廣東南澳島苔蘚植物物種組成及區(qū)系成分分析

王琪 卓步勝 李丹丹 于晶

摘? 要： 通過對廣東省南澳島苔蘚植物的采集，以及對702份標本的鑒定，首次報道了南澳島苔蘚植物的物種組成和地理區(qū)系成分特點。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)：1） 南澳島共有苔蘚植物108種，其中苔類13科15屬16種，蘚類21科40屬92種;2） 南澳島苔蘚植物叢蘚科為第一大科，含7屬16種;3） 泛熱帶（總種數(shù)占比20.37%）、東亞（18.52%）、北溫帶（16.67%）為南澳島苔蘚植物三大區(qū)系成分;4） 南澳島蘚類植物物種組成和區(qū)系成分大體符合嶺南地區(qū)熱帶特征，也與人為干擾強烈的地區(qū)有一定程度的相似之處;5） 南澳島苔蘚植物主要的生境類型為石生、土生、石面薄土，分別占比31.59%，22.27%，16.93%;6） 南澳島苔蘚植物樣地群落多受基質(zhì)、海拔、濕度、郁閉度的共同影響，其中海拔、濕度影響較大;7） 南澳島苔蘚植物物種組成與周圍島嶼相似度不高，可能是受水體隔離影響較大所導致的。

關(guān)鍵詞： 苔蘚植物; 區(qū)系; 南澳島

中圖分類號： Q 949? ? 文獻標志碼： A? ? 文章編號： 1000-5137（2020）06-0622-08

Abstract： Based on identification of collections of 702 bryophyte samples，bryological composition and floristic characteristics in Nanao Island of Guangdong province were analyzed.The results showed that：1） A total of 108 bryophyte species in Nanao Island were reported，including liverworts 16 species belonging to 13 families and 15 genera，and 92 species of mosses belonging to 21 families and 40 genera;2） Pottiaceae is the largest family，which contains 7 genera and 16 species;3） Pantropical element（accounted for 20.37% of the total species），East Asia element（18.52%） and North Temperate element（16.67%） are three main floristic elements of bryophytes in Nanao Island;4） The species composition and floristic composition of mosses in Nanao Island generally conform to the tropical characteristics of Lingnan area，and also have some similarities with areas，which suffer from strong human disturbance;5） Rocks（31.59% of the total samples），soil（22.27%） and thin soil with stone surface（16.93%） are three main ecological distribution types of bryophytes in Nanao Island;6） The community of bryophytes in Nanao Island is mostly affected by substrate，altitude，humidity and canopy density，among which altitude and humidity rank the top;7） The species composition of bryophytes in Nanao Island is not similar to the surrounding islands，which may be caused by the great influence of water isolation.

Key words： bryophytes; flora; Nanao Island

0? 引? 言

苔蘚植物是一類由水生向陸生過渡的高等植物類群，在整個植物界中占據(jù)著特殊的系統(tǒng)分類位置，生境多樣，分布也相當廣泛。全世界約有苔蘚植物23 000種[1]，我國已記載苔蘚植物125科670屬，約3 450種[2-3]。

目前我國對于苔蘚植物的物種多樣性和區(qū)系研究多集中于內(nèi)陸地區(qū)，島嶼苔蘚植物相關(guān)的研究較少，且尚無南澳島苔蘚植物的相關(guān)研究[3]。南澳島地處粵東海面，是廣東省唯一的海島縣。南澳島屬于亞熱帶海洋性氣候，冬暖夏涼，雨量較少，蒸發(fā)量較大，春秋干旱問題明顯。海島資源豐富，居民以漁業(yè)為主。

苔蘚植物物種組成和區(qū)系分布情況的差異往往是物種與環(huán)境相互影響及作用的結(jié)果。本研究旨在揭示南澳島苔蘚植物物種組成和地理區(qū)系特點，為島嶼苔蘚植物生態(tài)環(huán)境的保護提供一定的數(shù)據(jù)和依據(jù)。

1? 自然概況

南澳島位于北緯23°26.2′，東經(jīng)117°3.4′，整個島呈葫蘆狀，面積106.39 km2，海岸線長84.3 km，東西長21.4 km。東西兩部為山丘，中部為沖積平原，總體屬低山剝蝕丘陵地貌。南澳島屬于亞熱帶季風氣候，冬暖夏涼的海洋性氣候，熱量豐富，干濕季分明;年平均氣溫21.5 ℃，年均日照2 325.3 h;年平均降雨量1 372.5 mm，雨季為4—9月。近年來，大量種植木麻黃、桉樹等植物，水分蒸發(fā)量較大，春秋較為干旱。年均大風日數(shù)超過80 d，每年會受到熱帶氣旋影響[4-5]。

2? 材料和方法

于2018年5月在南澳島白鷺公園、雄鎮(zhèn)關(guān)、龍珠寺、國家森林公園、大尖山、石潭寺、煙墩村等地區(qū)進行苔蘚標本采集和生態(tài)環(huán)境調(diào)查，共采集標本702份，采集后自然風干，置于標本袋中。經(jīng)過解剖鏡和顯微鏡的細胞學觀察，以及文獻資料的查閱，整理出南澳島苔蘚植物的物種名錄，并對南澳島區(qū)系成分、優(yōu)勢科屬種、生境特點進行統(tǒng)計分析。由于苔蘚植物的區(qū)系與種子植物的地理分布相關(guān)，甚至更具有區(qū)系代表性，所以根據(jù)吳征鎰的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[6]，結(jié)合南澳島苔蘚植物的實際地理區(qū)系分布情況，劃分了南澳島苔蘚植物區(qū)系成分。

3? 結(jié)果與分析

3.1 物種組成統(tǒng)計

參照《中國苔蘚志》（1～8卷）[7-14]、地方苔蘚志[15-16]和《中國生物物種名錄——苔蘚植物》[17]等書籍，對標本進行鑒定，整理出南澳島苔蘚植物的物種名錄。共計苔蘚植物34科55屬108種，其中苔類13科15屬16種，蘚類21科40屬92種。蘚類植物種類明顯多于苔類，由此可見，該地區(qū)蘚類植物的生長更具優(yōu)勢。

3.2 科、屬、種統(tǒng)計分析

叢蘚科（Pottiaceae）、灰蘚科（Hypnaceae）、真蘚科（Bryaceae）是南澳島常見的科，分別占比25.64%，14.53%，13.39%。將含6種以上的科定義為優(yōu)勢科，共5科。由表1可知，優(yōu)勢科占比高達67.52%，包含17屬56種，占總屬數(shù)的30.91%，總種數(shù)的51.85%。

叢蘚科種數(shù)在優(yōu)勢科中位居第一，包含7屬16種，占總種數(shù)的14.81%?；姨\科為第二優(yōu)勢科，包含4屬13種，占比12.04%。真蘚科為第三優(yōu)勢科，包含2屬11種，占比10.19%。鳳尾蘚科（Fissidentaceae）為第四優(yōu)勢科，包含1屬10種，占比9.26%。錦蘚科（Sematophyllaceae）為第五優(yōu)勢科，包含3屬6種，占比5.56%。

在優(yōu)勢科中，鳳尾蘚科、錦蘚科主要分布于熱帶和亞熱帶，這與南澳島的地理位置與氣候特征相吻合。叢蘚科、真蘚科占比較大，可能與該地區(qū)正值旱季、土壤環(huán)境干燥等因素有關(guān)。

3.3 區(qū)系成分統(tǒng)計分析

參考相關(guān)文獻，查閱苔蘚植物分布地區(qū)，將南澳島苔蘚植物區(qū)系劃分為 9個地理分布類型，見表2和圖1。

1） 泛熱帶分布：含22種，在區(qū)系成分中位居首位，占總種數(shù)的20.37%。常見的種有：小扭口蘚（Barbula indica（Hook.） Spreng.）、黃葉鳳尾蘚原變種（Fissidens crispulus var.crispulus）、毛狀真蘚（Bryum apiculatum Schw?gr.）、節(jié)莖曲柄蘚（Campylopus umbellatus（Arn.） Paris）等。

2） 東亞分布：含20種，在區(qū)系成分中位居第二位，占總種數(shù)的18.52%。常見的種有：芽胞濕地蘚（Hyophila propagulifera Broth.）、爪哇扭口蘚（Barbula javanica Dozy & Molk.）、暗色扭口蘚（Barbula sordida Besch.）等。

① 中國-日本分布：含10種，占總種數(shù)的9.26%。有東亞灰蘚（Hypnum fauriei Cardot）、濕地蘚（Hyophila javanica（Nees & Blume） Brid.）、東亞小石蘚（Weissia exserta（Broth.） P.C.Chen）等。

② 喜馬拉雅-日本分布：含9種，占總種數(shù)的8.33%。有東亞小羽蘚（Haplocladium strictulum（Cardot） Reimers）、南亞瓦鱗苔（Trocholejeunea sandvicensis（Gottsche） Mizut.）、爪哇扭口蘚（Barbula javanica Dozy & Molk.）等。

③ 中國-喜馬拉雅分布：含1種，占總種數(shù)的0.93%。有中華短月蘚（Brachymenium sinense Cardot & Thér.）。

3） 北溫帶分布：含18種，在區(qū)系成分中位居第三位，占總種數(shù)的16.67%。常見的種有：刺葉護蒴苔（Calypogeia arguta Nees & Mont.）、多形小曲尾蘚（Dicranella heteromalla（Hedw.） Schimp.）、小葉蘚（Epipterygium tozeri（Grev.） Lindb.）、波葉圓瓣苔（Biantheridion undulifolium（Nees） Konstant.& Vilnet）、刺葉真蘚（Bryum lonchocaulon Müll.Hal.）。

4） 世界廣布成分：含13種，占總種數(shù)的12.04%。常見的種有：硬葉小金發(fā)蘚（Pogonatum neesii（Müll.Hal.） Dozy）、土生真蘚（Bryum tuberosum Mohamed & Damanhuri）、叢生真蘚（Bryum caespiticium Hedw.）、圓葉匐燈蘚（Plagiomnium vesicatum（Besch.） T.J.Kop.）、鱗葉鳳尾蘚（Fissidens taxifolius Hedw.）等。

5） 熱帶亞洲分布：含9種，占總種數(shù)的8.33%。常見的種有：錫蘭鳳尾蘚（Fissidens ceylonensis Dozy & Molk.）、狹葉擬合睫蘚（Pseudosymblepharis angustata（Mitt.） Hilp.）、矮錦蘚（Sematophyllum subhumile（Müll.Hal.） M.Fleisch.）等。

6） 東亞-北美成分：含8種，占總種數(shù)的7.41%。常見的種有：鱗葉蘚（Taxiphyllum taxirameum（Mitt.） M.Fleisch.）、羊角蘚（Herpetineuron toccoae（Sull.& Lesq.） Cardot）、大灰蘚（Hypnum plumaeforme Wilson）等。

7） 舊世界熱帶分布：含8種，占總種數(shù)的7.41%。常見的種有：狹葉小羽蘚（Haplocladium angustifolium（Hampe & Müll.Hal.） Broth.）、盔瓣耳葉苔（Frullania muscicola Steph.）、南京鳳尾蘚（Fissidens teysmannianus Dozy & Molk.）等。

8） 中國特有：含7種，占總種數(shù)的6.48%。常見的種有：華東附干蘚（Schwetschkea courtoisii Broth.& Paris）、南方小錦蘚（Brotherella henonii（Duby） M.Fleisch.）、華南小曲尾蘚（Dicranella austro-sinensis Herzorg & Dixon）、大葉扭口蘚（Barbula majuscula Müll.Hal.）等。

9） 溫帶亞洲分布：含3種，占總種數(shù)的2.78%。常見的種有：地錢原亞種（Marchantia polymorpha L.）、鈍頭鱗葉蘚（Taxiphyllum arcuatum（Besch.& Sande Lac.） S.He）等。

南澳島苔蘚植物區(qū)系成分以泛熱帶、東亞、北溫帶三大區(qū)系成分為主，其中泛熱帶成分占比最多，含種數(shù)22種，占總種數(shù)的20.37%。這與南澳島處于東亞地區(qū)，北溫帶與熱帶交界、北回歸線貫穿其中的地理位置相符。南澳島東西部有低山，山地海拔增高，溫度降低，生境較平原多樣化，小生境的出現(xiàn)，也是造成溫帶類群增多的原因之一。

南澳島苔蘚植物區(qū)系成分有濃厚的熱帶成分色彩，泛熱帶成分、熱帶亞洲成分、舊世界熱帶成分分別占比20.37%，8.33%，7.41%，共占比36.11%。這與南澳島熱量豐富的氣候特點相吻合。

南澳島的東亞成分含量也較高，含種數(shù)20種，占總種數(shù)的18.52%。其中中國-日本成分、喜馬拉雅-日本成分較高，分別含10種和9種，各占總種數(shù)的9.26%和8.33%。這意味著南澳島的苔蘚植物有著濃厚的東亞特色，并與日本苔蘚植物有著一定的相關(guān)性，可能與日本苔蘚植物有共同的起源。

此外，世界廣布成分、中國特有成分、東亞-北美成分、溫帶亞洲成分都是南澳島苔蘚植物區(qū)系成分組成的一部分。

綜上所述，南澳島熱帶特征較為突出，屬于熱帶性質(zhì)向北延伸，溫帶性質(zhì)向南擴展的過渡地帶。

3.4 基于125個地區(qū)蘚類植物的區(qū)系對比分析

苔蘚植物的物種組成與分布往往與地理分布、氣候密切相關(guān)，不同地區(qū)苔蘚植物物種組成和區(qū)系成分也通常有著不同的當?shù)靥厣?。蔡錦蓉等[18]對中國125個地區(qū)蘚類植物區(qū)系的區(qū)域分化特點進行了定量分析。經(jīng)對比分析發(fā)現(xiàn)，南澳島蘚類植物的物種組成與嶺南地區(qū)及受人為干擾強烈的長三角等地區(qū)的較為相似。

嶺南地區(qū)基本屬于熱帶及南亞熱帶氣候區(qū)域。該區(qū)域熱帶科所占比例較大，如：蔓蘚科、平蘚科、鳳尾蘚科、白發(fā)蘚科、毛錦蘚科等。而溫帶科的占比明顯較小，如：柳葉蘚科、紫萼蘚科、叢蘚科等。南澳島蘚類植物有濃厚的熱帶成分色彩，熱帶成分共占比36.11%。其中鳳尾蘚科、毛錦蘚科等熱帶科種類較多。這符合該地區(qū)熱帶的地理氣候特征，也與嶺南地區(qū)熱帶科占比較大的特征相吻合。但是在嶺南地區(qū)種類較多的蔓蘚科未在該地區(qū)出現(xiàn)，并且平蘚科種類也較少，僅有2種。這可能是由于該地區(qū)較為干旱，生境多為平原、低山，海拔不高，生境不夠多樣等因素導致。

長三角及其他人為干擾強烈地區(qū)蘚類植物物種豐富度較低，叢蘚科、真蘚科、鳳尾蘚科分布較多，這與南澳島蘚類植物物種組成有一定程度的相似，可能是南澳島近年人口增加、活動頻繁，原始植被大多被破壞，人為干擾程度加劇導致。

南澳島蘚類植物在物種組成和區(qū)系成分上，大體符合嶺南地區(qū)特征，一定程度上與受人為干擾強烈的長三角等地區(qū)相似。這表明該地區(qū)具有熱帶特色，并且可能受人為干擾較強烈。

3.5 生境分析

生境的復(fù)雜程度往往與苔蘚植物的多樣性有一定程度的相關(guān)性。將南澳島苔蘚植物的生境歸為6類，如表3所示。其中主要的生境類型為石生、土生、石面薄土，分別占比39.60%，27.92%，21.23%，這與該區(qū)域的地貌與氣候特征相符。樹生較少，當?shù)囟酁榈蜕剑种脖桓采w率較低，環(huán)境較為干旱，這可能是導致苔蘚種類較少的原因之一。水生最少，僅占比0.45%，當?shù)匦∩齿^少，小溪流同樣稀少，這在很大程度上也限制了苔蘚的種類與數(shù)目。

3.6 物種種類與環(huán)境因子分析

圖2和表4展示了南澳島苔蘚種類與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

由圖2可知，受海拔影響較大的有：暗色扭口蘚（Barbula sordida Besch.）（sp19）、節(jié)莖曲柄蘚（Campylopus umbellatus（Arn.） Paris.）（sp26）等。

受基質(zhì)影響較大的有：濕地蘚（Hyophila javanica（Nees & Blume） Brid.）（sp3）、東亞澤蘚（Philonotis turneriana（Schw?gr.） Mitt.）（sp21）等。

受濕度影響較大的有：鈍葉擬平蘚（Neckeropsis obtusata（Mont.） M.Fleisch.）（sp38）、多形帶葉苔（Pallavicinia ambigua（Mitt.） Steph.）（sp83）等。

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（責任編輯：顧浩然，郁慧）