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    光照強(qiáng)度對(duì)赪桐生長及光合特性的影響*

    2020-02-12 06:58:08黃偉燕馮志堅(jiān)
    關(guān)鍵詞:增長量葉面積葉綠素

    黃偉燕 馮志堅(jiān)

    (1.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院,廣東 廣州 510520;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,廣東 廣州 510542)

    赪桐(Clerodendrum japonicum)為馬鞭草科(Verbenaceae)大青屬灌木,又名狀元紅,主要分布在我國的南方地區(qū)。赪桐葉大花艷,適應(yīng)性較強(qiáng),具有較高的觀賞及藥用價(jià)值。目前我國對(duì)赪桐的研究主要集中在赪桐根的化學(xué)成分、藥理特性、藥材質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)[1-6],種子繁殖[7]、扦插繁殖[8-9]和園林景觀的植物造景及植物配置[10-11]等應(yīng)用方面。開展遮蔭對(duì)赪桐生長和光合特性研究未見報(bào)道。本試驗(yàn)以赪桐扦插苗為試驗(yàn)材料,探討不同光照強(qiáng)度對(duì)赪桐生長及光合特性的影響,為其生長栽培及園林景觀配置提供合理依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)地在廣東省林業(yè)科學(xué)研究院后山苗圃,位于廣州市,平均海拔43.4 m,屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫21.8 ℃,雨水充沛,平均年降水量近1 800 mm,年降水日在150 d 左右,平均日照時(shí)數(shù)有1 800 h 以上,無霜期平均341 d。

    1.2 試驗(yàn)材料

    供試苗采用廣東省林業(yè)科學(xué)研究院樹木標(biāo)本園內(nèi)母株,在大棚扦插繁育45 d 后,移至(21 cm×185 cm)育苗盤恢復(fù)生長20 d。試驗(yàn)基質(zhì)(泥炭土與黃土配制比例為1:1)一致,每盤裝栽培基質(zhì)5 kg。

    1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    選取生長一致的扦插盤栽苗135 株,平均苗高19.98 cm,平均地徑3.54 mm,隨機(jī)分為3 組處理,每組處理45 株苗,分別置于100%光照強(qiáng)度、36.1%光照強(qiáng)度(3 針遮蔭網(wǎng)遮蔭)和17.8%光照強(qiáng)度(6 針遮蔭網(wǎng)遮蔭)的環(huán)境下,以100%光照強(qiáng)度條件為對(duì)照(CK)。設(shè)置每盤苗的間距(40 cm×40 cm),保證生長互不干擾。3 組處理的澆水、施肥等管理措施一致,試驗(yàn)時(shí)間為2019 年5月17 日至10 月25 日,于試驗(yàn)第一天測定株高、地徑指標(biāo),2019 年10 月20 日起測定光合響應(yīng)參數(shù),試驗(yàn)最后一天測定苗高、地徑、SPAD 值等指標(biāo),并測定葉面積、根系及生物量指標(biāo)。

    1.4 測定指標(biāo)與方法

    1.4.1 生長指標(biāo)和干物質(zhì)測定 不同光強(qiáng)處理后,于試驗(yàn)第一天、最后一天測定各處理新生枝條苗高、地徑,其中苗高用直尺測定,精確到0.1 cm;地徑用游標(biāo)卡尺測定,精確到0.01 mm。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后分別計(jì)算赪桐苗高增長量和地徑增長量,計(jì)算公式為:苗高增長量=末期苗高-初期苗高、地徑增長量=末期地徑-初期地徑。

    于試驗(yàn)結(jié)束時(shí),每組處理隨機(jī)選取10 株,將每株苗從頂葉往下數(shù)第三片取下,用托普云農(nóng)YMJ-CH 智能葉面積測量系統(tǒng)測定葉面積、葉周長、葉長和葉寬。

    于試驗(yàn)結(jié)束時(shí),每組處理隨機(jī)抽取12 株苗,清水沖洗干凈根系,用根系掃描分析系統(tǒng)(Expression 11000 XL)測定植株的總根長、根表面積、根平均直徑、根總體積。

    干物質(zhì)測定:選根系測定的每組12 株苗,瀝干根系水分后,地上部分和地下部分根系用烘箱85 ℃烘干至恒重,稱量。計(jì)算地上部分干質(zhì)量、地下部分干質(zhì)量均值,精確到0.001 g,并計(jì)算總生物量、根冠比,公式為:總生物量=地上部分干質(zhì)量+地下部分干質(zhì)量、根冠比=地下部分干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量。

    1.4.2 葉片葉綠素相對(duì)含量SPAD 值測定 用SPAD-502 型手持葉綠素儀測定赪桐的葉綠素相對(duì)含量。測定各處理植株頂部往下數(shù)的頂1、頂2 和頂3 全展葉片。分別測定葉片的3 個(gè)點(diǎn)(葉基、葉中、葉尖)的SPAD 值,重復(fù)3 次,統(tǒng)計(jì)后計(jì)算平均值,精確到0.01。

    1.4.3 光合響應(yīng)參數(shù)測定 于10 月20 日起,采用LI-COR 公司生產(chǎn)的LI-6800 型便攜式光合測定儀測定葉片光合響應(yīng)參數(shù)。隨機(jī)選取不同處理赪桐各6 株,每株選取2 片長勢(shì)一致的健康全展葉片,使用LI-6800 自帶LED 光源,光強(qiáng)選擇從1 800 μmol·m-2·s-1起,分別為1 800,1 500,1 200,1 000,800,600,400,200,100,50,20,0 μmol·m-2·s-1。使用CO2注入系統(tǒng)控制葉室CO2濃度,保持濃度為400 mmol·mol-1,測量前用1 800 μmol·m-2·s-1強(qiáng)光下對(duì)葉片進(jìn)行誘導(dǎo)20 min,測定時(shí)間為9:00-17:00 時(shí)。根據(jù)測定數(shù)據(jù)繪制光合作用的光響應(yīng)曲線,采用直角雙曲線修正模型[12]進(jìn)行擬合,表達(dá)式為:

    式中,α 是光響應(yīng)曲線的初始斜率,β 和γ為系數(shù),I為光合有效輻射,Rd為暗呼吸。采用葉子飄光合計(jì)算軟件得出表觀量子效率(AQY)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)和暗呼吸速率(Rd)等參數(shù)。

    1.5 數(shù)據(jù)處理

    使用Microsoft Excel 2010 軟件整理原始數(shù)據(jù)及繪圖,采用SPSS 20.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn),然后進(jìn)行單因素方差分析和多重比較LSD 分析(圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 光照強(qiáng)度對(duì)赪桐生長及生物量特征的影響

    光照強(qiáng)度對(duì)赪桐苗高、地徑增長量及生物量積累影響見表1。由表1 可知,不同的光照強(qiáng)度下,赪桐的生長形態(tài)特征存在差異,赪桐的株高增長量、地徑增長量均受到影響。隨著光照強(qiáng)度的減弱,赪桐株高增長量顯著增加(P<0.05),36.1%光強(qiáng)處理時(shí),株高增長量為15.42 cm,是對(duì)照的1.71 倍;17.8%光強(qiáng)處理時(shí),株高增長量為16.9 cm,是對(duì)照的1.88 倍。遮蔭使赪桐的地徑增長量顯著增加(P<0.05)、根冠比也增加,36.1%光強(qiáng)處理時(shí)地徑增長量和根冠比最大,分別為4.37 mm、1.02,分別是對(duì)照的1.66 倍、1.21 倍。從表1 可以看出,赪桐的總生物量、地上干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量都隨著光照強(qiáng)度減弱而增加。17.8%光強(qiáng)條件下,地上部干物質(zhì)分別是36.1%光強(qiáng)處理、100%光強(qiáng)處理的1.34 倍、3.58 倍;地下部干物質(zhì)分別是36.1%光強(qiáng)處理、100%光強(qiáng)處理的1.52 倍、3.51 倍;總生物量分別是36.1%光強(qiáng)處理、100%光強(qiáng)處理的1.43 倍、3.54 倍,且均與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。根冠比在36.1%光強(qiáng)處理下達(dá)到最大值,為1.02,與對(duì)照處理差異顯著。說明遮蔭對(duì)赪桐的苗高、地徑、及干物質(zhì)積累的影響效應(yīng)明顯。

    表1 不同光強(qiáng)對(duì)赪桐生長及生物量特征的影響Table 1 Growth characteristics of Clerodendrum japonicum under different light intensity

    2.2 光照強(qiáng)度對(duì)赪桐根系特征的影響

    由表2 可知,3 種不同生長光強(qiáng)下,赪桐根系表面積、根系體積和根系長度隨光照強(qiáng)度減弱而增加。就根系表面積而言,17.8%光強(qiáng)條件下的根系表面積是36.1%光強(qiáng)條件下的1.66 倍,是100%光強(qiáng)條件下的5.23 倍;根系體積是36.1%光強(qiáng)條件下的1.34 倍,是100%光強(qiáng)條件下的3.24 倍;根系長度是36.1%光強(qiáng)條件下的2.2 倍,是100%光強(qiáng)條件下的8.43 倍。各光照處理的根系表面積、根系體積和根系長度差異顯著(P<0.05)。但赪桐的根系直徑隨著光照強(qiáng)度的減弱而降低,17.8%光強(qiáng)條件下根系直徑最小,且與100%光強(qiáng)條件下根系直徑存在顯著差異(P<0.05)。

    表2 不同光強(qiáng)對(duì)赪桐根系特征參數(shù)的影響Table 2 Effects of different light intensity on root characteristic parameters of Clerodendrum japonicum

    2.3 光照強(qiáng)度對(duì)赪桐葉片性狀的影響

    由表3 可以看出,3 種不同生長光強(qiáng)下,赪桐葉片的葉面積、葉周長、葉長和最大葉寬隨著光照強(qiáng)度的減弱而增加。遮蔭對(duì)赪桐葉面積、葉周長和最大葉寬的影響顯著(P<0.05),17.8%光強(qiáng)條件下的葉面積、葉周長、葉長和最大葉寬達(dá)到最大值,分別是100%光強(qiáng)條件下葉面積、葉周長、葉長和最大葉寬的3.77 倍、2.48 倍、2.37 倍和2.39 倍,說明遮蔭對(duì)赪桐的葉片性狀產(chǎn)生了較大影響。

    表3 不同光強(qiáng)對(duì)赪桐葉片性狀的影響Table 3 Effect of different light intensity on leaf characters of Clerodendrum japonicum

    2.4 光照強(qiáng)度對(duì)赪桐葉綠素相對(duì)含量SPAD 值的影響

    葉綠素的合成和含量與植物的生長環(huán)境密切相關(guān),通常在弱光環(huán)境下,植株通過增加葉綠素含量來吸收光能[13]。從表4 可知,赪桐在不同光照強(qiáng)度條件下,其葉綠素相對(duì)含量SPAD 值隨著光照強(qiáng)度減弱而增加。36.1%光強(qiáng)處理下的葉綠素相對(duì)含量與100%光強(qiáng)處理的綠素相對(duì)含量存在顯著差異,17.8%光強(qiáng)條件下的葉綠素相對(duì)含量達(dá)到最大值,且與36.1%光強(qiáng)條件下的葉綠素相對(duì)含量存在顯著差異(P<0.05),表明遮蔭處理能增加赪桐的葉綠素含量。

    表4 不同光強(qiáng)對(duì)赪桐的葉綠素相對(duì)含量的影響Table 4 The effect of different light intensity on the relative content of chlorophyll in Clerodendrum japonicum

    2.5 光照強(qiáng)度對(duì)赪桐光合-光響應(yīng)曲線的影響

    由圖1 可知,3 種光照處理?xiàng)l件下,當(dāng)PAR為0 μmol·m-2·s-1時(shí),Pn為負(fù)值。當(dāng)PAR 在0-600 μmol·m-2·s-1時(shí),Pn上升迅速;當(dāng)PAR 在600-1 200 μmol·m-2·s-1時(shí),Pn上升速度逐漸減慢;PAR 大于1 200 μmol·m-2·s-1時(shí),Pn趨于穩(wěn)定,隨著PAR 繼續(xù)增強(qiáng),則Pn略有下降。赪桐在3 種光強(qiáng)條件下,PAR 為0-50 μmol·m-2·s-1時(shí),Pnmax表現(xiàn)為:17.8%光強(qiáng)處理>36.1%光強(qiáng)處理>100%光強(qiáng)處理;PAR 在50-100 μmol·m-2·s-1時(shí),Pnmax表現(xiàn)為:36.1%光強(qiáng)處理>17.8%光強(qiáng)處理>100%光強(qiáng)處理;PAR 大于200 μmol·m-2·s-1后,Pnmax表現(xiàn)為:36.1%光強(qiáng)處理>100%光強(qiáng)處理>17.8%光強(qiáng)處理。

    圖1 不同光強(qiáng)條件下赪桐的光響應(yīng)曲線Fig. 1 Light response curve of Clerodendrum japonicum under different light intensity

    由表5 可知,與100%光照強(qiáng)度處理相比,36.1%光照強(qiáng)度處理下赪桐葉片AQY 基本一致,為0.075;葉片的Pnmax、LSP 增加,分別為13.208、13.208 μmol·m-2·s-1。而葉片的LCP和Rd降低,分別降低了18.54%和14.59%,但各指標(biāo)差異均不顯著。與100%光照強(qiáng)度處理相比,17.8%光照處理下赪桐的AQY 增加,葉片的Pnmax、LSP、LCP 和Rd均降低;其 中LCP 比100%光照強(qiáng)度處理降低了21.53%,Rd比100%光照強(qiáng)度處理降低了15.96%,但各指標(biāo)差異均不顯著。

    表5 不同光強(qiáng)對(duì)赪桐光響應(yīng)特性的影響Table 5 Effect of different light intensity on light response characteristics of Clerodendrum japonicum

    3 討論與結(jié)論

    植物生長離不開陽光,光照能直接促進(jìn)植物細(xì)胞的增大與分裂,促進(jìn)植物的組織及器官分化,影響植物生長及發(fā)育速度[14]。赪桐在遮蔭條件下表現(xiàn)出更好的生長優(yōu)勢(shì),遮蔭處理下的苗高增長量、地徑增長量的生長指標(biāo),根體積、根表面積、總生物量、地上部分干質(zhì)量和地下部分干質(zhì)量均高于100%光照強(qiáng)度處理;且17.8%光照強(qiáng)度條件下的苗高增長量、地徑增長量的生長指標(biāo),總生物量、地上部分干質(zhì)量和地下部分干質(zhì)量均顯著高于100%光照強(qiáng)度處理,表明赪桐在遮蔭處理時(shí)能積累更多的生物量,促進(jìn)植株生長,與珙桐(Davidia involucrata)幼苗[15]研究成果一致。

    光作為重要的環(huán)境因子,首先影響植株地上部分的生長發(fā)育,繼而間接調(diào)節(jié)地下部根系的生長[16]遮蔭對(duì)赪桐根系的生長有促進(jìn)作用。葉片是對(duì)環(huán)境變化較敏感且可塑性較強(qiáng)的器官,植物在弱光環(huán)境下,為獲取更多光能,通常通過調(diào)整葉長和葉寬來增加葉面積[17];耐陰植物在適度的遮蔭環(huán)境下會(huì)增加其葉面積[18]。從外觀形態(tài)看,赪桐在100%光照條件下,植株葉片短小、發(fā)黃,17.8%光照條件下植株的葉面積、葉周長達(dá)到最大值。遮蔭處理下,赪桐的平均葉面積、葉周長、葉長葉寬均顯著高于100%光照處理,表明赪桐比較耐陰,與蘋婆(Sterculia nobilis)幼苗[18]的研究成果一致。在一定的光照強(qiáng)度范圍內(nèi),具有耐陰能力的植物,其葉綠素含量隨著光照強(qiáng)度的減少而增加。本研究中,遮蔭處理使赪桐的葉綠素含量增加,且顯著大于100%光照處理,反映出赪桐對(duì)遮蔭具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

    研究不同光照強(qiáng)度對(duì)生理特性的影響有利于揭示植物的生長規(guī)律,植物光合作用的光響應(yīng)曲線對(duì)研究植物的光化學(xué)過程具有重要的意義[15,19-20]。Pn是植物生長與外界環(huán)境綜合作用的結(jié)果,其大小制約著植物生長的速度[21],Pn越高,植物的適應(yīng)性越強(qiáng),對(duì)生長越有利。適當(dāng)遮蔭能提高赪桐的Pnmax,提高赪桐的光合效率,積累更多的生物量。AQY 是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的一種量度,反映葉片在弱光情況下的光合能力,AQY 越大,植物利用弱光能力越強(qiáng)[22]。適當(dāng)遮蔭處理能提高赪桐的AQY,增強(qiáng)弱光條件下捕獲光量子的能力,可能與遮蔭條件下葉片的葉綠素含量的增大有關(guān)[21]。弱光條件下,植物的光合速率降低,呼吸速率也降低,使得弱光條件下植物的光合速率雖然降低,但干物質(zhì)積累卻能保持相對(duì)穩(wěn)定[23]。赪桐在遮蔭處理下的LCP 和Rd同時(shí)降低,但地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和總生物量均顯著提高;可能是赪桐通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率,來提高光能利用率,降低呼吸消耗。與堇葉紫金牛(Ardisia violacea)[24]、金蓮花(Trollius chinensis)[25]的研究結(jié)果基本一致。

    遮蔭對(duì)赪桐的生長性狀影響顯著,遮蔭使赪桐具有更大的植株生長量,促進(jìn)根系生長,積累更多的干物質(zhì),葉綠素相對(duì)含量增加。赪桐通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸等光合生理的調(diào)整,提高對(duì)弱光的利用率,促進(jìn)生長,表明赪桐是耐性較強(qiáng)的植物。與其他光照條件相比,17.8%光照強(qiáng)度對(duì)赪桐的生長促進(jìn)作用最大。因此赪桐在景觀應(yīng)用中,應(yīng)增加林分郁閉度、減少透光率。

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