油茶不同類型枝上葉片特性與產量的關系研究

劉少敏，王建偉，羅漢東，朱叢飛，劉 雪，郭曉敏，胡冬南，牛德奎

（江西農業(yè)大學林學院 江西省森林培育重點實驗室，江西 南昌 330045）

油茶是山茶科山茶屬常綠灌木或小喬木，是我國南方主要的木本食用油料樹種，是世界四大食用木本油料樹種之一[1-4]。油茶籽油是良好的保健品，深加工可制成高級護膚化妝品、精油等系列產品[5-6]，還具有相當高的營養(yǎng)價值、經濟價值。因此選擇高產良種利用豐產栽培技術進行種植獲得持續(xù)的高產穩(wěn)產，為茶油產業(yè)發(fā)展提供根本的物質基礎[7-8]。然而，油茶單位面積產量低、經濟效益差一直制約油茶產業(yè)的發(fā)展[9-10]。

葉片是光合作用的主要器官，葉片中的生理生化指標能夠反應植物各項生命活動特征的情 況[11-14]。成熟的葉片一方面為油茶適應不同溫度變化提供各種信號物質, 另一方面還為果實生長提供所需的能量和營養(yǎng)物質[15]。有學者研究利用葉片養(yǎng)分含量進行水稻營養(yǎng)元素狀況診斷指導生產，提高肥料利用率[16-17]。王仁忠[18]對羊草種群能量生殖分配規(guī)律的研究表明羊草種群中能量分配比例大小為營養(yǎng)枝＞生殖枝。楊丹[19]等通過不同枝類葉片葉綠素的含量及比值的研究為蘋果樹的栽培生理提供了理論依據(jù)。曹均[20]等研究板栗營養(yǎng)枝和結果枝葉片主要礦質營養(yǎng)元素含量從而為提高產量提供理論基礎。

上述研究都偏重于作物與果樹生產，而對油茶葉片養(yǎng)分吸收分配的基礎性研究也是近幾年開始報道，胡玉玲[21]等學者探明油茶發(fā)育過程中葉片生理生化指標變化與環(huán)境的關系。嚴江勤等[22]學者通過對春梢時期新葉和老葉氮磷鉀元素動態(tài)變化研究為實現(xiàn)科學配方施肥提供了理論基礎。也有研究表明葉綠素等葉片特性對產量有影響[23]。但是對油茶植株果實成熟時期結果枝與營養(yǎng)枝上的葉片特性與產量的關系還缺乏深入的研究。

為此，本研究以7年生小果油茶Camellia meiocarpaHu.中 的‘龍 眼 茶’‘C.meiocarpacv’.‘Longyan’和普通油茶Camellia oleiferaAbel.中的‘長林166’‘長林18’‘長林4’為試材，對果實成熟期的結果枝和營養(yǎng)枝上的葉片所含氮磷鉀養(yǎng)分進行測定并分析，結合葉片形態(tài)指標探討與油茶產量的關系，以期為科學平衡配方施肥，油茶高效經營生產，營養(yǎng)診斷提供理論依據(jù)與實踐指導。

1 研究區(qū)概況及材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017年10月在江西省九江市湖口縣流泗鎮(zhèn)三合油茶合作社油茶基地進行。該地屬亞熱帶季風氣候，四季分明，溫暖濕潤，雨量充沛。年平均氣溫17.4℃，年平均降水量1 442.5 mm。該地的成土母質為花崗巖、片麻巖、石英砂巖等殘積坡積物發(fā)育的紅壤，土層深厚。試驗地管理措施一致，每年單株施用肥料為含N 量46%的尿素150 g，含K2O 量為60%的氯化鉀均200 g，含P2O5為12%的鈣鎂磷500 g。

1.2 試驗材料與設計

供試油茶為江西林業(yè)科學院提供的4種：小果油茶中的‘龍眼茶’和普通油茶中的‘長林166’、‘長林18’、‘長林4’，林齡為7 a，都已進入生長結果期。該試驗采用單因素隨機區(qū)組設計，對試驗地設置為3 個區(qū)組，每個區(qū)組下四種油茶處理，每種油茶處理下設有10 株樹。區(qū)組間為防止干擾進行隔行栽植。

1.3 測定項目與方法

2017年10月，在試驗基地對長勢一致、無病蟲害的油茶進行取樣，每株樹按4 個方向分別隨機采取4 根結果枝和4 根營養(yǎng)枝（均為上一年生春梢枝條）。結果枝即帶有果實的枝條，營養(yǎng)枝為不結果實的枝條。將結果枝上的果實，結果枝和營養(yǎng)枝上的葉片分別裝入自封袋，帶回實驗室進行一系列處理：用葉面積儀測結果枝葉和營養(yǎng)枝葉，得出葉片周長和面積，并計算葉形指數(shù)和比葉重，然后分別對葉片和果實進行殺青、烘干、稱質量、粉碎、過篩，利用硫酸-過氧化氫法進行消煮，凱式定氮法測定葉片和果實全氮、用鉬銻抗比色法測定全磷、用火焰光度計測定全鉀[24]。果實產量為當年采用便攜式電子稱稱質量的每株樹上果實的質量（kg·p-1·yr-1）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用 Microsoft Excel 2010 軟件對測定的數(shù)據(jù)進行整理。利用 SPSS 17.0 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，利用Origin 8.1 對相關重要指標進行繪圖。

葉形指數(shù)＝葉長/葉寬；

比葉重＝干葉質量/葉面積。

2 結果與分析

2.1 4種油茶同一類型枝葉中的養(yǎng)分含量

由表1 中結果可以看出，4種油茶不同類型枝上養(yǎng)分含量中全氮含量最高，是全磷和全鉀含量的5 ～6 倍。

表1 4種油茶的結果枝葉和營養(yǎng)枝葉之間養(yǎng)分含量的比較?Table 1 Comparison of nutrient content between the leaves of nutrient branches and the leaves of fruiting branches on four Camellia

4種油茶結果枝葉全氮沒有明顯差異，含量都在10.50 g·kg-1～12.00 g·kg-1之間。全磷含量差異顯著，其全磷含量由高到低依次為‘長林18’＞‘長林166’＞‘長林4’＞‘龍眼茶’。4種油茶結果枝葉中‘長林18’結果枝葉含鉀量最高，為 1.87 g·kg-1；‘龍眼茶’含量最少，為0.97 g·kg-1； ‘長林4’全鉀含量為1.91 g·kg-1，比‘長林166’ 少，比‘龍眼茶’多，4種油茶間差異顯著。

不同油茶的營養(yǎng)枝葉全氮含量間差異顯著，根據(jù)全氮含量的大小，4種油茶依次是‘長林18’ （13.35 g·kg-1）、‘長林166’（13.12 g·kg-1）、‘長林4’（12.12 g·kg-1）、‘龍眼茶’（11.05 g·kg-1）。4種油茶營養(yǎng)枝葉的全磷含量和全鉀含量均沒有明顯差異。

2.2 同種油茶不同類型枝葉中養(yǎng)分含量

在同種油茶不同類型枝葉中養(yǎng)分含量的分析中可以看出（圖1）：‘長林166’和‘長林18’兩種油茶的不同類型枝葉間全氮含量存在顯著差異，全氮含量結果枝葉＜營養(yǎng)枝葉?！L林18’的結果枝葉和無果枝葉間全磷含量差異顯著，其中結果枝葉全磷含量2.32 g·kg-1，營養(yǎng)枝葉全磷含量1.87 g·kg-1?！L林4’的結果枝葉和營養(yǎng)枝葉間全鉀含量存在顯著差異。圖1 結果說明結果枝葉的養(yǎng)分和營養(yǎng)枝葉的養(yǎng)分之間可能存在一定的動態(tài)關聯(lián)，這需進一步的動態(tài)研究。

2.3 4種油茶果實養(yǎng)分與產量分析

對4種油茶果實養(yǎng)分和產量進行分析繪制出圖2 和表2。果實產量和養(yǎng)分因品系不同而存在一定的差異。4種油茶的果實間全氮和全磷含量不存在差異，而‘長林18’果實中的全鉀含量與其他3 種油茶存在顯著差異，其中‘長林18’含量最高（5.31 g·kg-1）。4種油茶的產量間均存在顯著差異，由高到低依次為：‘長林18’‘長林166’‘長林4’‘龍眼茶’。從果實養(yǎng)分與產量之間可以看出，‘長林18’果實產量最高，全鉀含量也最高，‘龍眼茶’產量最低，全鉀含量最低。由表2 中可以看出果實養(yǎng)分的組間組內均不存在顯著差異，果實產量的組內不存在顯著差異，但果實產量的組內存在極顯著差異（表3）。說明產量因樹種不同而不同。

2.4 4種油茶不同類型枝葉部分葉片形態(tài)指標的分析

對4種油茶的結果枝葉和營養(yǎng)枝葉之間部分葉片形態(tài)指標的單因素方差分析見表3 和表4。由表3 中可得，4種油茶結果枝葉周長并不存在顯著差異；而營養(yǎng)枝葉周長間差異顯著，由大到小依次為：‘長林4’‘長林18’‘長林166’、‘龍眼茶’?！L林18’的結果枝葉面積和營養(yǎng)枝葉面積與其他3種油茶存在顯著差異，且‘長林18’結果枝葉面積和營養(yǎng)枝葉面積最大。4種油茶的結果枝葉的葉形指數(shù)都存在顯著差異，其中‘長林18’的最??；營養(yǎng)枝葉的葉形指數(shù)‘長林4’＞‘長林166’＞‘龍眼茶’＞‘長林18’，4種油茶差異顯著?！堁鄄琛Y果枝葉和營養(yǎng)枝葉的比葉重是4 個品系中最小的，與其他3 種油茶呈顯著差異。從表4 中可以看出，4種油茶樹種的葉片形態(tài)指標組內不存在顯著差異，而營養(yǎng)枝葉周長、營養(yǎng)枝葉葉形指數(shù)、結果枝葉比葉重的組間存在顯著差異。

2.5 結果枝葉和營養(yǎng)枝葉養(yǎng)分、葉片形態(tài)指標及果實養(yǎng)分與產量之間的相關性分析

圖1 同種油茶結果枝葉和營養(yǎng)枝葉之間養(yǎng)分含量的比較Fig.1 Comparison of nutrient contents of leaves between the fruiting branches and nutrient branches about the same Camellia

圖2 4種油茶樹種間果實產量與養(yǎng)分的分析Fig.2 Relationship between fruit yield and nutrients in four strains of Camellia

表2 4種油茶果實的養(yǎng)分含量和產量的方差分析結果?Table 2 Analysis of fruit nutrient content and yield of four Camellia

表3 4種油茶結果枝葉、營養(yǎng)枝葉中葉片形態(tài)指標的比較?Table 3 Comparison of leaf morphological indexes between the nutrient branches and the fruiting branches of four Camellia

表4 4種油茶的結果枝葉和營養(yǎng)枝葉之間部分葉片形態(tài)指標的方差分析結果Table 4 Analysis about leaf morphology index between the nutrient branches and the fruiting branches of four Camellia oleifera

將結果枝葉和營養(yǎng)枝葉養(yǎng)分、葉片部分形態(tài)指標及果實養(yǎng)分和產量進行相關性分析，分析結果如表5 所示。由表5 中分析結果可知，葉片養(yǎng)分、葉片部分形態(tài)指標及果實養(yǎng)分和產量大部分變量之間是存在顯著甚至極顯著相關性的。果實全氮含量與所有指標基本都有顯著正相關和極顯著正相關關系，而果實中的全磷含量和全鉀含量與其他指標之間相關性比較小。營養(yǎng)枝葉的全量養(yǎng)分基本都與葉片的周長、面積、比葉重具有一定的顯著正相關關系。結果枝葉的全磷和全鉀含量也是如此，但結果枝葉的全氮含量只與結果枝葉的周長具有極顯著正相關關系，相關系數(shù)為0.738。

產量與結果枝葉和營養(yǎng)枝葉的面積和比葉重都具有極顯著正相關關系。產量與果實和營養(yǎng)枝葉的全氮含量呈極顯著正相關關系，與果實和營養(yǎng)枝葉的全鉀含量呈顯著正相關關系，與結果枝葉的全磷和全鉀呈極顯著正相關。以上結果可以說明，油茶樹體養(yǎng)分含量的多少影響油茶葉片基本形態(tài)指標的生長，尤其是結果枝葉和營養(yǎng)枝葉中養(yǎng)分的含量。油茶果實的產量與樹體的養(yǎng)分密切相關，故為提高油茶產量，需為樹體提供足夠的養(yǎng)分供其吸收與利用。

3 結論與討論

葉片是植物制造養(yǎng)分并供給果實生長發(fā)育的主要器官，其養(yǎng)分含量的多少可實時反應樹體的營養(yǎng)狀況[25]。所以油茶葉片的生長狀況決定了油茶是否能夠高產[26-27]。光合作用是作物產量形成的基礎，光合器官中葉綠素的含量受氮供應水平的顯著影響[28-29]。本研究結果表明，在果實成熟期，氮元素是大量養(yǎng)分中含量最高的，這是因為氮素是滿足植物生長的最重要營養(yǎng)元素[30]。

就不同養(yǎng)分而言，結果枝葉片中全氮＞全磷＞ 全鉀；營養(yǎng)枝葉中除‘龍眼茶’全磷＞全鉀外，其余樹種均是全氮＞全鉀＞全磷。因為小果油茶產量一般不及普通油茶[1]，養(yǎng)分含量整體并沒有普通油茶高[31-33]，所以4種油茶中小果油茶養(yǎng)分含量最少。就結果枝葉和營養(yǎng)枝葉間的養(yǎng)分含量而言，全氮含量和全鉀含量均是營養(yǎng)枝葉＞結果枝葉，大量研究結果表明，營養(yǎng)枝葉具有較高的光能利用和轉化能力[34-36]，并且在果實成熟期油茶的結果枝葉中一部分養(yǎng)分供給了果實的生長發(fā)育[37]，而營養(yǎng)枝葉中的養(yǎng)分含量受果實生長發(fā)育的的影響較小甚至沒有，并且這有待進一步的實驗證明。‘長林166’和‘長林18’兩種油茶的結果枝葉和營養(yǎng)枝葉間全氮含量存在顯著差異，這是因為葉片中全氮含量較高，營養(yǎng)枝葉、結果枝葉與果實間的養(yǎng)分積累與轉移更明顯。

表5 結果枝葉養(yǎng)分、營養(yǎng)枝葉養(yǎng)分、果實養(yǎng)分、葉片部分形態(tài)學指標與產量之間的相關性分析Table 5 Results correlation analysis between leaf nutrient, nutrient foliage nutrients, fruit nutrient, leaf morphological indexes and yield

油茶果實的產量和養(yǎng)分因樹種不同而存在一定差異。不同品系油茶產量由大到小依次為：‘長林18’‘長林166’‘長林4’‘龍眼茶’。4 個樹種的果實間全氮和全磷含量不存在差異，而‘長林18’油茶果實中的全鉀與其他3 個品系存在顯著差異。小果油茶和‘長林18’兩種油茶的養(yǎng)分與產量之間都存在顯著差異。說明因為‘長林18’葉片養(yǎng)分總體含量最高，供應果實生長發(fā)育充足，產量最高[38]，而小果油茶與之正好相反。

4種油茶中‘長林18’的結果枝葉面積和營養(yǎng)枝葉面積最大，葉形指數(shù)最小。小果油茶結果枝葉和營養(yǎng)枝葉的比葉重是4 個品系中最小的。不同油茶結果枝葉面積和比葉重均小于營養(yǎng)枝葉，結合葉片全氮含量，進一步說明因葉片中養(yǎng)分一部分供給果實生長，結果枝葉片本身養(yǎng)分含量減少，光合能力減弱，從而導致結果枝葉的形態(tài)指標比營養(yǎng)枝葉要小[37,40]?！L林18’葉片周長，面積，比葉重與其他3 種油茶相比都較高，且其產量也最高，而‘龍眼茶’各指標均較低，且其產量也最低。4種油茶的結果枝葉和無果枝葉的面積和比葉重都與產量存在極顯著的正相關關系。結合王楚天對不同油茶品系的研究可見，可以根據(jù)不同樹種調整營養(yǎng)枝與結果枝的比例，促進葉片養(yǎng)分高效利用，實現(xiàn)油茶優(yōu)質豐產[38]。

油茶產量與葉片和果實中養(yǎng)分含量多少有關，也與葉片的面積和比葉重具有極顯著的正相關關系,尤其是葉片全氮[25,27,41]。故為提高果實產量，需對油茶樹體營養(yǎng)與生長進行合理調控，為果實的生長和發(fā)育提供良好的營養(yǎng)基礎。因試驗周期短，樣本不夠豐富，研究結果中顯示結果枝葉的全氮含量與其他指標之間基本沒有明顯的顯著相關關系。而不同類型枝葉中養(yǎng)分和葉片形態(tài)指標對產量具體的影響也需進一步深入研究。

相關學者研究小麥葉片光合作用與產量有一定的關系[43]，王仁忠[18]研究羊草種群能量生殖分配比例營養(yǎng)枝葉＞生殖枝葉。所以接下來油茶可結合光合作用研究結果枝葉和營養(yǎng)枝葉的特性，深化與探討結果枝葉和營養(yǎng)枝葉中的養(yǎng)分含量規(guī)律；也可結合氮同位素等進行動態(tài)監(jiān)測，為油茶高效經營生產，科學平衡施肥提供理論依據(jù)與實踐指導。