氮沉降對不同入侵程度加拿大一枝黃花化感作用的影響

胡文杰 梁秋菊 和昱含 孫見凡

摘 要： 為探究全球氮沉降影響外來植物入侵?jǐn)U張的作用機(jī)制，該文通過受控模擬試驗(yàn)，以入侵植物加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）為對象，研究了三種氮水平（N0、N5和N12）下五種不同入侵程度（種內(nèi)及種間競爭）的加拿大一枝黃花凋落葉浸提液對本地植物萵苣（Lactuca sativa）種子萌發(fā)和幼苗生長化感作用的影響。結(jié)果表明：（1）N0、N5和N12處理下的不同入侵程度加拿大一枝黃花凋落葉浸提液均顯著抑制萵苣的萌發(fā)和生長，其中N5土壤入侵初期（S1A3）處理浸提液的化感作用最顯著，其發(fā)芽速度指數(shù)、發(fā)芽活力指數(shù)、根長、株高和葉長比對照分別降低了61%、79%、84%、68%和13%，此時(shí)凋落葉中的總酚和總黃酮含量最高，分別為0.48 mg·g-1和1.50 mg·g-1。（2）相同氮添加下，入侵程度對加拿大一枝黃花化感作用有顯著影響，隨著入侵程度的增加，加拿大一枝黃花化感作用顯著減弱，入侵初期（S1A3）凋落葉化感作用顯著高于入侵后期（S3A1）。（3）相同入侵程度下，氮添加對加拿大一枝黃花化感作用有顯著影響，N5處理的加拿大一枝黃花化感作用比N0或N12處理顯著增加。（4）氮添加與入侵程度有交互作用，兩者共同作用顯著影響了萵苣種子的綜合化感作用。綜上結(jié)果表明，氮沉降可能會(huì)增強(qiáng)入侵初期加拿大一枝黃花凋落葉對本地植物的化感抑制作用，進(jìn)一步促進(jìn)外來植物的成功入侵，為進(jìn)一步研究加拿大一枝黃花的化感作用及生態(tài)防治提供了一定的理論參考。

關(guān)鍵詞： 氮沉降， 化感作用， 加拿大一枝黃花， 凋落葉， 入侵程度

中圖分類號(hào)： Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2020）11-1531-09

Abstract： Increased global nitrogen deposition has been seen as a possible new driver for the expansion of many invasive plants. But its mechanism of action remains unclear. Therefore， this study aimed to examine the effects nitrogen deposition on the invasion degree of a worldwide clonal invasive weed Solidago canadensis. To conduct this research， three kinds of nitrogen levels（N0， N5 and N12）were set up to simulate different degrees of nitrogen deposition and five different competition levels（intraspecies and interspecies）through controlled simulation experiments to obtain S. canadensis litter. Then the allelopathy of the extract of the S. canadensis litter leaf on Lactuca sativa seeds was studied. The results were as followes：（1）Solidago canadensis litter of different invasion levels under N0， N5 and N12 nitrogen addition treatment significantly inhibited the germination and growth of Lactuca sativa. In addition， the allelopathic effect of the extract at the initial stage of invasion（S1A3）under the addition of N5 was the most significant， and its germination speed index， germination vitality index， root length， plant height， and leaf length were respectively reduced by 61%， 79%， 84% ， 68% and 13% compared with the control. At this time， the total phenol and total flavonoid content in litter were 0.48 mg·g-1and 1.50 mg·g-1， respectively.（2）Under the same nitrogen addition， the degree of invasion had a significant effect on the allelopathic effect of Solidago canadensis. With the increase of the proportion of Artemisia argyi， the allelopathic effect of the extract significantly increased and the content of litter allelochemicals in the early invasion（S1A3）was significantly higher than that in the late invasion（S3A1）.（3）When the invasion degree is the same， the allelopathic effect of N5 nitrogen addition treatment is significantly higher than that of N0 or N12 nitrogen addition treatment.（4）Nitrogen addition has an interaction with the degree of invasion and their combined effect significantly affects the allelopathic effect of Lactuca sativa seeds. It can be inferred that nitrogen deposition may enhance the allelopathic inhibition effect of Solidago canadensis litters on native plants and further promote the successful invasion of invasive plants. This study provides a theoretical reference for further research on the allelopathy and ecological control of S. canadensis.

Key words： nitrogen deposition， allelopathy， Solidago canadensis， litter， invasion degree

外來植物的入侵已對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)和區(qū)域經(jīng)濟(jì)構(gòu)成嚴(yán)重威脅（Roxburgh et al.， 2004）。根據(jù)新武器假說（Novel Weapons Hypothesis， NWH）理論，化感作用已被認(rèn)為是促成外來植物成功入侵的主要機(jī)制之一（Keane & Crawley， 2002; Kaur & Kohli， 2013）。已有研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、銀膠菊（Parthenium hysterophorus）、鬼針草（Bidens pilosa）等外來入侵植物可以通過凋落葉或根系分泌物向入侵地輸入化感物質(zhì)，進(jìn)而抑制本地共存植物種子萌發(fā)和幼苗生長或影響其競爭力（Hierro & Callaway， 2003; Chou， 2006; 閆靜等，2016）。這些研究多集中在入侵植物與本地植物直接或間接作用，很少聯(lián)系全球氣候變化，特別是大氣氮沉降。近年來，隨著城市化及工業(yè)化進(jìn)程的快速推進(jìn)，氮肥的過量使用及化石原料的大量消耗等人類活動(dòng)的日益增加，導(dǎo)致氮沉降已成為影響自然生態(tài)系統(tǒng)的最重要的環(huán)境因素之一（Liu et al.， 2013）。氮素作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的限制性元素之一，氮沉降導(dǎo)致土壤中可利用的氮以及植物體內(nèi)的氮含量增加，進(jìn)而影響到植物生長發(fā)育及各項(xiàng)生命活動(dòng)。有研究發(fā)現(xiàn)，不同物種對氮沉降增加有不同響應(yīng)。土壤中有效氮的增加往往有益于速生的物種，它們能迅速將氮轉(zhuǎn)化，從而在競爭中勝出（Nordin et al.， 2005）。氮沉降導(dǎo)致的營養(yǎng)資源水平的改變可能對本地種和入侵種造成不同的影響。此外，氮沉降還對陸地生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、種間競爭、凋落物分解和生態(tài)系統(tǒng)功能等有重要影響（Matson et al.， 2002; Bobbink et al.， 2010; Wang & Chen， 2019）。因此，在大氣氮沉降背景下考慮植物入侵風(fēng)險(xiǎn)是十分必要的。

加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）原產(chǎn)于北美洲，是菊科多年生草本植物。曾作為觀賞植物引入中國，隨后逃逸至野外，并迅速生長擴(kuò)散蔓延成為惡性雜草（Zihare & Blumberga， 2017）。它在中國廣泛分布，并顯著改變了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)和生物多樣性，造成相當(dāng)大的經(jīng)濟(jì)損失。近年來，有研究表明，加拿大一枝黃花水浸提液有很強(qiáng)的化感作用（Huang et al.， 2013），可以顯著抑制花菜、蘿卜和小麥等多種植物種子的萌發(fā)和幼苗生長（Huang & Ying， 2007; Yang et al.， 2007; 方芳等，2007），且隨著濃度的增加抑制作用不斷增強(qiáng)。迄今，已經(jīng)從加拿大一枝黃花中分離提取出多種活性物質(zhì)，包括揮發(fā)性萜類、黃酮類、酚類、植物精油等，部分物質(zhì)具有抗蟲、抗菌活性、化學(xué)防御及化感抑制等作用（Huang et al.， 2012; 吳娜等，2016）。模擬氮沉降對植物的影響已有較多研究，但多數(shù)集中在對植株生長形態(tài)、生物量分配和葉特征影響方面的研究（Wan et al.， 2018），關(guān)于氮沉降對入侵植物化感作用潛力的影響及其機(jī)理的報(bào)道較少。因此，本文以加拿大一枝黃花與本地艾（Artemisia argyi）為對象，通過在溫室設(shè)置不同氮水平和競爭水平（種內(nèi)及種間）種植加拿大一枝黃花并獲取其凋落葉。研究其凋落葉水浸提液對本地植物萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用的影響，并測定凋落葉中總酚和總黃酮兩種主要化感物質(zhì)的含量。本研究主要探討以下三個(gè)科學(xué)問題：（1）在氮沉降背景下，入侵植物對本地植物的化感作用是否會(huì)增強(qiáng);（2）不同競爭水平處理下（種內(nèi)及種間）的入侵植物凋落物的化感作用是否存在差異;（3）氮沉降及不同競爭水平處理是否存在交互作用。本研究結(jié)果將為進(jìn)一步探明加拿大一枝黃花成功的入侵機(jī)制提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)，特別是在全球氮沉降背景下，探討大氣氮沉降與外來植物入侵之間的關(guān)系，為有效防治入侵提供重要的理論基礎(chǔ)和指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 材料準(zhǔn)備

2016年10月下旬，在江蘇鎮(zhèn)江郊區(qū)開闊的野外收集加拿大一枝黃花和本地艾的種子，置實(shí)驗(yàn)室避光儲(chǔ)存。土壤取自加拿大一枝黃花和艾共同生長的地方，土壤總氮（TN）含量為（747.10 ± 14.90）mg·kg-1。其中，硝態(tài)氮（NO3--N）含量為（4.62 ± 0.56）mg·kg-1，銨態(tài)氮（NH4+-N）含量為（36.20 ± 13.77）mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 加拿大一枝黃花種植及其凋落葉準(zhǔn)備 2017年5月，將加拿大一枝黃花和艾這兩種植物的種子分別置于溫室花盆（直徑24 cm，高度18 cm）培養(yǎng)，每盆裝土3 kg。研究地大氣區(qū)域總氮沉降量約為5 g·m-2·a-1（Wang et al.， 2017）。因此，氮沉降添加濃度設(shè)置為5 g·m-2·a-1（N5）和12 g·m-2·a-1（N12），模擬20世紀(jì)末的大氣氮沉積水平。根據(jù)花盆的大小，N5和N12處理分別每盆添加0.23 g和0.54 g氮素。為保持自然大氣N沉積的全球平均比率，氮素用KNO3∶NH4Cl∶尿素=1∶1∶1比例的混合，每1 g氮素中含有0.47 g KNO3、0.25 g NH4Cl和0.28 g尿素（Fowler et al.， 2013）。為平衡氮素對幼苗的營養(yǎng)限制和毒性效應(yīng)（灼傷幼苗），將氮素融入100 mL水溶液分7周添加到花盆中。每周氮素溶液按1∶1∶1∶1∶2∶2∶2比例關(guān)系逐漸增加。同時(shí)，空白處理每次都接受等量的蒸餾水作為對照。為了模擬加拿大一枝黃花在野外不同入侵程度（競爭程度），采用1株加拿大一枝黃花（S1），3株加拿大一枝黃花（S3），1株加拿大一枝黃花混種3株艾草（S1A3），2株加拿大一枝黃花混種2株艾草（S2A2），3株加拿大一枝黃花混種1株艾草（S3A1）五種競爭模式培養(yǎng)，其中S1和S3模擬不同程度的加拿大一枝黃花完全入侵（有無種內(nèi)競爭），S1A3、S2A2和S3A1分別模擬加拿大一枝黃花入侵初期、中期和后期（不同種間競爭強(qiáng)度）。每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。本試驗(yàn)共設(shè)75盆（3個(gè)N水平 × 5種種植模式 × 5個(gè)重復(fù)），種植90 d后小心收取加拿大一枝黃花的葉片。收取的葉片樣品在收集后徹底洗滌并在40 ℃下烘干72 h。

1.2.2 凋落葉化感試驗(yàn) 將烘干的15種不同處理30 g加拿大一枝黃花凋落葉在1 000 mL蒸餾水，室溫下浸泡48 h后過濾。制成的浸提液（30 g·L-1）放入4 ℃保存。用蒸餾水作對照（CK），共包括16個(gè)處理，每處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。將萵苣種子表面用1%次氯酸鈉滅菌，取30個(gè)飽滿的種子小心地移到墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中（直徑為9 cm），各加入上述處理溶液5 mL。將培養(yǎng)皿置于溫控培養(yǎng)箱遮光培養(yǎng)14 d。每天在各培養(yǎng)皿中補(bǔ)加0.5 mL去離子水或凋落葉浸提液，同時(shí)計(jì)算發(fā)芽種子的數(shù)量。

1.3 指標(biāo)測定及方法

培育14 d后，每個(gè)培養(yǎng)皿隨機(jī)抽取10個(gè)幼苗，對萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長指標(biāo)值進(jìn)行估算，測量苗高、根長、葉長和葉寬，同時(shí)測定幼苗生物量（鮮重和干重）。

葉形指數(shù)=葉長/葉寬。

含水率=（鮮重-干重）/鮮重。

發(fā)芽勢=培養(yǎng)第三天（即發(fā)芽高峰期）時(shí)的發(fā)芽種子數(shù)/受試者種子總數(shù)。

當(dāng)10 d后沒有新的萌發(fā)，發(fā)芽率=萌發(fā)種子數(shù)量/受試者種子總數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)=∑GI/I。式中：I表示培養(yǎng)的時(shí)間（d）;GI表示當(dāng)天發(fā)芽種子的數(shù)量。

發(fā)芽活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù) × 幼苗鮮重。

發(fā)芽率指數(shù)=發(fā)芽率×發(fā)芽指數(shù)。

化感指數(shù)（response index， RI）=C/T-1。式中：C為不同處理的浸提液下的萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長指標(biāo);T為空白對照的生長指標(biāo)。RI值<0表示抑制作用，RI值>0表示促進(jìn)作用。萵苣種子生長指標(biāo)的各項(xiàng)化感指數(shù)RI值相加為萵苣的綜合化感作用指數(shù)（synthetical allelopathic index， RIS），以評價(jià)加拿大一枝黃花凋落葉浸提液對萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用（Reigosa et al.， 1999）。

使用福林酚法測定各處理的加拿大一枝黃花凋落葉的總酚含量，以沒食子酸作為標(biāo)準(zhǔn)品進(jìn)行對照（Li et al.， 2010; Orhan et al.， 2012）。使用三氯化鋁測定黃酮含量，使用蘆丁作為標(biāo)準(zhǔn)品進(jìn)行對照（Kassim et al.， 2011）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

在數(shù)據(jù)分析之前，確定方差的正態(tài)性和均勻性的統(tǒng)計(jì)分析偏差。首先使用方差分析（ANOVA）評估萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長指標(biāo)之間的差異，然后用Tukey s-b檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。在P值等于或小于0.05時(shí)，有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異。使用IBM SPSS Statistics（版本22.0;IBM Corp， Armonk， NY， USA）執(zhí)行所有統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 加拿大一枝黃花浸提液對萵苣種子萌發(fā)及生長的影響

從表1可以看出，不同處理?xiàng)l件下的加拿大一枝黃花凋落葉浸提液對萵苣種子的萌發(fā)均表現(xiàn)出抑制作用。N0處理不同入侵程度的凋落葉浸提液均抑制了萵苣種子萌發(fā)，其中S3A1處理的凋落葉浸提液比CK降低了18%;在N5處理下，S3A1的凋落葉浸提液雖然降低了萵苣種子萌發(fā)率，但未達(dá)到顯著差異水平，其余處理的凋落葉浸提液均顯著降低了種子萌發(fā)率;在N12處理下，僅S1和S1A3的凋落葉浸提液抑制顯著，比CK分別降低了17%和18%的萌發(fā)率。三種氮處理的萌發(fā)率差異說明氮添加一定程度上緩解了凋落葉對萵苣種子萌發(fā)的抑制。所有處理的凋落葉浸提液都顯著降低了萵苣發(fā)芽速度指數(shù)和萌發(fā)活力指數(shù)，然而各處理之間發(fā)芽速度指數(shù)無差異。萌發(fā)活力指數(shù)在N5處理S1A3時(shí)凋落葉浸提液影響萌發(fā)活力指數(shù)最顯著，比CK降低了79%。

對于萵苣幼苗的生長，加拿大一枝黃花浸提液也表現(xiàn)出抑制作用。與N5處理的浸提液相比，總體上根長、株高、葉長、葉寬及鮮重在N12處理的抑制效果減輕，但是不同部位對浸提液反應(yīng)程度不同。根長對浸提液的反應(yīng)最敏感，各處理的凋落葉浸提液均顯著抑制根長生長，在N5處理S2A2時(shí)抑制最顯著，比CK降低了86%;高氮添加緩解了浸提液的抑制作用，N12處理S1比CK僅降低了50%。株高對浸提液的反應(yīng)也很敏感，N5處理S2A2比CK降低了76%，其他處理均顯著降低了株高，但各處理之間無明顯差異。葉長及鮮重均受到浸提液顯著影響，但效果有所減弱，葉長在N5處理S2A2時(shí)抑制效果最明顯，比CK降低了22%，在N0處理S3A1時(shí)抑制最弱，比CK減低了7%;鮮重在N5處理S2A2時(shí)抑制效果最明顯，比CK降低了45%，在N12處理S1和S3時(shí)鮮重有所降低，但無明顯差距。萵苣種子各部位的抑制差異說明凋落葉對種子不同部位的細(xì)胞結(jié)構(gòu)影響程度不同。

雙因素方差分析結(jié)果表明，無論是氮沉降還是入侵程度處理，加拿大一枝黃花凋落葉均顯著影響萵苣種子。其中，氮添加顯著影響了萵苣根長、株高、發(fā)芽率、萌發(fā)活力指數(shù)和幼苗鮮重;入侵程度顯著影響了萵苣根長、葉長、發(fā)芽速度指數(shù)、萌發(fā)活力指數(shù)和幼苗鮮重。兩者共同作用下，略微減輕凋落葉的化感作用，但仍對萵苣根長、葉長、萌發(fā)活力指數(shù)、 幼苗鮮重產(chǎn)生了顯著影響（表2）。

以上結(jié)果說明，不同處理的加拿大一枝黃花凋落葉均具有化感作用，可以顯著抑制萵苣種子的萌發(fā)與生長。

2.2 加拿大一枝黃花浸提液綜合化感效應(yīng)分析

由表3可知，不同處理的凋落葉浸提液對萵苣種子均表現(xiàn)出抑制作用。相同的入侵程度下，與N0處理相比，N5處理增加了凋落葉浸提液的抑制強(qiáng)度，其中在S2A2時(shí)抑制程度增加了27%;N12處理僅在加拿大一枝黃花生長（S1和S3）時(shí)減輕

了凋落葉浸提液的抑制作用，對其他入侵程度無顯著影響。N5與N12氮處理的抑制差異說明適當(dāng)?shù)牡砑涌梢杂行У卦鰪?qiáng)加拿大一枝黃花的綜合化感作用。

在相同氮添加時(shí)，不同入侵程度也能顯著影響浸提液的化感作用。在有本地物種艾草競爭的情況下（S1A3、S2A2和S3A1），三種氮處理都隨著加拿大一枝黃花存在比例的增加，浸提液的化感作用顯著減弱。這說明艾草與加拿大一枝黃花的的混種對加拿大一枝黃花的化感作用會(huì)產(chǎn)生一定的影響作用。

雙因素方差顯示，氮沉降與入侵程度均顯著影響凋落葉中總黃酮含量，但在兩者交互作用下，對總黃酮含量無顯著影響。這可能就是導(dǎo)致氮添加和不同入侵程度對加拿大一枝黃花化感作用的影響顯著，但在交互作用下凋落葉綜合化感指數(shù)影響略微降低的原因。本研究結(jié)果表明，氮沉降和競爭水平存在交互作用，兩者共同影響凋落物的化感作用，但氮沉降與調(diào)節(jié)植物化感作用強(qiáng)度的具體內(nèi)在機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，本研究結(jié)果表明了加拿大一枝黃花凋落葉對受試本地植物具有較強(qiáng)的化感抑制作用，該作用可能有利于其成功入侵。同時(shí)，隨著氮沉降和入侵過程（種間或種內(nèi)競爭強(qiáng)度）的改變，加拿大一枝黃花凋落葉中化感物質(zhì)含量分配會(huì)隨之改變，從而表現(xiàn)出不同的化感作用，進(jìn)而影響其入侵力，在一定程度上會(huì)加劇其入侵，這有助于豐富和發(fā)展外來入侵植物拿大一枝黃花化感作用機(jī)制。不過，結(jié)合目前對加拿大一枝黃花化感機(jī)制研究來看，加拿大一枝黃花的化感作用是受體植物對其化感物質(zhì)的響應(yīng)而表現(xiàn)出來的綜合性狀，是由眾多因素、多種機(jī)制共同作用的結(jié)果。未來的研究需要結(jié)合其他影響因素，如微生物、根系分泌物等深入氮沉降對加拿大一枝黃花的化感作用影響機(jī)制?？傊?，氮沉降作為一個(gè)逐漸的全球變化過程，在目前的環(huán)境條件下，加強(qiáng)對加拿大一枝黃花的防治和對氮沉降的生態(tài)管理迫在眉睫。

參考文獻(xiàn)：

BOBBINK R， HICKS K， GALLOWAY J， et al.， 2010. Global assessment of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity： a synthesis [J]. Ecol Appl， 20（1）： 30-59.

CHOU CH， 2006. Allelopathy： a physiological process with ecological implications [M]. Dordrecht： Spri Neth： 1-9.

CHEN S， QIN Z， SU YJ， et al.， 2016. Effects of simulated nitrogen deposition on the seeding growth， photosynthetic characteristics and allelopathic potential of invasive plant Ipomoea cairica（L.）Sweet [J]. Allelopathy J， 38（2）：183-192.

FOWLER D， COYLE M， SKIBA U， et al.， 2013. The global nitrogen cycle in the twenty-first century [J]. Phil Trans Roy Soc B： Biol Sci， 368（1621）： 20130164.

FANG F， GUO SL， HUANG H， et al.， 2007. On effects of maceration extract from Solidago canadensis in flower period on seed germination and hrow of three crops [J]. Bull Bot Res， 27（5）： 569-573. [方芳，郭水良，黃華，等，2007. 開花期加拿大一枝黃花水浸提液對三種作物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 [J]. 植物研究，27（5）： 569-573.]

HIERRO JL， CALLAWAY RM， 2003. Allelopathy and exotic plant invasion [J]. Plant Soil， 256（1）： 29-39.

HUANG BK， LEI YL， QIN LP， et al.， 2012. Chemical composition and cytotoxic activities of the essential oil from the inflorescences of Solidago canadensis L.， an invasive weed in southeastern China [J]. J Essenot Oil Bear Plant， 15（4）： 667-671.

KASSIM MJ， HUSSIN MH， ACHMAD A， et al.， 2011. Determination of total phenol， condensed tannin and flavonoid contents and antioxidant activity of Uncaria gambirextracts [J]. Indones J Pharma， 32（3）： 50-59.

KAUR P， KOHLI RK， 2013. Novel weapon hypothesis for the successful establishment of invasive plants in alien environments [J]. Invas Plant Ecol， 23（6）： 19-28.

KEANE RM， CRAWLEY MJ， 2002. Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis [J]. Trend Ecol Evol， 17（4）： 164-170.

LI YH， XIA ZC， KONG CH， 2016. Allelobiosis in the interference of allelopathic wheat with weeds [J]. Pest Manag Sci， 72（11）： 2146-2153.

LI ZH， WANG Q， RUAN X， et al.， 2010. Phenolics and plant allelopathy [J]. Molecules， 15（12）： 8933-8952.

LIU XJ， ZHANG Y， HAN WX， et al.， 2013. Enhanced nitrogen deposition over China [J]. Nature， 494（7438）： 459.

LUO YJ， GUO WH， YUAN YF， et al.， 2014. Increased nitrogen deposition alleviated the competitive effects of the introduced invasive plant Robinia pseudoacacia on the native tree Quercus acutissima [J]. Plant Soil， 385（2）： 63-75.

MANGLA S， INDERJIT， CALLAWAY RM， 2008. Exotic invasive plant accumulates native soil pathogens which inhibit native plants [J]. J Ecol， 96（1）： 58-67.

MATSON P， LOHSE KA， HALL SJ， 2002. The globalization of nitrogen deposition： consequences for terrestrial ecosystems [J]. AMBIO： A J Human Environ， 31（2）： 113-120.

MEI LX， CHEN X， TANG JJ， 2005. Allelopathic effects of invasive weed Solidago canadensis on native plants [J]. J Appl Ecol， 16（12）： 2379-2382.

NORDIN A， STRENGBOM J， WITZELL J， et al.， 2005. Nitrogen deposition and the biodiversity of boreal forests： implication for the nitrogen critical load [J]. Ambio， 34（1）： 20-24.

ORHAN IE，

瘙塁

ENER B， MUSHARRAF SG， 2012. Antioxidant and hepatoprotective activity appraisal of four selected Fumaria species and their total phenol and flavonoid quantities [J]. Exp Toxicol Pathol， 64（3）： 205-209.

YANG P， YANG JX， ZHOU XH， et al.， 2018. An invasive population of Solidago canadensis is less sensitive to warming and nitrogen-addition than its native population in an invaded range [J]. Biol Invas， 21（1）： 151-162.

PETTERSSON J， NINKOVIC V， GLINWOOD R， et al.， 2008. Chemical stimuli supporting foraging behaviour of Coccinella septempunctata L.（Coleoptera： Coccinellidae）： volatiles and allelobiosis [J]. Appl Entomol Zool， 43（3）： 315-321

REIGOSA MJ， SNCHEZ MA， GONZLEZ L， 1999. Ecophysiological approach in allelopathy [J]. Crc Crit Rev Plant Sci， 18（5）： 577-608.

RICKEY MA， ANDERSON RC， 2004. Effects of nitrogen addition on the invasive grass Phragmites australis and a native competitor Spartina pectinata [J]. J Appl Ecol， 41（5）： 888-896.

ROXBURGH SH， SHEA K， WILSON JB， 2004. The intermediate disturbance hypothesis： patch dynamics and mechanisms of species coexistence [J]. Ecology， 85（2）： 359-371.

SUN BY， TAN JZ， WAN ZG， et al.， 2006. Allelopathic effects of extracts from Solidago canadensis L. against seed germination and seedling growth of some plants [J]. J Environ Sci， 18（2）： 304-309.

TURK MA， TAWAHA M， 2003. Allelopathic effect of black mustard（Brassica nigra L.）on germination and growth of wild oat（Avena fatua L.）[J]. Crop Prot， 22（4）： 673-677.

TU CY， HUANGFU CH， JIANG N， et al.， 2013. Carbon， nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics of Flaveria bidentis in different habitats [J]. Chin Agric Sci Bull， 29（17）： 171-176. [屠臣陽，皇甫超河，姜娜，等，2013. 不同生境黃頂菊碳氨磷化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，29（17）： 171-176.]

VIVANCO JM， BAIS HP， STERMITZ FR， et al.， 2004. Biogeographical variation in community response to root allelochemistry： Novel weaponsand exotic invasion [J]. Ecol Lett， 7（1）： 285-292.

WAN LY， QI SS， DAI ZC， et al.， 2018. Growth responses of Canada goldenrod（Solidago canadensis L.）to increased nitrogen supply correlate with bioavailability of insoluble phosphorus source [J]. Ecol Res， 33（1）： 261-269.

WANG CY， ZHOU JW， LIU J， et al.， 2017. Responses of soil N-fixing bacteria communities to invasive species over a gradient of simulated nitrogen deposition [J]. Ecol Eng， 98（1）： 32-39.

WANG N， CHEN H， 2019. Increased nitrogen deposition increased the competitive effects of the invasive plant Aegilops tauschii on wheat [J]. Acta Physiol Plant， 41（10）： 9.

WU N， MEI Y， SHI YC， et al.， 2016. Chemical constituents and biological activities of the invasive plant Canadian Solidago canadensis [J]. Jiangsu Agric Sci， 44（5）： 5-9. [吳娜，梅艷，石艷春，等，2016. 入侵植物加拿大一枝黃花的化學(xué)成分及其生物活性綜述 [J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 44（5）： 5-9.]

XIAO HL， 2009. Effects of nitrogen deposition on the allelopathy of three dominant tree species and their significance to plant species invasion [D]. Guangzhou： South China Botanical Garden， CAS： 1-144. [肖輝林，2009. 氮沉降對三種林型優(yōu)勢樹種化感作用的影響及對植物種入侵的意義 [D]. 廣州： 中國科學(xué)院華南植物園： 1-144.]

YANG RY， MEI LX， TANG JJ， et al.， 2007. Allelopathic effects of invasive Solidago canadensis L. on germination and growth of native Chinese plant species [J]. Allelopathy J， 19（1）： 241-248.

YAN J， ZHANG XY， CHEN X， et al.， 2016. Effects of rhizosphere soil microorganisms and soil nutrients on competitiveness of Bidens pilosa with different native plants [J]. Biodivers Sci， 24（12）： 1381-1389. [閆靜，張曉亞，陳雪，等，2016. 三葉鬼針草與不同本地植物競爭對土壤微生物和土壤養(yǎng)分的影響 [J]. 生物多樣性，24（12）： 1381-1389.]

ZIHARE L， BLUMBERGA D， 2017. Insight into bioeconomy Solidago canadensis as a valid resource brief review [J]. Energy Proced， 128（1）： 275-280.

（責(zé)任編輯 蔣巧媛）