,滿足蠶桑產(chǎn)業(yè)集約化、多元化發(fā)展的需求。
關(guān)鍵詞:家蠶;種質(zhì)資源;收集;保存;遺傳育種;經(jīng)典品種
中圖分類號: S882.1 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A ?文章編號:1002-1302(2020)24-0001-07
中國有5 000多年的栽桑養(yǎng)蠶歷史[1]。在長期的生產(chǎn)實踐中,人們逐步懂得汰劣存優(yōu),制取優(yōu)良蠶種對生產(chǎn)的重要性。因此,以適者生存為標(biāo)志的自然選擇和去劣存優(yōu)、改良經(jīng)濟性狀為目標(biāo)的人為選擇長期并存,滿足了生產(chǎn)需要。分散在全國各蠶區(qū)的家蠶原始種,在地理隔離的狀態(tài)下,歷經(jīng)不同環(huán)境條件的自然選擇和不同目標(biāo)的人為選擇,變異不斷被擴大和積累,向著不同的方向變化,逐步形成了遺傳性狀各異的各種家蠶種質(zhì)資源。而這些種質(zhì)資源又成為家蠶遺傳育種、遺傳工程乃至細(xì)胞工程等生物研究領(lǐng)域最重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。
蠶品種的發(fā)展歷史又與整個蠶業(yè)的發(fā)展歷史密不可分,我國家蠶品種選育與推廣經(jīng)歷了由落后到先進,從飼養(yǎng)農(nóng)家土種到飼養(yǎng)一代雜交種,從低絲量發(fā)展到高品味多絲量蠶品種的過程[2]。近1個世紀(jì)以來,我國家蠶育種工作成績卓著,尤其是1980年國家建立蠶品種審定制度以來,我國自主育成了大批實用新蠶品種,使我國的家蠶育種水平躋身世界前列,部分育成品種的經(jīng)濟性狀和育種手段處于世界領(lǐng)先水平,極大地提高了我國蠶繭產(chǎn)量與質(zhì)量,使中國繭絲綢產(chǎn)品在國際市場不僅具有數(shù)量優(yōu)勢,且具有定價話語權(quán)[3]。
回顧中華人民共和國成立至今,中國在家蠶種質(zhì)資源研究和實用蠶品種的選育及推廣應(yīng)用研究方面取得了巨大的成績。為了充分發(fā)揮家蠶品種的增產(chǎn)潛力,更有效地研究利用現(xiàn)有品種資源中蘊藏著的特異基因和優(yōu)異性狀,現(xiàn)對全國家蠶種質(zhì)資源研究及育成品種進行整理,以期為相關(guān)研究和品種選育與推廣提供參考。
1 中國家蠶種質(zhì)資源研究
1.1 新中國成立之前的蠶種質(zhì)資源研究
理論上說蠶種質(zhì)資源保護工作從家蠶馴化以來就一直存在,只是比較樸素,從事著簡單保種和繼代,保持蠶資源代代相傳。
我國系統(tǒng)進行家蠶種質(zhì)資源保存研究始于19世紀(jì)末與20世紀(jì)初。1897年杭州太守林迪臣于西湖之濱創(chuàng)立了蠶學(xué)館,是我國近代蠶業(yè)史上第一個蠶學(xué)專業(yè)教學(xué)研究機構(gòu),培養(yǎng)專門人才,收集、整理蠶品種,至1904年收集全國地方品種達(dá) 1 277 份,育成一批實用品種推廣,對我國蠶業(yè)科學(xué)的發(fā)展起到了先期的重要作用。
20世紀(jì)20年代末與30年代初,由于大量推廣普及一代雜交種,大批土種被消滅,但當(dāng)時各地蠶業(yè)界的有識之士,搶救式地收集、保存了一批地方品種,成為我國當(dāng)代家蠶種質(zhì)資源庫的重要組成部分。這批地方品種在1937年抗戰(zhàn)期間從南京轉(zhuǎn)移到重慶;為了保存這些品種,在四川省四易其所;抗戰(zhàn)勝利后又安全回到南京。同樣,中國廣東蠶品種資源,抗日戰(zhàn)爭期間先轉(zhuǎn)移到越南河內(nèi),后經(jīng)中國廣西,最后到中國湖南,完成了廣東品種的保存任務(wù)。
1.2 中華人民共和國成立之后蠶種質(zhì)資源研究
1949年中華人民共和國成立后,蠶種質(zhì)資源研究工作有了根本性轉(zhuǎn)變。1951年成立華東蠶業(yè)研究所,1957年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院成立后,改稱中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所。在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所建所之初,我國政府即將前華東農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所、無錫蠶絲試驗場、蘇州蠶桑試驗場、上海纖維研究所、浙江蠶桑試驗場、公私合營吳縣蠶種場等單位保存的329份蠶資源品種移交給中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所,并成立了家蠶品種保育課題組,專門進行蠶品種資源的保育和研究工作。
此后又從全國各地陸續(xù)收集了不少地方品種、改良品種和具有某些特性的基礎(chǔ)品種,如20世紀(jì)50—60年代有計劃地組織了幾次規(guī)模較大的“土種”(地方品種)收集、整理工作。在國外引種方面,我國通過多種方式先后從前蘇聯(lián)、日本、朝鮮、印度、越南、保加利亞、法國、德國、意大利、馬達(dá)加斯加、西班牙、匈牙利等許多國家和地區(qū)引進了各種類型的家蠶種質(zhì)資源,如20世紀(jì)50年代從前蘇聯(lián)等東歐國家引進一批一化歐系品種,1983年中國政府從日本國立蠶絲試驗場品種保存研究所引進16個家蠶基因系統(tǒng)。通過收集和引進極大地豐富了我國蠶種質(zhì)資資源數(shù)量和類型,為我國蠶品種的改良和蠶絲業(yè)的進步作出了重大的貢獻(xiàn)[4]。
目前,除北京、天津、西藏、青海和港澳臺外,全國共有27個?。▍^(qū)、市)有蠶業(yè)生產(chǎn),全國有蠶業(yè)科研教學(xué)機構(gòu)32家。這些科研教學(xué)單位收集、保存著全國大部分的蠶種質(zhì)資源,主要包括地方品種、改良種、國外引進品種、多化性品種、種質(zhì)創(chuàng)新材料及基礎(chǔ)材料、基因突變系統(tǒng)、測交系、近等基因系等幾大類,合計超過4 500份(有部分重復(fù)異地保存)。
1.2.1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所蠶種質(zhì)資源研究 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所是以桑、蠶、繭為主要研究對象的全國唯一的國家級專業(yè)所,成立之初(1951年)就保育蠶種質(zhì)資源329份,主要來自于中華人民共和國成立前后從全國各地農(nóng)家征集而來的農(nóng)家土種[5]。經(jīng)過60年多年來幾代人的艱苦不懈努力,目前已建成包括四大地理系統(tǒng)的覆蓋亞、歐、非各國主要蠶區(qū)的蠶種質(zhì)資源庫,2006年掛牌成立“中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶種質(zhì)資源保存中心”。該中心現(xiàn)收集保存了世界4大地理系統(tǒng)及各種生物特性和生產(chǎn)特性的蠶種質(zhì)資源1 316份。其中,珍稀地方種110份,國外引進種158份,改良種280份,多化性種30份,基因突變材料326份,育種材料390份,蓖麻蠶22份,有部分是國際孤本,數(shù)量及其種類均居世界首位[6]。
在對蠶種質(zhì)資源收集、整理、保存的同時,還先后對部分種質(zhì)資源的形態(tài)性狀、生理生化特性、抗病耐逆性、生產(chǎn)性能等幾十項性狀進行了評價、鑒定,并闡明了多項性狀的遺傳規(guī)律以及性狀之間的相關(guān)關(guān)系。從中發(fā)掘出擁有20多項特殊性狀的優(yōu)良素材300余份,創(chuàng)建了多種類型的新種質(zhì),如耐氟化物污染、抗BmNPV、抗BmDNV、多產(chǎn)卵、天然散卵、幼蟲斑紋及卵色、繭色等限性種質(zhì)[7-12],已建立了家蠶全部28個連鎖群的連鎖系統(tǒng)和基因定位系統(tǒng),培育了家蠶連鎖群的近等位基因系。利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)開展了家蠶種質(zhì)資源DNA指紋圖譜構(gòu)建工作,選用了覆蓋所有28個連鎖群的100個SSR標(biāo)記構(gòu)建了510個家蠶品種資源的指紋圖譜,實現(xiàn)從分子水平鑒別各類家蠶品種,并根據(jù)各品種的指紋圖譜,分析了各品種間的分子遺傳距離及親緣關(guān)系[13-15]。創(chuàng)建了家蠶種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫,在此基礎(chǔ)上構(gòu)建了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院國家蠶種質(zhì)資源網(wǎng)(http://www.cnsilkworm.com),實現(xiàn)了蠶種質(zhì)資源數(shù)據(jù)信息的網(wǎng)上檢索查詢。
由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所組織編寫出版的《家蠶遺傳育種學(xué)》《中國家蠶品種志》,國家蠶桑產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系育種與蠶種功能研究室組織編寫出版的《中國家蠶實用品種系譜》等一系列書籍,是家蠶遺傳育種及品種選育的重要參考教材。另外,中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所還研究制定了《家蠶種質(zhì)資源調(diào)查與監(jiān)測技術(shù)規(guī)程》《家蠶種質(zhì)資源收集技術(shù)規(guī)程》《家蠶種質(zhì)資源整理技術(shù)規(guī)程》《家蠶種質(zhì)資源保存技術(shù)規(guī)程》《家蠶種質(zhì)資源描述規(guī)范》《家蠶種質(zhì)資源數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》等標(biāo)準(zhǔn)和規(guī)范,初步建立了蠶種質(zhì)資源收集、整理、保存與評價利用技術(shù)體系。
1.2.2 浙江省蠶種質(zhì)資源研究 浙江省的杭嘉湖地區(qū)養(yǎng)蠶歷史悠久,素有絲綢之府美譽,蠶桑絲綢一直是浙江省的傳統(tǒng)經(jīng)典產(chǎn)業(yè),因此省內(nèi)從事蠶桑種質(zhì)資源和遺傳育種的科研、生產(chǎn)單位眾多。在長期生產(chǎn)實踐、科學(xué)研究和技術(shù)交流中,一批又一批的新蠶品種被育成和推廣應(yīng)用,加上原有的地方品種及不同時期的各類引進品種,使浙江省的蠶品種日益增多,種質(zhì)資源不斷擴大,成為中國十分重要的家蠶種質(zhì)資源保存和研究基地之一。
對眾多的蠶種質(zhì)資源,浙江省于1981—1982、1990—1991、2008—2009年進行了3次大規(guī)模的資源普查。截至2009年年底,浙江全省擁有家蠶種質(zhì)資源數(shù)809份,約占全國總數(shù)的23.2%。其中,育成品種63份,育種素材495份,特殊用途品種和地方品種251份。在特殊用途種質(zhì)資源中,有性連鎖平衡致死系60份,雌蠶無性克隆系20余份,限性卵色系和限性皮斑系50余份[16-17]。在資源普查的基礎(chǔ)上,編寫出版《浙江省蠶品種志》《浙江家蠶種質(zhì)資源》。又于2010年建成了“浙江省家蠶種質(zhì)資源信息平臺和數(shù)據(jù)庫查詢系統(tǒng)”,該系統(tǒng)擁有800多份蠶品種資源、4 000多幅遺傳彩圖,每份蠶品種資源各有71項性狀,近70個字段、800多項記錄[18],為家蠶種質(zhì)資源的收集、引進、研究和利用提供了有力的現(xiàn)代化手段。
1.2.3 西南大學(xué)蠶種質(zhì)資源研究 西南大學(xué)建立了中國第一個家蠶基因庫,整理了包括最早于20世紀(jì)40年代,尤其是 80年代后期以來收集、引進、創(chuàng)造的家蠶各種突變基因、染色體變異系統(tǒng)及特色遺傳材料1 000余份。通過對品種資源進行形態(tài)、生理、生化性狀的鑒定和遺傳分析,構(gòu)建和完善的保存系統(tǒng)有600余個家蠶基因的資源庫,保存的家蠶突變基因種類覆蓋國際現(xiàn)存家蠶突變基因的90%以上。其中,珍稀突變基因達(dá)100余個,首次發(fā)現(xiàn)的突變基因60余個[19-20]。
通過對突變系統(tǒng)進行雜交分析、連鎖檢索測驗定和三點位,構(gòu)建了完善的家蠶連鎖檢索標(biāo)記體系,含全部28個連鎖群的標(biāo)志基因有230個;構(gòu)建了各連鎖群的基因定位系統(tǒng)(隱性基因合成系);發(fā)現(xiàn)了基因互補突變卵色和第三型母性遺傳卵色,發(fā)現(xiàn)了白色卵突變基因上位作用的普遍性;育成了以形態(tài)突變基因為標(biāo)記的、相互獨立的近等基因系28個。開發(fā)了高飼料效率、性別標(biāo)記、天然有色繭絲、抗病性、廣食性、可控制單性別孵化等一系列有重大應(yīng)用前景的有用突變基因育種新素材;建立了較為完善的家蠶基因資源持續(xù)保存的方法和管理技術(shù)體系[21]。
此外,全國重點蠶區(qū)的省級科研單位也保存有大量地方品種和生產(chǎn)改良種,如廣東、山東、四川、新疆、云南和山西等省蠶桑研究所一地保存資源量都超過100份,又具有鮮明的地方特色,如廣東以多化性品種為主,保存有多化性品種34個,廣西蠶業(yè)指導(dǎo)所保存蓖麻蠶品系21個。此外,在我國的黑龍江、遼寧、河南、吉林、等省還存有130余份柞蠶資源和豐富的天蠶資源。
2 我國家蠶實用品種選育概況及主要發(fā)展階段
中國的農(nóng)耕社會發(fā)展一直以農(nóng)為首,而農(nóng)業(yè)又以種為先。家蠶新品種的培育歷來也是蠶業(yè)科技的核心內(nèi)容,是各個時期蠶業(yè)科學(xué)技術(shù)發(fā)展水平的標(biāo)志。20世紀(jì)50年代開始,新中國的蠶絲業(yè)經(jīng)歷了恢復(fù)、發(fā)展階段,并取得了舉世矚目的成就,至20世紀(jì)70年代初我國蠶繭產(chǎn)量躍居世界首位,這標(biāo)志著世界蠶業(yè)中心又重回到了它的發(fā)祥地。
回顧中國實用蠶品種的選育工作,70年來可分為3個階段,即20世紀(jì)50年代開始至70年代,以引進品種和地方品種的分離、選拔及利用為主階段;20世紀(jì)70年代以后,進行品種自主創(chuàng)新研發(fā),加快培育經(jīng)濟性狀優(yōu)良的蠶品種并應(yīng)用于蠶桑生產(chǎn)階段;20世紀(jì)末開始至今,蠶品種選育則要求適合省力化、多樣化需要。
十二五期間,“國家現(xiàn)代蠶桑產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系”在對全國家蠶育成品種進行調(diào)研、整理的基礎(chǔ)上,系統(tǒng)全面地將現(xiàn)行推廣品種、不同歷史時期應(yīng)用過的優(yōu)良品種以及一部分有價值的遺傳研究材料匯編成冊,編撰《中國家蠶實用品種系譜》。該書共編入新中國成立后我國家蠶育成品種雜交組合204對,其中春用品種和春秋兼用品種雜交組合103對,夏秋用品種雜交組合85對,特殊用途品種雜交組合16對。該著不僅為開展家蠶分子生物學(xué)研究提供了基因信息,同時對于利用家蠶種質(zhì)資源,有效開展家蠶遺傳育種學(xué)的研究具有重要的現(xiàn)實意義。
2.1 引進品種和地方品種的分離、選拔及利用階段(1949—1980)
中華人民共和國成立初期,國力弱、基礎(chǔ)差、從事家蠶遺傳育種工作的單位少,科技力量薄弱。據(jù)統(tǒng)計,這個階段全國從事蠶育種工作的單位僅有9家(分屬6個?。?0年間僅育成家蠶品種26對,占全部育成品種204對的12.75%,當(dāng)時主要選育成功的品種有華8×瀛汗、華9×瀛汗、華10×瀛汗等優(yōu)良品種,供全國各地蠶區(qū)生產(chǎn)應(yīng)用。這些品種的繭層率、鮮毛繭出絲率、繭絲長、凈度分別為20%、15%、1 100 m和89分[22]。
到了20世紀(jì)70年代,參與家蠶遺傳育種研究的單位和科技人員逐漸增多,一批優(yōu)秀家蠶新品種應(yīng)運而生,比如華合×東肥、華合×東肥·671、蘇17×蘇16、杭7×杭8、871×872·734(川蠶4號)等品種,其產(chǎn)量與質(zhì)量都有了不同程度的提高。同時,這一階段的夏秋用蠶品種選育也有了一定的進展,取得了一些寶貴的品種培育經(jīng)驗,為進入20世紀(jì)80—90年代的夏秋用品種選育工作開展奠定了基礎(chǔ)。如,這一階段由廣東省的育種單位育成了適宜于高溫多濕環(huán)境條件下飼養(yǎng)的115南×九海白、306×華10、東34×蘇12等品種[23],由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所育成了蘇3·秋3×蘇4、蘇3×蘇4等夏秋用品種[24],浙江省育成了東34×603、浙農(nóng)1號×蘇12[25]等夏秋用品種。這些強健性夏秋品種的育成與推廣,對穩(wěn)定當(dāng)時我國夏秋季蠶繭生產(chǎn)起到了積極的作用。
2.2 品種自主創(chuàng)新,加快培育經(jīng)濟性狀優(yōu)良蠶品種并應(yīng)用于生產(chǎn)階段(1981—1995)
中國蠶繭生產(chǎn)從20世紀(jì)70年代開始超過日本,成為世界首位。20世紀(jì)80年代開始國家建立了蠶品種審定制度,這個階段是我國蠶桑產(chǎn)業(yè)大發(fā)展階段,也是我國大批新蠶品種被育成并推廣應(yīng)用于生產(chǎn)的階段。1981年,全國有桑園面積361 095 hm2,全國發(fā)蠶種1 014.6萬張,產(chǎn)繭251 953 t。1995年,全國桑園面積發(fā)展到1 269 107 hm2,發(fā)蠶種2 731萬張,產(chǎn)繭707 921 t[26]。在此期間,蠶品種選育工作被列入國家“七五”“八五”“九五”科技公關(guān)項目,新育成了一批具有自主知識產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良蠶品種,并在生產(chǎn)中得到推廣應(yīng)用,使我國蠶桑產(chǎn)業(yè)的原料繭生產(chǎn)數(shù)量、質(zhì)量均有了較大幅度的提高。這個階段全國從事家蠶育種工作的單位增加到16個省(區(qū)、市)的32家,15年期間共育成并通過國家級或省級審定的品種有81對,占全部育成品種204對的39.7%。
這個階段育成的春用品種的繭層率、鮮毛繭出絲率、繭絲長、凈度已分別達(dá)到25%、20%、1 400 m和94分,達(dá)到國際先進水平。有的品種至今仍是生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的品種,如春用品種有菁松×皓月[27]、春·蕾×鎮(zhèn)·珠、蘇·菊×明·虎、蘇·鎮(zhèn)×春·光、871×872、陜蠶4號等;夏秋用品種有兩廣2號[28]、秋豐×白玉[29]、芙蓉×湘暉[30]、薪杭×白云等。上述品種的育成與推廣應(yīng)用,先后獲得了國家發(fā)明獎(芙蓉×湘暉)、國家科技進步獎(兩廣2號、春·蕾×鎮(zhèn)·珠)、省級科技進步獎(秋豐×白玉、菁松×皓月)。
2.3 育成蠶品種適合省力化、多樣化需要的階段(1996—2019年)
社會的進步和人們物質(zhì)生活水平的不斷提高,對勞動密集型的蠶桑產(chǎn)業(yè)提出了勞動省力化和品種多樣化的要求。蠶品種選育工作進入了適合省力化、品種多樣化需要的育種階段。
幸運的是,從“十一五”開始,蠶桑與水稻、玉米、小麥、大豆等其他產(chǎn)業(yè)被納入了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(涉及34個作物產(chǎn)品、11個畜產(chǎn)品、5個水產(chǎn)品)[31]。隨著國家對蠶??萍纪度氲牟粩嘣黾?,科技力量不斷增強,科研設(shè)施設(shè)備逐步改善,育種效率不斷提高,育種速度不斷加快,先后育成了一大批新品種。這些新育成的蠶品種很快在生產(chǎn)上被大面積推廣應(yīng)用,而且還極大地豐富了蠶種質(zhì)資源,擴大了蠶種質(zhì)資源基因庫,增強了遺傳育種的后勁。這個階段全國從事家蠶育種工作的單位增加到17個省(區(qū)、市)的29家,從1996—2010年的15年間共育成并通過國家級或者省級審定的蠶品種97對,占全部育成品種204對的47.55%,而且育成的品種具有省力化、多樣化的特點[32]。
(1)以提高制種效率為目的的多元雜交種(包括三、四元雜交種)被大量育成,共有66對之多,占此階段育成的97對蠶品種的68.04%。
(2)以培育強健性品種為主攻方向,有些品種可以作為春秋兼用品種,并適合少回育、省力化飼養(yǎng);還有適用于氟污染嚴(yán)重地區(qū)飼養(yǎng),具有一定耐氟性;此外,還有抗BmNPV、抗BmDNV等品種被育成推廣。
(3)育成具有特殊用途的蠶品種16對,約占此階段育成品種總量的7.84%,包括便于雌雄鑒別的幼蟲斑紋雙限性品種6對,彩色繭品種3對,利用熒光繭色判別雌雄蠶繭的品種2對,細(xì)纖度三眠蠶品種1對,繭色限性品種1對。
除此之外,還育成一系列雄蠶品種[33-37](雄蠶率99%以上)。眾所周知,雄蠶品種具有體質(zhì)強健好養(yǎng)、葉質(zhì)轉(zhuǎn)化效率高、繭質(zhì)好、絲質(zhì)優(yōu)等特點,目前,已在浙江、山東、云南、四川、江蘇和廣西等省區(qū)推廣,平均每張蠶種可增加效益20%以上。雄蠶品種的育成與推廣,使中國成為世界上唯一一個大規(guī)模專養(yǎng)雄蠶、生產(chǎn)雄蠶絲的國家,該成果獲浙江省科技進步一等獎。同時,一大批具有性別控制基因的品系、品種也被育成性連鎖平衡致死系、限性卵色系、雌蠶無性克隆系,填補了國內(nèi)在這一研究領(lǐng)域的空白,極大地豐富了全國的家蠶種質(zhì)資源庫,是家蠶遺傳育種長期研究利用的寶貴資源。雄蠶品種的育成和推廣應(yīng)用是蠶業(yè)發(fā)展史上繼一代雜交種推廣應(yīng)用后的又一次技術(shù)飛躍。
(4)21世紀(jì)以來,分子遺傳學(xué)和分子生物技術(shù)飛速發(fā)展,新技術(shù)、新成果也不斷應(yīng)用于動物育種領(lǐng)域,RFLP(restriction fragment length polymorphism)、RAPD(random amplification of polymorphic DNA)、AFLP(amplified fragment length polymorphisms)、SSR(simple sequence repeats)和SNP(single nucleotide polymorphism)等分子標(biāo)記相繼被應(yīng)用到家蠶遺傳育種中[38],這一系列分子標(biāo)記和家蠶基因組學(xué)信息為家蠶遺傳育種如何突破傳統(tǒng)資源利用的極限提供了新的思路和靶標(biāo)。利用家蠶轉(zhuǎn)基因技術(shù),部分靶標(biāo)已經(jīng)被成功地轉(zhuǎn)化到家蠶遺傳育種工作中,在產(chǎn)量、質(zhì)量、抗性等方面累積了大量的轉(zhuǎn)基因素材,也開拓了生物反應(yīng)器、害蟲防控等新的應(yīng)用領(lǐng)域[39]。
2.4 國家蠶品種鑒定、審定工作步入法制化、規(guī)范化道路
中華人民共和國成立后,我國桑蠶品種鑒定、審定工作不斷改進和完善,對促進我國桑蠶生產(chǎn)的發(fā)展起了重要作用。1952年華東蠶業(yè)研究所(現(xiàn)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所)草擬了《家蠶品種工作細(xì)則〉,經(jīng)過幾年的實踐,于1955年修定了《家蠶新品種鑒定工作細(xì)則》草案,供全國各育種單位參照執(zhí)行。1958年,中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所組織江蘇、四川、浙江、山東等省對30個品種共同鑒定,選出了蘇16×蘇17等品種,對桑蠶生產(chǎn)起了一定作用。
至1980年,農(nóng)業(yè)部頒發(fā)了《桑蠶品種國家審定條例》和《桑蠶品種國家審定工作細(xì)則》,同時成立了桑蠶品種全國委員會,此后相繼有一大批家蠶新品種通過國家審定,并得以在全國推廣應(yīng)用。2005年,國家出臺《中華人民共和國畜牧法》,并于2006年開始施行;同時,《畜牧法》首次將蠶列入調(diào)整范圍。農(nóng)業(yè)部根據(jù)《畜牧法》綱要,于2006年6月頒布、實施《蠶種管理辦法》。根據(jù)《蠶種管理辦法》第十一條規(guī)定,新選育的蠶品種在推廣應(yīng)用前應(yīng)當(dāng)通過國家級或者省級審定。未經(jīng)審定或者審定未通過的蠶品種,不得生產(chǎn)、經(jīng)營或者發(fā)布廣告推廣。從此,全國桑蠶品種的鑒定、審定工作步入法制化、規(guī)范化的道路,這對我國蠶品種選育工作產(chǎn)生積極而深遠(yuǎn)的影響。
3 一些經(jīng)典家蠶實用品種
家蠶新品種的培育歷來是蠶業(yè)科技的核心內(nèi)容,是各個時期蠶業(yè)科技發(fā)展水平的標(biāo)志。中華人民共和國成立后的70年里,尤其1980年開始國家建立蠶品種審定制度以來我國蠶品種的選育工作有了長足的進步,育成并推廣使用了大批實用蠶品種,其中有的育成品種因為適應(yīng)能力強,經(jīng)濟性狀優(yōu)良,雖經(jīng)歲月的洗禮,依然在生產(chǎn)上廣泛推廣和使用,成為育成品種中的經(jīng)典。
3.1 優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)多絲量春用品種“菁松×皓月”
由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所育成,1982年通過全國農(nóng)作物品種審定委員會審定[27]。該品種經(jīng)濟性狀優(yōu)良,尤其以出絲率高、絲質(zhì)優(yōu)而著稱,它的推廣和應(yīng)用實現(xiàn)了我國多絲量品種的第四次更新?lián)Q代,持續(xù)30余年一直是我國最主要的多絲量品種。據(jù)不完全統(tǒng)計,1982—2000年全國累計推廣菁松×皓月4 178余萬張,是我國推廣量最大的春用品種[40]。同時,也是目前全國家蠶新品種審定的對照品種,其親本被全國主要育種單位廣泛引進,作為培育新品種的基礎(chǔ)材料。
3.2 耐氟夏秋用品種秋豐×白玉
由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所育成,1989年通過全國農(nóng)作物品種審定委員會審定,1990年又通過浙江省農(nóng)作物品種審定委員會審定。該品種是鑒于上世紀(jì)80年代后蠶區(qū)氟污染嚴(yán)重,對全國尤其是江浙地區(qū)的蠶繭生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅情況下,培育的耐氟化物蠶品種。另外,該品種還是中系斑紋限性品種,降低了鑒別雌雄蛹的勞動強度,提高了原種的制種效率和一代雜交種的雜交率[29]。由于該品種具有以上特點,且繭型大(平均全繭量和萬蠶產(chǎn)繭量分別達(dá)2.02 g和20.31 kg)、絲質(zhì)優(yōu)(平均解舒率80%以上),繭絲量和凈度(95分以上)一直保持較好水平,在長江流域的夏秋季廣泛使用,浙江省則全年使用該品種;而且該品種也成為全國桑蠶品種審定的夏秋品種的對照種。
3.3 夏秋用蠶品種兩廣2號(932·芙蓉×7532·湘暉)
該品種由廣西壯族自治區(qū)蠶業(yè)指導(dǎo)所(側(cè)重抗高溫和繭絲質(zhì)性狀的選擇)與廣東省農(nóng)科院蠶業(yè)研究所(側(cè)重抗氟抗病性狀的選擇)合作培育而成[28],于1992年通過廣西壯族自治區(qū)農(nóng)作物品種審定委員會審定(桂審證字第105號),于1995年通過國家桑蠶品種審定委員會認(rèn)定(GS11002—995)。
兩廣2號為華南省區(qū)首創(chuàng)的夏秋四元雜交種,是廣西、廣東乃至華南省區(qū)20世紀(jì)90年代至今的當(dāng)家品種,它推廣量之大,覆蓋面之廣,經(jīng)濟效益之高,在夏秋蠶品種中開創(chuàng)了新的歷史,而且它還在四川、福建、貴州等省份的高溫季節(jié)推廣應(yīng)用;近年來,在華東地區(qū)的江蘇、安徽、山東等蠶區(qū)的夏秋季也廣泛使用。東南亞地區(qū)的一些國家如越南多年引用,老撾、泰國、柬埔寨也有引用。自推廣以來,該品種已占廣西、廣東總發(fā)種數(shù)的70%以上,對我國南方省區(qū)乃至全國蠶業(yè)的發(fā)展作出了重大貢獻(xiàn)[41]。
3.4 雄蠶品種“秋·華×平30”
由浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所培育,于2005年通過浙江省農(nóng)作物品種審定委員會審定(浙品審2005-024)[33]。
秋·華×平30是一對二化性四眠夏秋用雄蠶三元雜交種,因是平衡致死系雄蠶雜交種,只有正交,無反交。雌卵幾乎全在胚胎期死亡,有時雖有少量孵化,但在1~2齡期自然死亡,只有雄性能正常發(fā)育,雄蠶率高達(dá)99%以上。雄蠶強健好養(yǎng),蠶繭干殼量比普通品種一般高2~3個等級,出絲率高2~3個百分點,可制5A、6A級生絲。葉絲轉(zhuǎn)化率高,經(jīng)濟效益顯著高于其他普通常規(guī)品種,具有明顯的社會經(jīng)濟效益及廣闊的推廣應(yīng)用前景[42]。
3.5 抗血液型膿病品種華康系列品種(華康1號、華康2號、華康3號)
上世紀(jì)90年代末,隨著我國經(jīng)濟發(fā)展,城鎮(zhèn)化建設(shè)加快,農(nóng)村勞動力結(jié)構(gòu)改變,蠶桑生產(chǎn)面臨農(nóng)村生產(chǎn)勞動力減少、飼養(yǎng)粗放、蠶病防控技術(shù)難以落實等問題[43],導(dǎo)致蠶桑生產(chǎn)上蠶病頻發(fā),其中血液型膿病又是最主要的蠶病,有86.92%的農(nóng)戶在養(yǎng)蠶過程中曾發(fā)生過該病害[44],而生產(chǎn)上一旦發(fā)生膿病就難以防控,導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)甚至顆粒無收。業(yè)界普遍認(rèn)為,培育對血液型膿病具有高度抵抗性的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)家蠶品種是解決該問題的最有效方法。
華康系列品種是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所的科研人員針對家蠶血液型膿病頻發(fā)、暴發(fā),對蠶桑生產(chǎn)造成重大損失的局面而選育的對BmNPV具有高度抵抗性的新蠶品種,其中,華康1號是適用于長江流域及西南蠶區(qū)的春秋用抗膿病品種;而華康2號是以夏秋用品種秋豐×白玉為基礎(chǔ)品種,導(dǎo)入抗BmNPV的主效基因選育而成的抗血液型膿病品種[45];華康3號是以春用多絲量品種菁松×皓月為基礎(chǔ)品種,導(dǎo)入抗BmNPV的主效基因選育而成的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)抗血液型膿病品種[7]。華康1號和華康3號分別于2011年3月、2018年3月取得四川省家蠶品種審定合格證書,華康2號于2013年7月和2016年8月分別取得貴州省和廣西壯族自治區(qū)新蠶品種審定證書。
華康系列品種由于適應(yīng)了市場及蠶農(nóng)健康養(yǎng)蠶的需求,在短短幾年時間里推廣面涉及全國18個省(市、區(qū)),已覆蓋全國2/3的主要蠶區(qū),累計推廣超過460萬張,產(chǎn)生直接經(jīng)濟效益207.7億元,新增利潤22.6億元;目前,華康系列品種已經(jīng)作為國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(蠶桑)推薦的重大成果,將在蠶桑產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、精準(zhǔn)扶貧以及鄉(xiāng)村振興等國家戰(zhàn)略中發(fā)揮越來越重要的作用。
4 小結(jié)與展望
中國家蠶種質(zhì)資源研究在收集、保存方面取得了巨大的成就,搶救性地保護了一些邊遠(yuǎn)地區(qū)的土種,發(fā)掘了一批珍稀突變基因資源;對品種資源進行了遺傳學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)進化學(xué)研究,利用現(xiàn)代生物技術(shù)創(chuàng)建了一批新基因資源,培養(yǎng)了一批專業(yè)人才。但仍然存在研究利用不夠,土種瀕臨滅絕等風(fēng)險,今后的任務(wù)應(yīng)在確保種質(zhì)安全的基礎(chǔ)上,加強對種質(zhì)資源的深入研究和有效利用,收集、擴建家蠶種質(zhì)資源庫,發(fā)掘珍稀突變基因資源;開展對特殊性狀的調(diào)查和評價,發(fā)掘優(yōu)勢資源和優(yōu)良的基因,創(chuàng)建新的特優(yōu)種質(zhì);加強家蠶功能基因組研究,解決發(fā)育、變態(tài)、滯育及等科學(xué)問題,增強家蠶作為鱗翅目昆蟲模式生物地位;采用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)創(chuàng)新家蠶新種質(zhì),開拓蠶資源的新用途,實現(xiàn)蠶資源的多元化利用。
在中華人民共和國成立后的70年間,家蠶育種學(xué)更是取得了舉世矚目的成績,培育了超過200個品種,實現(xiàn)了中國家蠶實用品種的4次大規(guī)模的更新?lián)Q代,家蠶新品種選育呈現(xiàn)更多樣化的格局[46]。今后家蠶新品種選育工作要充分應(yīng)用家蠶基因組研究的成果,在常規(guī)技術(shù)育種的基礎(chǔ)上開展分子標(biāo)記輔助選擇育種研究,選育出適應(yīng)不同蠶區(qū)生態(tài)條件、滿足不同功能與用途需求、擁有產(chǎn)量與品質(zhì)性狀雙優(yōu)的蠶品種,為推動傳統(tǒng)蠶絲產(chǎn)業(yè)升級改造以及產(chǎn)業(yè)效益的提升奠定堅實的基礎(chǔ)。
參考文獻(xiàn):
[1]楊余春. 中國絲綢業(yè)的歷史特點[J]. 絲綢,2000(8):41-43.
[2]陳 濤. 中國蠶桑產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究[D]. 重慶:西南大學(xué),2012:16-17.
[3]王 蕾,李建琴,顧國達(dá).中國繭絲綢產(chǎn)品在國際市場的定價話語權(quán):基于國際市場勢力的實證分析[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2017,43(2):327-335.
[4]易文仲,葉夏裕,張民義.蠶業(yè)卷[M]. 北京:農(nóng)業(yè)出版社,1987:276.
[5]向仲懷.中國蠶種學(xué)[M]. 成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社,1995:143.
[6]中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院國家蠶種質(zhì)資源保存中心,http://www.cnsilkworm.com/suncn/sunmi.asp.
[7]徐安英,錢荷英,孫平江,等. 家蠶抗血液型膿病新品種華康3號的育成[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2019,45(2):201-211.
[8]錢荷英,徐安英,林昌麒,等. 家蠶對核型多角體病毒病抵抗性及遺傳規(guī)律的研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2006,29(4):77-79,91.
[9]林昌麒,陳克平,吳冬秀,等. 家蠶品種資源特殊性狀調(diào)查[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2003,36(6):709-713.
[10]徐安英,李木旺,林昌麒,等. 家蠶品種資源對質(zhì)型多角體病毒抵抗性的初步比較試驗[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2002,28(2):157-159.
[11]林昌麒,陳克平,姚 勤,等. 家蠶耐氟種質(zhì)的創(chuàng)建[J]. 蠶學(xué)通訊,2000,20(2):1-7.
[12]林昌麒,姚 勤,陳克平,等. 家蠶品種資源繭層絲膠溶失率及其相關(guān)分析[J]. 蠶業(yè)科學(xué),1998,24(2):81-85.
[13]侯成香,李木旺,張月華,等. 利用SSR標(biāo)記進行家蠶部分品種資源的指紋圖譜分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,39(10):2124-2131.
[14]張月華,徐安英,李木旺,等. 用SSR標(biāo)記構(gòu)建家蠶中系品種資源指紋圖譜[J]. 江蘇科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2006,20(4):77-83.
[15]錢荷英,李木旺,張月華,等. 用SSR標(biāo)記進行家蠶日系品種資源指紋圖譜的構(gòu)建及親緣關(guān)系分析[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2005,31(4):422-428.
[16]周金錢,王永強,沈建華,等. 浙江省家蠶種質(zhì)資源收集、整理與保護研究[J]. 蠶桑通報,2013,44(2):1-5.
[17]周金錢. 浙江省蠶種質(zhì)資源開發(fā)利用評價[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2010(3):657-659.
[18]浙江省家蠶種質(zhì)資源信息平臺網(wǎng),http://zjjc.zaas.ac.cn/.
[19]西南農(nóng)大擁有世界最大的家蠶基因庫[J]. 蠶學(xué)通訊,2004,24(1):40.
[20]魯 成,代方銀,向仲懷.家蠶基因庫突變系統(tǒng)的研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2003,36(8):968-975.
[21]代方銀. 家蠶突變基因的遺傳與近等位基因系研究[D]. 重慶:西南大學(xué),2008.
[22]陳克平. 家蠶遺傳育種回顧與展望[C]//中國蠶學(xué)會面向21世紀(jì)蠶業(yè)振興學(xué)術(shù)討論會論文集.2000.
[23]廣東省蠶種繁殖試驗場. 蠶品種東34選育概況[J]. 蠶桑通報,1978(4):12-15
[24]何斯美. 我所選育的夏秋蠶新品種在江蘇省推廣應(yīng)用的進展情況及今后對新品種選育的要求[J]. 廣西蠶業(yè)通訊,1980(3):29-33.
[25]陸星垣. 夏秋蠶品種浙農(nóng)1號育成的技術(shù)分析[J]. 蠶業(yè)科學(xué),1979,5(4):193-197.
[26]封槐松,李建琴.新中國60年蠶桑業(yè)發(fā)展歷程與特點[J]. 中國蠶業(yè),2014,35(3):1-10.
[27]宋翠娥,徐孟奎,孫毓瑜,等. 家蠶春用品種菁松、皓月的育成[J]. 蠶業(yè)科學(xué),1985,11(4):205-211.
[28]顧家棟,沈昌平,姚福廣,等. 家蠶夏秋用新品種932·芙蓉×7532·湘輝(兩廣2號)的育成[J]. 廣西蠶業(yè),1995(1):44-48.
[29]章佩禎,季 平,沈雪華,等. 夏秋用蠶品種秋豐×白玉的育成[J]. 蠶業(yè)科學(xué),1994,20(1):17-25.
[30]向生剛,郭定國. 芙蓉×湘暉的育成及飼養(yǎng)技術(shù)要點[J]. 廣西蠶業(yè),1995(2):8-9.
[31]魯 成. 國家蠶桑產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)5年紀(jì)實[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2014,40(2):181-186.
[32]魯 成. 蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展趨勢與戰(zhàn)略——寫在現(xiàn)代蠶桑產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)“十二五”收官之際[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2015,41(5):779-784.
[33]何克榮,祝新榮,柳新菊,等. 雄蠶新品種秋華×平30的育成[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,39(6):1272-1276.
[34]祝新榮,何克榮,柳新菊,等. 雄蠶新品種秋豐×平28的育成[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2008,34(1):45-49.
[35]柳新菊,祝新榮,孟智啟,等. 夏秋用雄蠶品種限7×平48的育成[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2012,38(3):575-580.
[36]祝新榮,何克榮,柳新菊,等. 多絲量雄蠶新品種華菁×平72的育成[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2014,40(2):248-253.
[37]祝新榮,王永強,孟智啟,等. 春秋兼用四元雄蠶品種菁·云×平28·平30的育成[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2019,45(5):669-677.
[38]Li B,Lu C,Zhou Z Y,et al. Progress in constructing of molecular linkage map and molecular markers assisted breeding in silkworm[J]. Hereditas,1999,21(4):54-56.
[39]馬三垣,夏慶友. 家蠶遺傳育種:從傳統(tǒng)雜交到分子設(shè)計[J]. 遺傳,2017,39(11):1025-1032.
[40]王章娥,魏兆軍. 蠶品種菁松×皓月在我國的推廣應(yīng)用[J]. 中國蠶業(yè),2001,22(2):63-64.
[41]譚立平,李 舟. 兩廣二號蠶繭質(zhì)量的分析及提高途徑[J]. 絲綢,2009(10):30-31,37.
[42]王永強,祝新榮,何克榮,等. 雄蠶品種選育及產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用20年的回顧與展望[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2016,42(2):189-195.
[43]李建琴,周育仙,顧國達(dá). 我國蠶繭生產(chǎn)空間布局變遷及影響因素分析[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2014,40(5):902-910.
[44]李建琴,顧國達(dá). 養(yǎng)蠶意愿、蠶業(yè)風(fēng)險與應(yīng)對措施——基于14個省91個縣1782個農(nóng)戶的問卷調(diào)查[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2013,39(2):355-364.
[45]徐安英,林昌麒,錢荷英,等. 耐家蠶核型多角體病毒病蠶品種華康2號的育成[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2013,39(2):275-282.
[46]肖金樹,周安蓮,張友洪,等. 家蠶品種選育的成就與發(fā)展方向[J]. 蠶業(yè)科學(xué),2010,36(4):650-655.徐紅梅,莊新建,陳佳歡,等. 蠶豆常見病毒病的鑒定及分類綜述[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2020,48(24):8-16.