黃牛木種群生長模型及動態(tài)模擬*

韋彩麗 謝正生 孔令華 何曉慧

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642)

黃牛木（Cratoxylum cochinchinense）是金絲桃科（Hypericaceae）黃牛木屬（Cratoxylum）的灌木或小喬木，是我國南方少數(shù)地區(qū)的特有野生樹種，喜濕潤、酸性土壤，常見于丘陵、山地的疏林或灌叢中，生長慢但萌芽力強(qiáng)；黃牛木木材堅(jiān)硬珍貴，樹干黃褐色，花序聚傘狀，花朵粉嫩微香，是優(yōu)良的用材樹種、蜜源植物及城市綠化樹種[9]。然而，黃牛木野生資源少，天然更新能力差，我國僅廣東、廣西、云南有少數(shù)分布。目前，尚未發(fā)現(xiàn)關(guān)于黃牛木引種育苗方面的報(bào)道，種群生態(tài)學(xué)方面的研究也鮮見發(fā)表，其研究主要集中于成分分析和藥用價值方面[10-12]。本研究通過對黃牛種群生長因子的調(diào)查研究，分析其樹高、冠幅、數(shù)量與胸徑的相關(guān)性，構(gòu)建種群生長因子相互關(guān)系模型，繪制黃牛木種群生長動態(tài)三維模擬圖，直觀地反映種群生長動態(tài)規(guī)律及環(huán)境適應(yīng)機(jī)制，為黃牛木天然林的撫育管理和經(jīng)營保護(hù)提供科學(xué)參考，同時為該地區(qū)開展森林資源調(diào)查、林分生長研究以及林相結(jié)構(gòu)調(diào)整等提供理論基礎(chǔ)，從而促進(jìn)更多優(yōu)良樹種在城市林業(yè)和景觀生態(tài)方面的應(yīng)用和推廣。

1 研究材料及方法

1.1 樣地設(shè)置與外業(yè)調(diào)查

在林分踏查的基礎(chǔ)上，采用典型樣地調(diào)查，于2017 年在華南珠三角地區(qū)布設(shè)3 個黃牛木天然林樣地，其中，在廣州市的茶山公園和白云山風(fēng)景名勝區(qū)分別選取3 900 m2，在臺山市的石花山森林公園選取3 200 m2，樣地總面積為11 000 m2。調(diào)查對樣地內(nèi)所有黃牛木個體的胸徑、樹高、冠幅、枝下高等特征進(jìn)行測定，并記錄每株黃牛木在樣地內(nèi)的相對坐標(biāo)，同時記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等環(huán)境因子。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 種群生長因子統(tǒng)計(jì) 采用“空間差異代替時間變化的方法”，即胸徑大小代替年齡結(jié)構(gòu)的方法[13-14]來統(tǒng)計(jì)分析種群生長因子有關(guān)數(shù)據(jù)，探討其種群數(shù)量變化動態(tài)。本研究借鑒有關(guān)種群大小級劃分方法[15-16]，把胸徑＜1 cm 的黃牛木幼樹記為1 級（含樹高＜1.3 m 的黃牛木個體），胸徑≥1 cm、每隔2 cm 為一個齡級，將黃牛木劃為11 個徑階，第1 徑階：D＜1 cm，第2 徑階：1 ≤D＜3 cm，第3 徑 階：3 ≤D＜5 cm，第4 徑 階：5 ≤D＜7 cm，第5 徑 階：7 ≤D＜9 cm，第6 徑階：9 ≤D＜11 cm，第7 徑階：11 ≤D＜13 cm，第8 徑階：13 ≤D＜15 cm，第9 徑階：15 ≤D＜17 cm，第10 徑階：17 ≤D＜19 cm，第11 徑階：19 ≤D＜21 cm。參照林木發(fā)育階段的劃分標(biāo)準(zhǔn)[17]，將不同胸徑大小的黃牛木個體劃分為5 個不同的齡組，分別為：幼樹(第1 徑階，D＜1 cm)、小樹(第2～3 徑階，1 ≤D＜5 cm)、中樹(第4～6 徑階，5 ≤D＜11 cm)、大樹(第7～8 徑 階，11 ≤D＜15 cm)、老 樹(第9～11 徑階，15 ≤D＜21 cm)。

1.2.2 種群生長因子關(guān)系模型構(gòu)建 一般認(rèn)為，樹種的胸徑與年齡、樹高、冠幅等生長因子之間存在一定的相關(guān)性，且為正相關(guān)[18]。年齡與胸徑的相關(guān)性研究報(bào)道已有不少，如此前推出的Richards生長曲線y=A(1-e-kx)B已得到各界的認(rèn)可并頻繁使用，謝正生等[20]通過對廣州白云山林分生長與功能的研究，總結(jié)出降真香等6 種闊葉樹種的胸徑與年齡方程，其中，降真香胸徑（Y）-年齡（x）生長曲線模型為Y=21.346 5（1-e-0.033133x）1.240376（R2=0.994 9）；龍漢利等[19]對紅椿（Toona ciliata）胸徑與年齡的相關(guān)性進(jìn)行擬合，得出方程：D=2.036 6 ln 0.781（R2=0.759 5）。前人的研究均表明年齡與胸徑顯著正相關(guān)，不再贅述。本研究將對樹高與胸徑、冠幅與胸徑、數(shù)量與胸徑的相關(guān)性進(jìn)行深入探究，主要運(yùn)用SPSS 軟件對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析，在曲線估計(jì)下將胸徑設(shè)置為自變量，樹高、冠幅、數(shù)量設(shè)置為因變量，得到黃牛木生長因子之間相互關(guān)系的曲線模擬圖以及模型參數(shù)估計(jì)值。通過比較模型參數(shù)估計(jì)值的相關(guān)性顯著系數(shù)，結(jié)合擬合曲線以及樹種的生物學(xué)特性來選取最佳擬合模型，即系數(shù)R2越大，表明兩者相關(guān)性越顯著，擬合程度越高；方差分析顯著水平P值越小，表明誤差顯著水平越低，模型擬合越顯著。

1.2.3 種群生長動態(tài)三維模擬 整理野外調(diào)研數(shù)據(jù)，結(jié)合種群生長因子關(guān)系模型，分別對各樣地黃牛木個體的樹高、冠幅以及數(shù)量進(jìn)行測算，利用ArcGIS 的Arcsence 三維圖形處理功能，分別繪制各樣地現(xiàn)階段、5 徑階、10 徑階、20 徑階后黃牛木種群的三維模擬圖，直觀的呈現(xiàn)種群生長變化的動態(tài)規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群生長因子統(tǒng)計(jì)分析

種群生長因子信息是研究種群生態(tài)學(xué)的重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，整理外業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)黃牛木種群生長因子信息，結(jié)果見表1。

從表1 的數(shù)據(jù)可以看出，茶山樣地黃牛木植株為788 株，最高徑階個體的胸徑為19.5 cm；白云山樣地黃牛木植株為956 株，最高徑階個體的胸徑為16.6 cm；石花山樣地黃牛木植株為160株，最高徑階個體的胸徑為16.1 cm。其中，茶山和白云山樣地的黃牛木幼樹和小樹占種群總數(shù)的70%以上（茶山606 株，占比為76.9 %；白云山742 株，占比為77.6%），明顯高于中樹和大樹的植樹數(shù)量（茶山175 株，占比為22.2 %；白云山210 株，占比為22.0%），老樹的植株數(shù)量均不及種群總數(shù)的1%（茶山7 株，白云山4 株），種群生長呈現(xiàn)“金字塔型”，表明這兩個樣地的黃牛木種群處于生長旺盛期，為增長型種群。而在石花山樣地中，黃牛木幼樹與小樹共計(jì)70 株（占比為43.7%），中樹和大樹共計(jì)89 株（占比為55.6%），老樹僅有1 株（占比為0.63%），種群生長呈現(xiàn)“紡錘型”，表明該樣地的黃牛木種群生長趨于穩(wěn)定，為穩(wěn)定型種群。

從表1 的數(shù)據(jù)還可以看出，茶山樣地中各徑階數(shù)量隨徑階的增加而減少，胸徑、樹高、冠幅等林木生長因子均呈現(xiàn)正常生長狀態(tài)，說明該黃牛木群落未受到過多的環(huán)境或人為破壞，生境比較穩(wěn)定。白云山樣地表現(xiàn)為種群數(shù)量隨徑階增大先增加后減少，在第2 徑階（1 ≤D＜3 cm）達(dá)到最大值352 株，其他林木生長因子均呈現(xiàn)正常生長狀態(tài)，說明該樣地生境相對穩(wěn)定。與另外兩個樣地不同，石花山樣地的調(diào)查面積稍小，但種群數(shù)量卻明顯偏少，不及其他兩個樣地的一半，種群數(shù)量變化趨勢與白云山有相似之處，但峰值出現(xiàn)時間不同，即種群數(shù)量隨徑階增大先增加后減少，在第4 徑階達(dá)到峰值，查閱調(diào)查記錄發(fā)現(xiàn)，石花山樣地的植被豐富度明顯高于茶山樣地和白云山樣地，不難想象該樣地中黃牛木種群的生長壓力大于其他兩個樣地。此外，石花山樣地第8徑階（13 ≤D＜15 cm）的苗木高度（2.3 m）和冠幅（0.1 m）存在異常，兩者的值均比相鄰徑階的小，這與植物的正常生長規(guī)律相悖。查閱調(diào)查記錄發(fā)現(xiàn)，該樣地中的所有植株，第8 徑階生長異常的僅有此一株，且四周均為其他高大的喬木，阻礙了該株黃牛木的增高和冠幅伸展，說明該樣地的黃牛木種群在生長發(fā)育過程中受到了一定的干擾。

定植時將秧苗帶育苗營養(yǎng)塊定植到本田定植穴內(nèi)，一定要及時澆灌定植水，促進(jìn)根系快速萌發(fā)伸長，防止因缺水使外露根系受到損傷。待水分滲漏以后，用土將幼苗基部及營養(yǎng)塊表面培土覆蓋2～4厘米。

表1 黃牛木種群生長因子統(tǒng)計(jì)結(jié)果Tab.1 The statistical results with growth factor of Cratoxylum cochinchinense population

2.2 種群生長因子關(guān)系模型構(gòu)建

胸徑、樹高、冠幅是林分調(diào)查中最重要的生長因子，一般來說，林木個體胸徑越大，樹高和冠幅的值越大，即林分的樹高、冠幅與胸徑之間存在正相關(guān)關(guān)系。為進(jìn)一步探討黃牛木個體生長因子之間的關(guān)系特征，掌握樹高、冠幅隨胸徑變化的動態(tài)規(guī)律，將3 個樣地的種群數(shù)量作平滑處理后加權(quán)平均，其余生長因子合并后加權(quán)平均，結(jié)果見表2。

從表2 可以看出，黃牛木種群的個體數(shù)量隨徑階增大先增加后減少，在第2 徑階達(dá)到峰值，根據(jù)種群生長初期的數(shù)量分布特征，認(rèn)為這屬于正?，F(xiàn)象。種群的平均樹高、平均枝下高、平均冠幅、平均冠幅面積等均隨徑階的增加而增大，符合林木生長的一般規(guī)律。

表2 黃牛木種群個體生長因子處理結(jié)果Tab.2 The processing results with growth factor of Cratoxylum cochinchinense population

將表2 的數(shù)據(jù)導(dǎo)入SPSS 對林木生長因子進(jìn)行回歸分析，通過比較擬合模型的各項(xiàng)參數(shù)值，結(jié)合林木的生物學(xué)特性選取最佳擬合模型。黃牛木的樹高與胸徑、冠幅與胸徑的擬合曲線相關(guān)模型參數(shù)估計(jì)值（表3～4）。

從表3 可知，樹高和胸徑顯著正相關(guān)，各個方程擬合情況良好，其中，二次函數(shù)的擬合效果最佳，其R2值0.998 明顯高于其他函數(shù)，P值小于0.000，回歸模型系數(shù)為0.999，F(xiàn)值為1 551.468；冪函數(shù)次之。但從生物學(xué)特性方面考慮，二次函數(shù)模型適用于林分的蓄積量、生物量等，不適用于林木個體擬合，相比之下，冪函數(shù)擬合模型更符合林木生長規(guī)律，其函數(shù)公式為y1=1.903x0.525(R2=0.988，P＜0.000)，回歸模型系數(shù)為0.994，F(xiàn)值為598.685。通過調(diào)查數(shù)據(jù)驗(yàn)證模擬函數(shù)的精確度，將黃牛木種群的實(shí)際平均胸徑4.02 cm 代入回歸方程，計(jì)算得到模擬樹高為3.95 m，與實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)3.57 m 稍有差距，尚屬正常誤差范圍。

表3 黃牛木種群樹高-胸徑模型匯總和參數(shù)估計(jì)值Tab.3 The functional model equation and parameter estimation with Height - DBH of Cratoxylum cochinchinense population

從表4 可知，冠幅和胸徑顯著正相關(guān)，各個方程擬合情況良好。同樣地，考慮滿足林木生物學(xué)特性和實(shí)際生長規(guī)律，最終認(rèn)為冪函數(shù)為冠幅與胸徑的最佳擬合模型，函數(shù)公式為y2=1.1x0.558（R2=0.975，P＜0.000），回歸模型系數(shù)為0.987，F(xiàn)值為270.836。根據(jù)現(xiàn)場調(diào)查數(shù)據(jù)，黃牛木的實(shí)際平均胸徑為4.02 cm，由回歸方程計(jì)算出黃牛木的模擬冠幅為2.39 m，近似于實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)2.09 m。

表4 黃牛木種群冠幅-胸徑模型匯總和參數(shù)估計(jì)值Tab.4 The functional model equation and parameter estimation with Crown width - DBH of Cratoxylum cochinchinense population

2.3 種群數(shù)量變化動態(tài)分析

數(shù)量變化動態(tài)是種群數(shù)量特征研究的重要內(nèi)容，將3 個樣地的種群數(shù)量作平滑處理后加權(quán)平均，具體數(shù)值詳見表2。參照上文樹高-胸徑、冠幅-胸徑函數(shù)模型的構(gòu)建方式，將黃牛木種群數(shù)量與胸徑進(jìn)行擬合分析，通過比較數(shù)量與胸徑關(guān)系擬合曲線相關(guān)模型參數(shù)估計(jì)值（表5），得到數(shù)量-胸徑的最佳擬合模型為指數(shù)函數(shù)，函數(shù)公式為：y3=2 088.9e-0.641x（R2=0 .965，P＜0.000），回歸模型系數(shù)為0.982，F(xiàn)值為227.030。

表5 黃牛木種群數(shù)量-胸徑模型匯總和參數(shù)估計(jì)值Tab.5 The functional model equation and parameter estimation with Number - DBH of Cratoxylum cochinchinense population

為進(jìn)一步探究黃牛木種群數(shù)量的變化規(guī)律，參照時間序列預(yù)測法在相關(guān)研究中的運(yùn)用[21]，利用一次平均推移法預(yù)測第Ⅱ徑級、第Ⅲ徑級、第Ⅳ徑級、第Ⅴ徑級、第Ⅵ徑級、第Ⅶ徑級后的種群數(shù)量，結(jié)果如圖1。從圖1 可以看出，黃牛木種群各徑階數(shù)量峰值在預(yù)測序列中依次向后推移，個體數(shù)量隨時間推移逐漸向中老徑階集中，老齡個體增多，幼齡個體減少，幼齡株數(shù)更新不足，最終老齡株數(shù)也將呈現(xiàn)減少的衰退勢態(tài)。

圖1 黃牛木種群各徑階數(shù)量變化預(yù)測Fig.1 The quantity prediction of different diameterstep of Cratoxylum cochinchinense population

2.4 種群生長動態(tài)三維模擬

種群生長三維圖的構(gòu)建，幾乎是對其空間分布和生長動態(tài)情況的真實(shí)再現(xiàn)。將調(diào)查及模擬數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcScene，分別生成各樣地黃牛木種群不同生長階段的三維模擬圖，結(jié)果見圖2-5。

從圖2 可以看出，現(xiàn)階段黃牛木大樹較少，幼樹和小樹數(shù)量占比較大，種群覆蓋率較低，冠層呈現(xiàn)少量重疊覆蓋現(xiàn)象。

圖2 黃牛木種群生長現(xiàn)狀Fig.2 The map with growth status of Cratoxylum cochinchinense population

從圖3 可以看出，經(jīng)過5 徑階的生長，黃牛木種群冠層相互重疊覆蓋程度愈發(fā)明顯，冠層覆蓋率提高，種群內(nèi)部斗爭將逐漸加劇，種群生長速度也將逐步下降，此時應(yīng)考慮對種群進(jìn)行適當(dāng)疏伐。

圖3 黃牛木種群5 徑階后生長模擬Fig.3 The map with growth simulation after 5 diameter-step of Cratoxylum cochinchinense population

從圖4 可以看出，種群經(jīng)過上一輪的種內(nèi)斗爭，形成強(qiáng)者更強(qiáng)、弱者更弱的局面，種群的擴(kuò)散及生長總體呈現(xiàn)上升趨勢，但不明顯。此時應(yīng)適當(dāng)伐除樣地內(nèi)老、弱、病、殘植株以及部分幼苗，使得正常生長的黃牛木個體擁有充足的養(yǎng)分，確保種群持續(xù)增長。

圖4 黃牛木種群10 徑階后生長模擬Fig.4 The map with growth simulation after 10 diameter-step of Cratoxylum cochinchinense population

從圖5 可看出，20 徑階后，各樣地黃牛木的生長已有顯著不同，幾乎全部植株已長成大樹，小樹明顯減少，種群冠層覆蓋程度明顯上升，絕大部分樹木進(jìn)入生理衰老期。此時應(yīng)該加強(qiáng)撫育管理，加大間伐力度，從而促進(jìn)黃牛木種群的演替與更新。

圖5 黃牛木種群20 徑階后生長模擬Fig.5 The map with growth simulation after 20 diameterstep of Cratoxylum cochinchinense population

3 結(jié)論與討論

調(diào)研數(shù)據(jù)顯示，除石花山的個別生長階段外，黃牛木種群的胸徑、樹高、冠幅等生長因子基本處于正常生長狀態(tài)。在種群生長過程中，白云山和石花山種群數(shù)量先增加后減少（分別在第2 徑階和第4 徑階達(dá)到峰值），原因可能是幼樹在萌發(fā)或生長過程中受到干擾，如種子成熟時被動物過分取食、雨水過多或過少導(dǎo)致種子發(fā)芽率降低、幼樹生長期受到人為破壞等均會造成幼樹數(shù)量的減少；石花山豐富的群落植被尤其是茂密的林下灌木和密實(shí)的芒萁草本層也可能是黃牛木幼苗萌發(fā)生長的主要限制因素，具體原因還有待進(jìn)一步查證。

樹高、冠幅、胸徑是衡量林分生長重要的指標(biāo)[22]，對于生長因子之間相互關(guān)系的函數(shù)模型，學(xué)術(shù)界已有不少研究[23-25]。胸徑測定簡單方便、精度高，而樹高、冠幅的測定卻費(fèi)時耗工，誤差無法控制，這給林業(yè)生產(chǎn)與實(shí)踐帶來較大困難。本研究構(gòu)建黃牛木樹高-胸徑、冠幅-胸徑函數(shù)模型有較好的生物學(xué)意義，一方面為野外調(diào)查時樹高、冠幅的測定提供了新的思路，另一方面為該地區(qū)黃牛木天然林的生長預(yù)測以及撫育管理提供理論依據(jù)。但值得注意的是，模型的構(gòu)建是通過有限的空間和數(shù)據(jù)分析而得，具有一定的理想性和局限性，在實(shí)際工作中，還要結(jié)合林木的生長環(huán)境進(jìn)行綜合分析，從而確定種群的最佳間伐時間和撫育措施。

種群數(shù)量與胸徑的函數(shù)模型反映了種群生長變化規(guī)律，可為預(yù)測種群動態(tài)及適時疏伐提供理論依據(jù)，此前也有類似研究[26-27]。種群的演替更新是種群生物學(xué)特性與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[28-29]。本研究運(yùn)用一次平均推移法預(yù)測黃牛木種群的更新動態(tài)，結(jié)果為黃牛木種群數(shù)量隨時間推移逐漸向中老徑階集中，老齡個體增多，幼齡個體減少，與前人的研究結(jié)論一致[30-31]。可以推斷，由于缺乏可更新的幼齡個體，如不采取適當(dāng)?shù)淖o(hù)林撫育措施，當(dāng)?shù)攸S牛木種群將趨于衰退，種群穩(wěn)定性長期維持較為困難。

樹種的生長處于不斷變化中，種群生長三維模擬圖反映的是理想狀態(tài)下黃牛木的生長規(guī)律，但也在很大程度上反映了林分的生長現(xiàn)狀和動態(tài)規(guī)律，有利于實(shí)現(xiàn)黃牛木天然林的最大景觀價值和森林生產(chǎn)效益。從人工經(jīng)營管理的角度而言，掌握黃牛木的生長規(guī)律和變化動態(tài)，有利于引導(dǎo)管理者適時開展合理的疏伐工作，實(shí)現(xiàn)種苗培育和營林保護(hù)的效益最大化，不僅為評價林木生境與森林生長優(yōu)劣程度提供參考，同時為各級林業(yè)工作部門制定相關(guān)政策方針提供理論基礎(chǔ)，促進(jìn)我國林業(yè)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[32]。