采伐干擾下次生林灌木層主要樹種的生態(tài)位動態(tài)

林玥霏，巫志龍，周成軍，鄭麗鳳，周新年，胡寶森

(福建農(nóng)林大學(xué)交通與土木工程學(xué)院，福建 福州 350002)

生態(tài)位是指一個種群在自然生態(tài)系統(tǒng)中所占據(jù)的時空位置，以及種群在群落中的功能關(guān)系與作用。生態(tài)位理論研究、生態(tài)位特征值測度以及生態(tài)位應(yīng)用等在實踐上已經(jīng)取得了豐碩的成果[1-3]，并已成為研究物種多樣性、森林資源保護(hù)與利用、種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)和演替等方面的重要手段，是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點之一[4-6]。灌木層是林分結(jié)構(gòu)的重要組成部分，采伐作業(yè)破壞了林內(nèi)生境，極易引起林分灌木層的樹種組成和物種多樣性發(fā)生變化[7-8]。研究灌木層在群落中的地位和種群之間的相互關(guān)系，對維持林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性以及森林經(jīng)營都具有重要意義。目前對灌木層生態(tài)位的研究大多采用時空互換法[9-10]或短期的數(shù)據(jù)調(diào)查[11]，而對采伐干擾下灌木層種群生態(tài)位的長期恢復(fù)動態(tài)研究較少。

閩北林區(qū)是福建省重要林區(qū)之一，學(xué)者們已開展了采伐干擾后喬木層優(yōu)勢樹種的生態(tài)位變化研究[12-14]，但對林內(nèi)灌木層種群生態(tài)位長期追蹤監(jiān)測的研究還鮮見報道。根據(jù)長期固定樣地連續(xù)實測數(shù)據(jù)，研究閩北天然次生林采伐干擾下灌木層主要樹種生態(tài)位的長期動態(tài)特征，探討采伐干擾對林分灌木層主要樹種空間分布和群落演替的影響，為林區(qū)的生物多樣性資源保護(hù)和森林的可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗固定樣地位于福建省建甌市大源林業(yè)采育場，地處武夷山脈東南面，鷲峰山脈西北側(cè)，北緯26°38′54″～27°20′26″，東經(jīng)117°58′45″～118°57′11″。該區(qū)屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫18.9 ℃，年平均降水量1 890 mm，年蒸發(fā)量1 327.3～1 605.4 mm，年平均相對濕度83%。伐區(qū)位于該采育場84林班17、18、19小班，屬低山丘陵區(qū)，地勢東南高、西南低，坡度25°～34°，海拔600～800 m。土壤為花崗片麻巖發(fā)育而成的山地黃土壤，土層厚度適中、疏松，質(zhì)地為輕壤土或重壤土。試驗樣地集中于17、18、19小班內(nèi)，面積約3 hm2，用水泥樁做永久性固定標(biāo)志，為確?？蒲谢夭槐黄茐?，周邊保護(hù)未采伐天然針闊混交林面積約20 hm2，嚴(yán)禁人畜進(jìn)入，并立牌安民告示。試驗林前茬為38年生多樹種針闊混交的天然次生林(7闊2馬1杉)，伐前立地條件基本相同[14-16]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

試驗林于1996年8月進(jìn)行弱度擇伐(low intensity selective cutting, LI)、中度擇伐(middle intensity selective cutting, MI)、強(qiáng)度擇伐(high intensity selective cutting, HI)和極強(qiáng)度擇伐(over-high intensity selective cutting, OHI)4種不同強(qiáng)度擇伐作業(yè)，以及皆伐(clear cutting, CC)作業(yè)(伐后天然更新)。按采壞留好、采老留壯、采大留小和采密留稀的原則進(jìn)行采伐作業(yè)。作業(yè)措施為：油鋸采伐，林內(nèi)打枝造材，人力肩馱集材，>5 cm以上的枝椏全部收集利用，其余歸堆清理。每種擇伐作業(yè)設(shè)3塊20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，另設(shè)皆伐作業(yè)樣地(800 m2)和未采伐(non-cutting, NC)樣地(400 m2)作為對照[14-15]。樣地基本情況見表1，坡形均為直坡，土層厚度基本一致。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of plots

植被分喬木層、灌木層和草本層進(jìn)行調(diào)查，其中喬木層是由胸徑(diameter at breast height， DBH)≥5 cm的所有林木組成的層次；灌木層是由樹高(height，H)≥30 cm，1 cm≤DBH<5 cm的所有喬木幼樹和灌木組成的層次；草本層是由草本植物和H<30 cm，DBH<1 cm的所有喬木幼苗組成的層次。灌木層的調(diào)查在伐后10、15和20 a進(jìn)行，調(diào)查面積200 m2，即沿樣地對角線選取8個5 m×5 m的灌木樣方，調(diào)查記錄其種名、基徑、樹高和冠幅等[1]。在2006年7月進(jìn)行灌木層全面調(diào)查，于2011年7月和2016年7月進(jìn)行復(fù)查。

2.2 研究方法

以未采伐天然次生林和不同采伐強(qiáng)度天然次生林的樣地作為綜合資源位，以樹種的重要值(importance value，VI)為指標(biāo)，分別選用Levins、Hurlbert生態(tài)位寬度公式、Schoener生態(tài)位相似性比例公式和Pianka生態(tài)位重疊公式計算灌木層主要樹種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性比例和生態(tài)位重疊，研究天然次生林采伐干擾下灌木層主要樹種生態(tài)位的變化動態(tài)[9,17-18]。

VI=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3

(1)

(2)

Bα=(Bi-1)/(r-1)

(3)

(4)

(5)

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析及表格制作，采用Origin 2018軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 灌木層主要樹種的重要值和生態(tài)位寬度

計算灌木層各樹種伐后10、15、20 a的重要值，樣地中重要值排名前15的樹種及重要值如表2所示，樹種序號按重要值總和從大到小依次排序，即1-米櫧[Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hay.] 、2-刺毛杜鵑(RhododendronchampioniaeHook.)、3-老鼠刺(IteachinensisHook. et Am.)、4-虎皮楠[Daphniphyllumoldhami(Hemst.) Rosenthal.]、5-木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)、6-赤楠(SyzygiumbuxifoliumHook. et Am.)、7-沿海紫金牛(ArdisiabrevicaulisDiels)、8-黃絨潤楠(MachilusgrijsiiHance)、9-甜櫧[Castanopsiseyrie(Champ.) Tutch.]、10-檵木[Loropetalumchinense(R. Br.) Oliver]、11-石櫟[Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai]、12-山礬(SymplocossumuntiaBuch.-Ham. ex D.Don)、13-黃瑞木[Adinandramillettii(Hook. et Arn.) Benth. et Hook. f.]、14-映山紅(RhododendronsimsiiPlanch.)、15-新木姜子[Neolitseaaurata(Hayata) Koidz.]，計算灌木層15種主要樹種在各資源位上的生態(tài)位特征。

通常物種或種群的數(shù)量越多，分布越廣越均勻，則該物種或種群的生態(tài)位寬度越大[11]。表3為灌木層主要樹種不同年份的生態(tài)位寬度。由表3可知，不同生態(tài)位寬度公式的計算結(jié)果雖有不同，但采伐后不同年份的灌木層主要樹種生態(tài)位寬度變化的整體趨勢基本相同。以Levins生態(tài)位寬度Bs值為例分析，與未采伐樣地相比，經(jīng)過不同強(qiáng)度采伐后，15種樹種的生態(tài)位寬度都明顯增大。其中，米櫧、老鼠刺、虎皮楠、沿海紫金牛、檵木、石櫟、黃瑞木、映山紅和新木姜子在伐后10 a達(dá)到生態(tài)位寬度最大值，隨后逐年下降；刺毛杜鵑、木荷、赤楠、黃絨潤楠、甜櫧和山礬在伐后15 a達(dá)到生態(tài)位寬度最大值；各樹種伐后20 a的生態(tài)位寬度基本下降到與未采伐的原始林生態(tài)位寬度一致?？梢娺m當(dāng)強(qiáng)度的采伐干擾促進(jìn)了灌木層樹種生態(tài)位的釋放，但生態(tài)位寬度并不是隨時間增長而無限增大，在達(dá)到峰值后逐漸下降到接近于未采伐林的生態(tài)位水平，這可能與樹種的生物學(xué)特性以及森林生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)有關(guān)。

表2 不同強(qiáng)度采伐后灌木層主要樹種的重要值Table 2 Importance values of main populations in the shrub layer after different cutting intensities

表3 灌木層主要樹種不同年份的生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth of main populations in the shrub layer in different years

圖1為不同強(qiáng)度采伐后灌木層主要樹種的生態(tài)位寬度。從圖1可以看出，各樹種弱度和中度采伐干擾的生態(tài)位寬度值相對較大，二者之和約占生態(tài)位寬度總值的50%；而強(qiáng)度、極強(qiáng)度、皆伐和未采伐條件下的生態(tài)位寬度值都相對較小，說明各樹種對弱度和中度采伐作業(yè)的適應(yīng)能力較強(qiáng)。綜合表3、圖1可知，黃絨潤楠和刺毛杜鵑生態(tài)位寬度最大，其伐后10、15、20 a生態(tài)位寬度的平均值分別超出全部樹種生態(tài)位寬度平均值的27%和16%；石櫟、甜櫧和映山紅生態(tài)位寬度最小，其伐后10、15、20 a生態(tài)位寬度的平均值分別低于全部樹種生態(tài)位寬度平均值的20%、31%和40%；說明黃絨潤楠與刺毛杜鵑對環(huán)境的適應(yīng)及資源的利用能力較強(qiáng)，能夠適應(yīng)不同強(qiáng)度的采伐作業(yè)，是林分中的優(yōu)勢樹種，對維持林分發(fā)展能發(fā)揮較大作用；而甜櫧、石櫟和映山紅對資源利用及采伐作業(yè)的適應(yīng)能力較弱，故在生產(chǎn)作業(yè)中應(yīng)對這些樹種進(jìn)行保護(hù)。生態(tài)位寬度值最大的黃絨潤楠，其重要值排第8，生態(tài)位寬度值最小的甜櫧，其重要值排第9，各樹種的寬度值排名與其重要值排名并不一致。生態(tài)位寬度和重要值的相關(guān)性分析結(jié)果表明二者間不相關(guān)(P>0.05)。

圖1 不同強(qiáng)度采伐后灌木層主要樹種的生態(tài)位寬度Figure 1 Niche breadth of main populations in the shrub layer after different cutting intensities

3.2 灌木層主要樹種生態(tài)位相似性比例

圖2為灌木層主要樹種生態(tài)位相似性比例和生態(tài)位重疊。由圖2可知，Cik≥0.8的種對：未采伐的有15對；伐后10 a的有4對；伐后20 a的有5對。0.5≤Cik<0.8的種對：未采伐的有35對；伐后10 a的有54對；伐后15 a的有16對；伐后20 a的有17對。未采伐的樣地，由于林分環(huán)境沒有被人為干擾，林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性強(qiáng)，物種間可以形成穩(wěn)定的共存格局，所以物種間對資源利用的相似性高。采伐后，林分結(jié)構(gòu)遭到破壞，短時期內(nèi)的物種競爭和資源減少，增強(qiáng)了物種對資源利用的相似性，如伐后10 a 0.5≤Cik<0.8的種對有54對；隨著林分的發(fā)展和恢復(fù)，又趨于穩(wěn)定，物種間對資源利用的相似性逐漸弱化，如伐后15 a中沒有Cik≥0.8的種對，且0.5≤Cik<0.8的種對也大幅減少；到了伐后20 a，Cik=0的種對明顯增加，且在樣地中未找到映山紅與新木姜子2個樹種，說明當(dāng)林分中資源和空間都相對穩(wěn)定時，樹種自身生物學(xué)特性的影響可能會大于生態(tài)因子差異產(chǎn)生的影響。生態(tài)位較寬或相近的物種間生態(tài)位相似性比例較大，對資源利用的相似性較高，如黃絨潤楠-赤楠、黃絨潤楠-木荷、木荷-虎皮楠、刺毛杜鵑-黃瑞木等，Cik的平均值均大于0.60，其中黃絨潤楠-赤楠最大，為0.72。生態(tài)位相似性比例整體平均值小于0.5的種對有82對，說明多數(shù)種群對資源利用的相似性低，這與各物種自身生物學(xué)特性和生態(tài)習(xí)性有關(guān)。

3.3 灌木層主要樹種生態(tài)位重疊特征

圖3為灌木層主要樹種不同年份生態(tài)位重疊分布格局。綜合圖2、圖3可知，Nik在[0，1]均有分布。生態(tài)位較寬、生態(tài)位相似性比例較大的黃絨潤楠、刺毛杜鵑、虎皮楠與木荷等優(yōu)勢樹種都展示出較大的生態(tài)位重疊值，與其對應(yīng)的種對Nik≥0.5的分別有37對、31對、30對、28對，且黃絨潤楠-刺毛杜鵑、木荷-虎皮楠等優(yōu)勢種對有著較高的生態(tài)位重疊；說明優(yōu)勢樹種對資源的利用能力和生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，易與其它樹種形成高生態(tài)位重疊，且優(yōu)勢樹種間資源利用相似的同時彼此促進(jìn)關(guān)系，共生共榮，有利于林分的穩(wěn)定發(fā)展[12]。相反，生態(tài)位寬度較窄的甜櫧、石櫟與映山紅等，因其生長分布較為集中，易與其它樹種的資源位完全分離，故生態(tài)位重疊值較低，在群落演替中逐漸成為特化種。所以，物種的生態(tài)位寬度和種對生態(tài)習(xí)性的相似性程度對物種間的生態(tài)位重疊影響較大，通過SPSS 21.0軟件分析得出，Nik(y)與Cik(x)間存在良好的線性關(guān)系，y=1.062x+0.036(R2=0.836)。

注：左上半部分為生態(tài)位相似性比例，右下半部分為生態(tài)位重疊。除對角分界外，灰色部分為值缺失。Note: the upper left part is the proportion of niche similarity and the lower right part is the niche overlap. Expect for the diagonal boundary, the gray part indicate the missing value．

注：T1表示未采伐，T2表示伐后10 a，T3表示伐后15 a，T4表示伐后20 a。Note：T1 indicates non-cutting，T2 indicates ten years after cutting，T3 indicates fifteen years after cutting，T4 indicates twenty years after cutting．

從圖3可知，在未采伐樣地中Nik≥0.5的有56對，其中還有6個種對資源位完全重疊(Nik=1)，說明在沒有人為干擾的情況下，林地灌木層主要樹種間的生態(tài)位重疊較為明顯。伐后10 a，Nik≥0.5的有71對，種間的生態(tài)位重疊明顯增大，說明采伐干擾一定程度上增強(qiáng)了灌木層種群間對資源和空間的競爭性。伐后15 a的灌木層主要種群生態(tài)位重疊值又下降了，Nik≥0.5的有34對；伐后20 a,Nik≥0.5的有31對，個別樹種出現(xiàn)明顯的生態(tài)位特化，與其它樹種資源位完全背離(Nik=0)的數(shù)量增加，如山礬與石櫟；說明采伐干擾15 a后，隨著林分發(fā)展與恢復(fù)，群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，資源和空間相對富足，灌木層主要種群的種間競爭趨于穩(wěn)定，但部分衰退樹種在群落演替中逐漸趨于窄生境樹種。

4 討論與結(jié)論

利用不同生態(tài)位測度公式計算分析了閩北天然次生林經(jīng)不同強(qiáng)度采伐后，在天然更新機(jī)制下，灌木層主要樹種生態(tài)位隨時間的變化。采伐干擾促進(jìn)了灌木層樹種生態(tài)位的釋放，15種主要樹種的生態(tài)位寬度都有所增加，在伐后10或15 a達(dá)到頂峰，伐后20 a逐漸恢復(fù)到未采伐的狀態(tài)，這與王惠等[9]的結(jié)論相近。在采伐強(qiáng)度與生態(tài)位變化關(guān)系中，弱度和中度采伐基本保持了原有的林分結(jié)構(gòu)，一定程度改善了林內(nèi)生境，各樹種的生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，表現(xiàn)出了較大的生態(tài)位寬度；而其它采伐強(qiáng)度干擾下的生態(tài)位寬度值都比較小[14]。主要樹種生態(tài)位寬度與其重要值之間沒有相關(guān)性，生態(tài)位寬度大小順序為黃絨潤楠>刺毛杜鵑>木荷>赤楠>沿海紫金牛>虎皮楠>米櫧>黃瑞木>檵木>老鼠刺>山礬>新木姜子>石櫟>甜櫧>映山紅。排名靠前的都是優(yōu)勢樹種，分布廣，對資源利用和環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)；而排名靠后的樹種對環(huán)境因子的適應(yīng)性差，屬于窄生態(tài)位樹種[12]。灌木層主要樹種間的生態(tài)位重疊明顯，隨年份的變化也呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，并在伐后20 a達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性比例、外界干擾與物種自身的生物學(xué)特性及生態(tài)習(xí)性等都有著復(fù)雜的關(guān)系[19-20]。主要種群生態(tài)位重疊與生態(tài)位相似性比例存在很強(qiáng)的線性正相關(guān)，符合中亞熱帶主要森林種群的生態(tài)位重疊與生態(tài)位相似性比例間的特性[11,14,21]。

生態(tài)位寬度大的樹種如黃絨潤楠、刺毛杜鵑、虎皮楠和木荷等的生物學(xué)特性及生態(tài)習(xí)性相近，種間生態(tài)位重疊明顯，樹種間對資源利用相似的同時彼此促進(jìn)，共生共榮。此外，這些優(yōu)勢樹種的生態(tài)適應(yīng)能力和資源利用能力強(qiáng)，分布廣，與其它樹種形成生態(tài)位重疊幾率高，因此都是高生態(tài)位重疊樹種。相反，窄生態(tài)位的山礬、石櫟和甜櫧等由于對資源利用的特異性，與其它樹種的生態(tài)位重疊值都比較低，在群落演替中逐漸成為特化種，衰退表現(xiàn)明顯，這與秦隨濤等[18]的生態(tài)位寬度較小的灌木樹種之間同樣具有較大生態(tài)位重疊的結(jié)論不一致，這可能與地形條件差異有關(guān)。總的來說，這個結(jié)果與其他學(xué)者研究中亞熱帶主要森林種群生態(tài)位的觀點相一致，即生態(tài)位寬度較大的樹種，生態(tài)位相似性比例較大，與其它種間的生態(tài)位重疊也較大[22-23]。采伐初期，由于伐后林窗面積的擴(kuò)大，光照增強(qiáng)，林內(nèi)生境發(fā)生改變，促進(jìn)了喜光的喬木幼樹生長，如黃絨潤楠和赤楠，有利于林分中喬木層結(jié)構(gòu)的快速恢復(fù)[24]。隨著林分結(jié)構(gòu)的恢復(fù)和發(fā)展，林內(nèi)樹種密度增大，喜涼爽濕潤生境的灌木樹種生長加快，如刺毛杜鵑。然而，這些優(yōu)勢樹種的快速生長，增大了同其它樹種間的競爭，加劇了窄生態(tài)位樹種的衰退，這可能也是在伐后20 a的樣地中未發(fā)現(xiàn)新木姜子幼樹和映山紅的原因之一。

從林區(qū)的生物多樣性資源保護(hù)和森林的可持續(xù)經(jīng)營最優(yōu)方面考慮，閩北天然次生林采伐干擾下灌木層主要樹種生態(tài)位的最優(yōu)期為伐后10～15 a，最佳采伐強(qiáng)度為弱度和中度擇伐。對于黃絨潤楠、刺毛杜鵑、虎皮楠和木荷等優(yōu)勢樹種，適度適時的采伐作業(yè)有助于這些樹種的生態(tài)位釋放，有利于林分結(jié)構(gòu)的發(fā)展與穩(wěn)定；而窄生態(tài)位的甜櫧、石櫟和映山紅等樹種，在生產(chǎn)作業(yè)中應(yīng)對這些樹種進(jìn)行一定的保護(hù)，以維持群落穩(wěn)定。本研究所確定資源位為一維資源位，對采伐干擾下灌木層種群不同空間中多維的生態(tài)位特征需進(jìn)一步研究。