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    亞熱帶不同植被恢復林地凋落物層碳、氮、磷化學計量特征

    2020-02-12 09:03:52杜雨潭陳金磊李雷達劉兆丹蘇元博
    中南林業(yè)科技大學學報 2020年2期
    關(guān)鍵詞:物層現(xiàn)存儲量

    杜雨潭,陳金磊,李雷達,辜 翔,劉兆丹,蘇元博,方 晰,2

    (1.中南林業(yè)科技大學 生命科學與技術(shù)學院,湖南 長沙 410004; 2.南方林業(yè)生態(tài)應用技術(shù)國家工程實驗室,湖南 長沙 410004)

    凋落物(也稱枯落物)的分解過程是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、能量流動的基本過程[1],是地上植被與土壤之間物質(zhì)交換的“樞紐”,也是森林土壤肥力的自然來源之一[2],對森林生態(tài)系統(tǒng)的有機質(zhì)儲存和養(yǎng)分循環(huán)起著重要的作用[3]。因此,森林凋落物及其在地表形成的凋落物層是生態(tài)學、土壤學、生物地球化學的重要研究內(nèi)容之一。凋落物層是地上植物生長發(fā)育過程中產(chǎn)生并歸還到地表形成的死有機物質(zhì),由未分解、半分解及已分解的凋落物組成,是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其種類、貯量和數(shù)量上的消長反映著群落間的差別和動態(tài)特征[4]。

    1876年,德國學者E.Ebermayer 闡述了森林凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的重要性。隨后,許多學者對森林凋落物進行了大量的研究[5-6]。20 世紀60年代初,國內(nèi)開始開展凋落物的研究,20 世紀80年代有較大進展,凋落物的積累和分解被認為是控制生態(tài)系統(tǒng)能量流動與功能結(jié)構(gòu)的重要因素,研究主要集中在凋落物的年凋落量、組成及其動態(tài)變化[7],凋落物的分解速率及其養(yǎng)分釋放規(guī)律[8-9]等方面。然而,有關(guān)林地地表凋落物層的研究,特別是凋落物層現(xiàn)存量大多是因為其是生態(tài)系統(tǒng)生物量的組成部分,才會在研究生態(tài)系統(tǒng)生物量時被提及,而且大多研究卻忽視了不同植物群落由于組成樹種的差異,凋落物產(chǎn)量及其形成的凋落物層現(xiàn)存量可能會有較大的差異[10-11]。近年來,隨著人們對森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物研究的深入,也逐漸關(guān)注凋落物層現(xiàn)存量及其與其他生態(tài)因子(如土壤[12]、氣象因子[13]、動物[14]等)的關(guān)系,但也主要集中在亞熱帶的針葉林,而有關(guān)闊葉林、針闊混交林的研究報道仍較少[15]。此外,近年來的C、N、P化學計量特征研究也主要集中在植物的鮮葉[16-17], 不同演替階段植物群落土壤[18-20]兩方面,有關(guān)地表凋落物層C、N、P 化學計量特征的研究報道仍很少[21-22]。

    中國亞熱帶地區(qū)分布著大面積的常綠闊葉林,是全球同緯度地帶上的“綠洲”。但由于長期受到人類干擾,常綠闊葉林遭到了嚴重破壞,生物多樣性下降,生態(tài)系統(tǒng)功能衰退。為了保護生物多樣性和恢復常綠闊葉林的生態(tài)服務功能,近20多年來,中國政府實施了天然林保護、退耕還林和防護林體系等建設(shè)一系列林業(yè)生態(tài)工程,該地區(qū)植被恢復迅速,但由于人為干擾強度不同,形成了處于不同恢復階段的多種次生植物群落。在亞熱帶特定的氣候條件和土壤類型下,森林皆伐后,從次生裸地開始,植被恢復的通常模式是:經(jīng)2 ~3 a 的自然恢復,形成以草本植物為主,伴隨少量灌木的灌草叢;約再經(jīng)10 a 恢復為以檵木Loropetalum chinense、南燭Vaccinium bracteatum、杜鵑Rhododendron mariesii、 白 櫟Quercus fabri、茅栗Castanea seguinii等灌木為主的灌木林;隨后約30年出現(xiàn)一些陽性先鋒喬木樹種,如馬尾松Pinus massoniana針葉樹種和楓香Liquidambar formosana、 麻 櫟Quercus acutissima、 南 酸 棗Choerospondias axillaries、 擬 赤 楊Alniphyllum fortunei等落葉闊葉樹種,形成馬尾松針葉林,馬尾松針闊混交林或落葉常綠闊葉林;隨后恢復演替為以殼斗科Fagaceae(如柯Lithocarpus glaber、青岡Cyclobalanopsis glauca)、山茶科Theaceae(如木荷Schima superba、紅淡比Cleyera japonica)和樟科Lauraceae(如樟樹Cinnamomum camphora、欏木石楠Photinia davidsoniae、毛豹皮樟Litsea coreana)等耐蔭性常綠闊葉樹種為優(yōu)勢樹種的常綠闊葉林[23-25]。因此沿著亞熱帶森林恢復演替梯度,根據(jù)植被恢復程度及其樹種組成和結(jié)構(gòu),這些次生植物群落可以劃分為灌草叢、灌木林、針闊混交林、落葉常綠闊葉混交林和常綠闊葉林[26]。森林類型更替是影響生態(tài)系統(tǒng)有機質(zhì)循環(huán)的重要因素,它對森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、碳吸存和養(yǎng)分保持功能有影響。然而有關(guān)中亞熱帶凋落物層現(xiàn)存量及其C、N、P 隨著植被恢復的動態(tài)研究鮮有報道,對正確了解與認識隨著植被恢復,凋落物層及各分解層現(xiàn)存量如何演變,土壤N、P 含量增加,凋落物層及其各分解層凋落物C/N、C/P、N/P 比值是否會相應的變化,凋落物層在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程中的作用是否增強等問題仍不十分清楚。因此,本研究采用空間差異代替時間序列的方法,在湘中丘陵區(qū)選取處于不同植被恢復階段的4種林地(灌草叢、灌木叢、針闊混交次生林和常綠闊葉林)為作為一個恢復系列,比較研究不同恢復階段林地凋落物層現(xiàn)存量及其C、N、P 化學計量的變化特征,為亞熱帶地區(qū)退化林地的植被恢復和管理提供科學依據(jù)。

    1 研究地概況

    研究地設(shè)置在湖南省中東部的長沙縣(113°17′ ~113°27′E,28°23′ ~28°24′N), 屬于典型低山丘陵區(qū),地形起伏較大,坡度多在20°~30°,海拔約為55 ~350 m;為亞熱帶東南季風濕潤氣候,年平均氣溫17.0 ℃,極端高溫為40 ℃(7—8月份),極端低溫為-11 ℃(1月份),平均無霜期216~269 d,雨量充沛,相對濕度較大,年降水量1 412 ~1 559 mm,主要集中于4—7月份,年均日照1 440 h。土壤以板巖和頁巖發(fā)育而成的酸性紅壤為主,地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,由于人為干擾(采伐、火燒、放牧)頻繁,強度各異,原生地帶性森林植被破壞比較嚴重。20 世紀90年代初開始實施封山育林,形成了多個處于不同恢復演替階段的植物群落(灌草叢、灌木林、針闊混交林、常綠闊葉林),以及以杉木Cunninghamia lanceolata人工林、馬尾松人工林、濕地松Pinus elliottii人工林為主的人工林群落,為開展中亞熱帶森林植被恢復演替研究提供了良好的場所。

    2 研究方法

    2.1 樣地設(shè)置和群落調(diào)查

    2015年10月,采用空間代替時間的研究方法,按照亞熱帶森林群落自然演替進程,根據(jù)人為干擾程度、植被恢復程度及其群落樹種組成,選取地域毗鄰、環(huán)境條件(立地、土壤、氣候)基本一致,處于不同植被恢復階段的4種植物群落:恢復早期階段的檵木Loropetalum chinensis-南燭Vaccinium bracteatum-杜鵑Rhododendron mariesii灌草叢(LVR),恢復中期I 階段的檵木-杉木Cunninghamia lanceolata-白櫟Quercus fabri灌木林(LCQ),恢復中期II 階段的馬尾松-柯(又名石櫟,Lithocarpus glaber)-檵木針闊混交林(PLL),恢復后期(亞頂級)階段的柯-紅淡比Adinandra millettii- 青 岡Cyclobalanopsis glauca常綠闊葉林(LAG)。4 個不同恢復演替階段植物群落的基本概況如下:

    1)LVR:天然常綠闊葉林采伐后,1966年春煉山、人工整地,營造馬尾松人工林,無施肥歷史,1990年皆伐馬尾松人工林。1991年以來,不斷砍雜、放牧,2012年停止人為干擾,當前自然恢復為檵木+南燭(Vaccinium bracteatum)+杜鵑灌草叢,草本植物多且生長較好,伴隨許多幼小灌木。

    2)LCQ:天然常綠闊葉林采伐后,1966年春煉山、人工整地,營造杉木人工林,無施肥歷史,1989-1990年皆伐杉木人工林。之后每隔3 ~5 a砍伐一次,2004年停止砍伐,當前自然恢復為檵木+杉木+白櫟灌木林,灌木發(fā)育良好,但沒有形成明顯的喬木層,草本植物稀少。

    3)PLL:20 世紀60年代末,天然常綠闊葉林采伐后自然恢復為馬尾松+柯+檵木針闊混交林(PLL),林齡約45 ~50 a,林下幼苗、幼樹豐富,植株密度較大,但大徑級植株比例不高[27]。

    4)LAG:長期以來無明顯人為干擾,保存比較完好的柯+紅淡比+青岡常綠闊葉林(LAG),群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定,林齡約80 ~90 a。

    根據(jù)不同恢復階段植物群落物種組成及其結(jié)構(gòu)的復雜程度,分別設(shè)置3 ~4 個長期觀測固定樣地。LVR 群落設(shè)置4 個20 m×20 m 樣地,LCQ群落設(shè)置3 個20 m×20 m 樣地,PLL、LAG 群落均設(shè)置3 個30 m×30 m 樣地。

    采用樣方調(diào)查法,2016年10—11月落葉樹種落葉前完成群落調(diào)查,所有植物均鑒定到種。4種群落的基本特征及其主要樹種組成如表1 所示。

    2.2 凋落物層現(xiàn)存量的測定和分析樣品采集、 處理

    于2015年12月,2016年4月、6月、10月每一塊固定樣地分別沿對角線均勻設(shè)置3 個1 m× 1 m 樣方,根據(jù)凋落物層的分解層分層標準[15],測定樣方內(nèi)未分解層、半分解層、已分解層凋落物的濕重后,分別采集各分解層凋落物的分析樣品(約1.0 kg),將分析樣品置于80 ℃恒溫烘干至恒質(zhì)量,測定分析樣品的含水率。根據(jù)分析樣品的含水率,計算各樣方不同分解層凋落物的干質(zhì)量,估算不同植被恢復階段各分解層凋落物及整個凋落物層的現(xiàn)存量。取4 次采樣的平均值作為最終測定結(jié)果。

    凋落物層分析樣品烘干稱干質(zhì)量后,經(jīng)植物粉碎機磨碎,過60 目篩孔保存于樣品瓶中,用于測定有機碳(C)、全氮(N)、全磷(P)含量。

    表1 不同植被恢復階段樣地的基本特征?Table 1 Stand characteristics at different vegetation restoration stages

    2.3 凋落物層樣品中有機碳、全氮、全磷含量的分析方法

    凋落物層分析樣品中C 含量用重鉻酸鉀-濃硫酸容量法測定,N 含量用K9840 自動凱氏定氮儀(山東海能科學儀器有限公司,山東濟南)測定,P 含量用堿熔-鉬銻抗比色法測定。每個分析樣品平行測定2 次,取平均值作為該樣品的測定結(jié)果。取4 次采樣的平均值作為最終測定結(jié)果。

    2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與處理

    凋落物層及各分解層C、N、P 儲量用以下公式估算:

    DL=WL×CL

    式中:DL為凋落物層或各分解層凋落物的C(或N、P)儲量(kg/hm2),WL為凋落物層或各分解層凋落物的現(xiàn)存量(kg/hm2),CL為凋落物層或各分解層凋落物的C(或N、P)含量(g/kg)。

    用Excel 2016 統(tǒng)計各項指標的平均值和標準偏差。用SPSS16.0 軟件包中的單因素方差分析(One-way ANOVA)的的最小顯著差數(shù)法(LSD,P<0.05)分析不同恢復階段林地凋落物層現(xiàn)存量,凋落物層C、N、P 含量、儲量及其化學計量比各項指標的差異顯著性。圖、表中的數(shù)據(jù)用“平均值±標準偏差”表示。運用SigmaPlot 12.5 軟件制圖。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 不同植被恢復階段林地凋落物層的現(xiàn)存量

    如表2 所示,凋落物層現(xiàn)存量隨著植被恢復呈增加趨勢,最高是最低的4.97 倍,且LVR 與LCQ、PLL、LAG 差 異 顯 著(P<0.05), 而LCQ、PLL、LAG 兩兩之間差異不顯著(P>0.05)。同一分解層凋落物現(xiàn)存量總體上也隨著植被恢復而增加。在未分解層,PLL 最高,LVR 最低,且LVR 與LCQ、PLL、LAG 之 間,LCQ 與PLL 之間差異顯著(P<0.05),而LCQ、PLL 與LAG差異不顯著(P>0.05);在半分解層、已分解層,LAG 最高,LVR 最低,且LVR 與LCQ、PLL、LAG 差異顯著(P<0.05),LCQ、PLL、LAG兩兩之間差異不顯著(P>0.05)。同一林地,不同分解層凋落物現(xiàn)存量均表現(xiàn)為:已分解層>半分解層>未分解層,不同分解層之間的差異隨著植被恢復而增大。其中,LVR 不同分解層之間差異不顯著(P>0.05),LCQ 未分解層、半分解層與已分解層差異顯著(P<0.05),但未分解層與半分解層差異不顯著(P>0.05),PLL 未分解層與已分解層差異顯著(P<0.05),半分解層與未分解層、已分解層差異不顯著(P>0.05);LAG 不同分解層兩兩之間差異顯著(P<0.05)。未分解層凋落物現(xiàn)存量占凋落物層現(xiàn)存量的百分比最低,其次為半分解層,而已分解層最高,表明未分解層凋落物已被分解為半分解和已分解的凋落物。

    表2 不同恢復階段林地凋落物層現(xiàn)存量? Table 2 Floor litter mass in different restoration stages kg·hm-2

    3.2 凋落物層C、N、P 含量和儲量

    3.2.1 C、N、P 的含量

    如圖1 所示,凋落物層以及未分解層、半分解層、已分解層平均C 含量分別為:277.20 ~ 424.10、371.71 ~502.73、288.52 ~453.19、171.36 ~316.38 g/kg,均以PLL 為最高,LCQ 為最低,且LVR 與PLL 差異顯著(P<0.05),但與LCQ、LAG 差異不顯著(P>0.05),LCQ、PLL、LAG 兩兩之間差異顯著(P<0.05)。同一林地,C 含量均隨著凋落物的分解而下降,其中LVR、LCQ、PLL 不同分解層兩兩之間差異顯著 (P<0.05),LAG 未分解層與半分解層、已分解層差異顯著(P<0.05),但半分解層與已分解層差異不顯著(P>0.05)。

    凋落物層及各分解層N 平均含量總體上隨著植被恢復而增加,且LAG 與LVR、LCQ、PLL(除已分解層外)差異顯著(P<0.05),而LVR、LCQ、PLL 兩兩之間差異不顯著(P>0.05)。同一林地N 含量隨著凋落物的分解而下降,除PLL外,其他3 種林地不同分解層兩兩之間差異顯著 (P<0.05)(圖1)。

    從圖1 可以看出,凋落物層及各分解層P 平均含量總體上隨著植被恢復而增加,且LVR 與LAG 差異顯著(P<0.05),與LCQ(除未分解層外)、PLL(除已分解層外)差異不顯著(P>0.05),LCQ(除已分解層外)、PLL(除未分解層外)與LAG 差異不顯著(P>0.05)。LVR、LCQ 各分解層凋落物P 含量隨著凋落物的分解而下降,而PLL 半分解層P 含量最高,未分解層最低,LAG 依次為:半分解層>未分解層>已分解 層,LVR、PLL、LAG 不同分解層之間差異不顯著 (P>0.05),LCQ 未分解層與已分解層差異顯著(P<0.05),但半分解層與未分解層、已分解層差異不顯著(P>0.05)。

    3.2.2 C、N、P 的儲量

    從表3 可以看出,PLL 凋落物層及其各分解層C 儲量最高,其次是LAG,LVR 最低,且PLL與LVR、LCQ、LAG(除半分解層、未分解層外)差異顯著(P<0.05),LAG 與LVR、LCQ(除未分解層、已分解層外)差異顯著(P<0.05),LCQ 與LVR 差異顯著(P<0.05)。同一林地不同分解層凋落物C 儲量兩兩之間的差異均不顯著(P>0.05)。

    圖1 不同恢復階段林地凋落物層碳、氮、磷含量Fig.1 Concentrations of carbon, nitrogen and phosphorus in litter layer at different restoration stages

    凋落物層及各分解層N 儲量均隨著植被恢復而增加,且LVR 與LCQ、PLL、LAG 差異顯著 (P<0.05),LCQ、PLL(除未分解層、半分解層外)與LAG 差異顯著(P<0.05),LCQ 與PLL 差異不顯著(P>0.05)。同一林地,N 儲量均表現(xiàn)為:已分解層>半分解層>未分解層,LAG 未分解層與半分解層、已分解層差異顯著(P<0.05),但半分解層與已分解層差異不顯著(P>0.05),其余3 種林地不同分解層兩兩之間差異不顯著 (P>0.05)(表3)。

    如表3 所示,凋落物層及各分解層P 儲量總體上隨著植被恢復而增加,且LVR 與LCQ、PLL、LAG 差異顯著(P<0.05),LCQ 與PLL(除未分解層、半分解層外)、LAG差異顯著(P<0.05),但PLL 與LAG 差異不顯著(P>0.05)。同一林地,P 儲量也表現(xiàn)為:已分解層>半分解層>未分解層,LVR、LCQ 不同分解層兩兩之間差異不顯著(P>0.05),PLL、LAG 未分解層與半分解層、已分解層差異顯著(P<0.05),半分解層與已分解層差異不顯著(P>0.05)。

    表3 不同恢復階段林地凋落物層C,N,P 儲量 Table 3 Carbon, nitrogen and phosphorus storage of litter layers at different restoration stages kg·hm-2

    3.3 凋落物層C、N、P 化學計量比

    從圖2 可以看出,凋落物層及各分解層C/N比值均表現(xiàn)為:PLL >LVR >LCQ >LAG,且LVR、PLL 與LCQ、LAG 差異顯著(P<0.05),但LVR 與PLL 之間,LCQ 與LAG 之間差異不顯著(P>0.05)。同一林地,C/N 比值總體上隨著凋落物的分解而下降,與C 含量的變化趨勢基本一致,LVR、LCQ 不同分解層兩兩之間差異不顯著(P>0.05),PLL、LAG 已分解層與未分解層、半分解層差異顯著(P<0.05),而未分解層與半分解層差異不顯著(P>0.05)。

    如圖2 所示,凋落物層、半分解層、已分解層C/P 比值均以LVR 最大,其次為PLL,LCQ 或LAG 最小,且LVR 與LCQ(除已分解層外)、LAG 差異顯著(P<0.05),與PLL 差異不顯著 (P>0.05),LCQ、PLL、LAG 兩兩之間差異不顯著(P>0.05)。未分解層C/P 比值為:PLL >LVR >LAG >LCQ,且PLL 與LCQ、LAG 差異顯著(P<0.05),與LVR 差異不顯著(P>0.05),LVR 與LCQ 差異顯著(P<0.05),而與LAG差異不顯著(P>0.05),LCQ 與LAG 差異不顯著(P>0.05)。同一林地,C/P 比值隨著凋落物的分解而下降,LVR、LCQ 不同分解層兩兩之間差異不顯著(P>0.05),PLL未分解層與半分解層、已分解層差異顯著(P<0.05),而半分解層與已分解層差異不顯著(P>0.05);LAG 未分解層與已分解層差異顯著(P<0.05),而半分解層與未分解層、已分解層差異不顯著(P>0.05)。

    凋落物層、半分解層N/P 比值為:LVR > LAG >PLL >LCQ,未分解層為:PLL >LVR > LAG >LCQ,已分解層為:LCQ >LAG >LVR > PLL,但凋落物層及各分解層不同林地兩兩之間差異均不顯著(P>0.05)。同一林地,LVR、PLL的N/P 比值隨著凋落物的分解而下降,LCQ、LAG 呈先下降再升高,但4種林地不同分解層之間(除PLL 外)差異不顯著(P>0.05)(圖2)。

    4 討 論

    4.1 植物恢復對凋落物層現(xiàn)存量的影響

    研究表明,群落凋落物層現(xiàn)存量主要取決于兩個因素,即與凋落物量呈正相關(guān),與分解速率呈負相關(guān)[28]。因而凋落物層現(xiàn)存量受到生物和非生物多個因素的共同影響[29]。研究表明,同一氣候條件下,不同植物群落由于組成樹種不同,凋落物產(chǎn)量及其分解速率的差異,使得不同植物群落凋落物層及其各分解層凋落物現(xiàn)存量不同[10-11,30]。本研究中,凋落物層以及各分解層凋落物現(xiàn)存量總體上隨著植被恢復而逐漸增加,與張慶費等、鄭路等的研究結(jié)果基本一致[32,15]。進一步分析表明,凋落物層現(xiàn)存量與群落植物多樣性指數(shù)(表1)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.720,P<0.05,n=13),表明隨著植被恢復,樹種組成增多,植物多樣性提高是凋落物層現(xiàn)存量增加的主要影響因子之一。

    本研究中,不同恢復階段林地同一分解層現(xiàn)存量占凋落物層現(xiàn)存量的百分比不同,未分解層為20.08%~27.30%,半分解層為27.67%~31.11%,已分解層為41.59%~50.72%,表明不同林地凋落物層的分解強度不同。究其原因可能是:一方面,隨著植被恢復,物種種類增加且物種組成不斷改變,大型樹木比例增加(表1),新陳代謝加快,凋落物量增加[31];另一方面,不同恢復階段群落內(nèi)微環(huán)境(光照、溫度、濕度等)不同,凋落物的分解速率不同,地表凋落物層現(xiàn)存量也不同。

    圖2 不同恢復階段林地凋落物碳、氮、磷化學計量比Fig.2 Carbon, nitrogen, phosphorus stoichiometry ratios of litter layer at different different restoration stages

    研究表明,未分解層凋落物現(xiàn)存量除了與群落的凋落物量有關(guān)外,還與外界環(huán)境條件、凋落物特性有關(guān)[32]。本研究中,由于PLL 以馬尾松為優(yōu)勢樹種(表1),凋落物以馬尾松針葉為主,凋落物層C/N 比值保持較高(圖2),分解速率較低,未分解層凋落物積累多,而LAG 凋落物以闊葉樹葉為主(表1),C/N 比值較低(圖2),分解速率較高,未分解層凋落物被分解為半分解層和已分解層凋落物而積累較少,導致PLL 未分解層凋落物現(xiàn)存量高于LAG,而半分解層和已分解層凋落物現(xiàn)存量低于LAG,甚至已分解層凋落物現(xiàn)存量低于LCQ,表明隨著植被恢復,LAG 凋落物能迅速分解歸還養(yǎng)分,更有利于土壤養(yǎng)分的保持與積累。

    凋落物分解是一個復雜而又漫長的過程,包括物理、化學和微生物3 種分解方式[33]。分解初期,由于水溶性物質(zhì)和碳水化合物的快速淋失與降解,凋落物分解速率較高,隨著凋落物的分解,纖維素、木質(zhì)素等難以降解的物質(zhì)不斷積累,使得分解中期或后期凋落物分解速率下降[34],導致半分解或已分解凋落物的積累。本研究中,同一林地,不同分解層凋落物現(xiàn)存量隨著凋落物的分解而增加,占凋落物層現(xiàn)存量的百分比增大,可能與不同分解階段凋落物的分解速率有較大關(guān)系[35]。表明未分解層凋落物向半分解層和已分解層遷移,有機質(zhì)向土壤歸還,有利于土壤肥力的增加[15],且隨著植被恢復,這種遷移能力逐漸增強,說明隨著植被恢復,凋落物分解速率會提高[21],土壤微生物活動增強,被分解的凋落物越來越多,未分解層凋落物現(xiàn)存量越來越少。

    4.2 植被恢復對凋落物層C、N、P 含量及其化學計量比的影響

    由于針葉樹具有特殊的養(yǎng)分獲取方式,其針葉C 含量較闊葉樹高1.6%~3.4%[36];相反,針葉樹針葉N,P 含量普遍低于闊葉樹[37]。本研究中,PLL 以馬尾松為優(yōu)勢樹種,凋落物以馬尾松針葉為主,而LVR 以小灌木和草本植物為主,LCQ 以落葉灌木為主,LAG 以闊葉樹為主,因而PLL 未分解層凋落物C 含量顯著高于LCQ、LAG;相反,PLL 未分解層凋落物N,P 含量低于LCQ、LAG,這也是PLL 未分解層凋落物C/N、C/P 比值顯著高于LCQ、LAG 的原因。研究表明,凋落物C 含量隨著凋落物的分解呈顯著單調(diào)下降[38]。本研究中,4種不同恢復階段林地凋落物層C 含量隨著凋落物的分解而下降。但與多種林分類型相比,馬尾松林凋落物層C 含量隨著凋落物分解下降速率最小[39-40]。因此,PLL 半分解層、已分解層凋落物C 含量仍顯著高于LCQ、LAG,而PLL半分解層、已分解層N、P 含量僅略高于LCQ,仍低于LAG,使得PLL 半分解層、已分解層凋落物C/N、C/P 比值仍高于LCQ、LAG,特別是C/N比值顯著高于LCQ、LAG。

    本研究中,C/N 比值基本上隨著植被恢復呈下降趨勢,與馬文濟等的研究結(jié)果一致[21]。也由于C、N 含量隨著凋落物分解而下降,但C 含量下降幅度比N 含量更為明顯,因此,C/N 比值隨著凋落物的分解而下降,與C 含量的變化趨勢一致。由于未分解層凋落物C/N、C/P 比值較高時,凋落物分解過程中出現(xiàn)N、P 富集現(xiàn)象或慢緩釋放,從而導致半分解層、已分解層凋落物N、P 含量仍維持較高的水平,C/P 比值大體上隨著凋落物的分解而下降。但由于不同恢復階段林地凋落物N、P 含量及其隨著凋落物分解的變化程度不同,因此,N/P比值隨著凋落物分解沒有呈現(xiàn)一致的變化趨勢。

    本研究中,4種不同植被恢復階段林地未分解層凋落物N、P 含量分別為11.53 ~16.39、0.28 ~0.43 g/kg,與全球衰老葉片的N、P 含量[41]相比,P 含量較低,而N 含量較高,與全球木本植物凋落葉N、P 含量(10.9、0.85 g/kg)[42]相比,也呈現(xiàn)高N 含量,低P 含量。此外,4種林地未分解層凋落物的C/N 比值(26.57 ~43.18)與長白山次生針闊混交林凋落物初始的C/N 比值(31 ~70)接近,而C/P(984.03 ~2 026.60)、N/P(34.38 ~47.88)比值顯著高于長白山次生針闊混交林凋落物初始的C/P(381 ~876)和N/P(8.6 ~20.0)比值[38],表明研究區(qū)植物生長發(fā)育明顯受到P 的限制,也可能是由于高緯度和低溫的影響,北方森林土壤養(yǎng)分(N,P)相對豐富,森林凋落物養(yǎng)分(N,P)含量高于低緯度地區(qū)[43];此外,不同地區(qū)植物群落類型及其組成樹種的差異,可能也是不同地區(qū)凋落物層C,N,P 含量及化學計量比不同的原因。

    4.3 植被恢復對凋落物層C、N、P 儲量的影響

    凋落物層及各分解層C、N、P 儲量主要取決于凋落物層及各分解層的現(xiàn)存量和C、N、P的含量。由于凋落物層及各分解層凋落物現(xiàn)存量和N、P 含量基本上隨著植被恢復而增加,而PLL 凋落物層C 含量顯著高于LAG,因此,C 儲量以PLL 為最高,其次是LAG,LVR 最低,而N、P 儲量隨著植被恢復而增加。也由于凋落物層N、P 含量隨著植被恢復的變化幅度比凋落物層現(xiàn)存量小,凋落物層N、P 儲量主要取決于凋落物層現(xiàn)存量,因而N、P 儲量的變化趨勢與凋落物層現(xiàn)存量基本一致。不管是凋落物層現(xiàn)存量還是C、N、P 儲量隨著植被恢復呈增加趨勢,且養(yǎng)分儲量向腐殖質(zhì)層轉(zhuǎn)移增強,因此促進植被恢復可明顯提高林地養(yǎng)分的蓄存量。

    在植被恢復過程中,地上植物組成不斷改變,凋落物組成和數(shù)量也隨之發(fā)生變化,因此本研究的數(shù)據(jù)和結(jié)論只能說明當前的研究結(jié)果,要準確地反映植被恢復對凋落物層現(xiàn)存量及其C、N、P化學計量的影響還需要長期定位研究,深入揭示植物組成的變化對凋落物層現(xiàn)存量的影響;此外,凋落物分解和養(yǎng)分釋放受到多種因素(如土壤微生物、動物以及林下微環(huán)境的改變等)的綜合影響,因此不同植被恢復階段凋落物分解過程中,各因素及其綜合的驅(qū)動機制還有待進一步研究。

    5 結(jié) 論

    隨著植被恢復,凋落物層及其各分解層現(xiàn)存量增加,未分解層凋落物向半分解層和已分解層的遷移能力逐漸增強;PLL 凋落物層及其各分解層C 含量、儲量最高,其次是LAG;隨著植被恢復,凋落物層及各分解層N、P 含量、儲量總體上呈增加趨勢,而C/N、C/P、N/P 比值總體上呈下降趨勢,有利于凋落物的分解及其養(yǎng)分釋放。表明植被恢復促進了生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分生物循環(huán)和自我維持機制的形成,有利于土壤養(yǎng)分的保持與積累,體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)隨著植被恢復逐漸優(yōu)化。

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