現(xiàn)代月季品種表型性狀分析與評(píng)價(jià)

過(guò)聰，關(guān)偉，曾祥國(guó)，張慶華，向發(fā)云，宋粵君，韓永超

現(xiàn)代月季品種表型性狀分析與評(píng)價(jià)

過(guò)聰1，關(guān)偉1，曾祥國(guó)1，張慶華1，向發(fā)云1，宋粵君2，韓永超1

（1湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/蔬菜種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430064；2湖北工程學(xué)院，湖北孝感 432100）

【目的】通過(guò)分析60個(gè)現(xiàn)代月季（spp.）品種的11個(gè)表型性狀指標(biāo)，探明各表型性狀在月季品種中的變異規(guī)律、遺傳多樣性特點(diǎn)以及性狀間的相互關(guān)系，通過(guò)主成分分析法篩選最優(yōu)的評(píng)價(jià)指標(biāo)和算法，為月季品種合理聚類提供參考?！痉椒ā恳蕴镩g栽培的60個(gè)現(xiàn)代月季品種的11個(gè)表型性狀為研究對(duì)象，用SPSS19.0和Microsoft Excel 2007軟件分析各性狀數(shù)據(jù)在月季品種中的變異指數(shù)與Shannon-Wiener遺傳多樣性指數(shù)，并對(duì)各性狀進(jìn)行相關(guān)性分析及主成分分析，并計(jì)算主成分綜合得分與各主成分得分，利用得分結(jié)果為各月季品種分組?！窘Y(jié)果】表型性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，供試月季資源以直立型和擴(kuò)張型灌木為主，分別占總資源的53%和35%；月季成熟葉片的小葉數(shù)以5片為主，占總資源的68%。60個(gè)月季品種的平均全葉長(zhǎng)11.6 cm，頂小葉寬3.2 cm，節(jié)間距長(zhǎng)3.6 cm，花朵平均直徑7.6 cm，各數(shù)量指標(biāo)的品種間變異系數(shù)范圍在21%—25%，變異幅度不大。月季花色以純色為主，占總數(shù)的82%，其中紫色、黃色居多；能抽生多花頭持續(xù)開花的品種占總數(shù)的65%，花朵形狀以包子型和杯型為主，分別占總資源的33%和32%。月季花朵衰老時(shí)的主要方式為花朵落瓣和枝頭枯萎，分別占總資源的47%和43%。各指標(biāo)的遺傳多樣性系數(shù)變化范圍在0.62—3.73，其中有8個(gè)性狀的多樣性指數(shù)在1以上，最高為全葉長(zhǎng)，最低為小葉數(shù)。定性性狀中花色的遺傳多樣性系數(shù)最高。月季品種的全葉長(zhǎng)與頂小葉寬，節(jié)間距與全葉長(zhǎng)、頂小葉寬成極顯著正相關(guān)，花頭數(shù)與節(jié)間距成極顯著負(fù)相關(guān)；月季花朵衰老方式與株形顯著正相關(guān)，花頭數(shù)與小葉數(shù)、花型成顯著正相關(guān)，與花朵直徑顯著負(fù)相關(guān)。主成分分析結(jié)果表明，11個(gè)表型指標(biāo)可以簡(jiǎn)化為4個(gè)主成分因子，各主成分因子分別主要代表葉型、花型、花頭數(shù)、花瓣數(shù)及花朵衰老方式等指標(biāo)變量。此4個(gè)主成分方差貢獻(xiàn)率達(dá)63.28%，其中第一主成分方差貢獻(xiàn)率達(dá)21.1%?；谥鞒煞志C合得分和各主成分得分對(duì)60個(gè)月季品種進(jìn)行聚類分組，各品種主成分綜合得分范圍為-1.878—1.522，根據(jù)得分可以將月季品種劃分成4個(gè)群組，各群組分別由8、36、15、1個(gè)品種代表，各群組均體現(xiàn)了月季品種在田間的綜合表現(xiàn)?！窘Y(jié)論】現(xiàn)代月季花色和葉部性狀指標(biāo)豐富多樣，部分花形態(tài)指標(biāo)與葉形態(tài)或生長(zhǎng)形態(tài)顯著相關(guān)，這些結(jié)論有助于推進(jìn)月季育種和篩選應(yīng)用。研究中篩選出的4個(gè)主成分指標(biāo)以及品種聚類為保存和應(yīng)用現(xiàn)有月季資源提供了理論依據(jù)。

月季；變異系數(shù)；表型多樣性；相關(guān)性；主成分綜合得分

0 引言

【研究意義】月季（spp.）是薔薇科（Rosaceae）薔薇屬（L.）非常重要的觀賞花卉，一直以來(lái)備受育種家的青睞，品種層出不窮，至今已經(jīng)有35 000余個(gè)品種[1]?，F(xiàn)代月季花型飽滿、花瓣數(shù)多、開花直徑大、花色柔和典雅、栽培品質(zhì)較好，可以廣泛應(yīng)用于城市綠化和家庭園藝，受到國(guó)內(nèi)外消費(fèi)大眾的熱烈追捧。我國(guó)市場(chǎng)上的現(xiàn)代月季品種多從國(guó)外引入，由于國(guó)內(nèi)對(duì)月季品種缺乏統(tǒng)一分類標(biāo)準(zhǔn)和方法，導(dǎo)致品種間命名混亂，性狀混淆，分類不清，極大增加了月季新品種培育、科學(xué)研究和市場(chǎng)開發(fā)的難度[2]。【前人研究進(jìn)展】分析月季資源性狀并評(píng)價(jià)月季品種，有助于掌握月季資源的觀賞性、抗性和適應(yīng)性等品種特性[3-5]，加強(qiáng)對(duì)月季資源的分類管理，發(fā)掘具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值和科研價(jià)值的品種資源[6-8]。分析月季資源性狀的多樣性與變異性等信息，可以深入了解性狀遺傳規(guī)律，鑒定月季資源及其雜交后代[9-10]，對(duì)月季的應(yīng)用和科研都有非常積極的促進(jìn)作用。月季資源性狀的評(píng)價(jià)方式多樣，包括形態(tài)學(xué)觀察、細(xì)胞倍性檢測(cè)、核型分析、分子標(biāo)記等手段[11-15]。其中分子標(biāo)記作為輔助育種手段在月季的觀賞特性、病蟲害抗性以及遠(yuǎn)緣雜交育種上都有深入研究[16-18]?，F(xiàn)代月季品種以四倍體為主，是由10個(gè)二倍體原始種雜交而來(lái)，其間月季基因型和表型經(jīng)歷了高度多樣化和異質(zhì)化過(guò)程[19-21]。目前，月季分子研究工作主要基于二倍體種類，這樣的研究一定程度上受二倍體群體大小限制，在商業(yè)上和月季育種上的價(jià)值不大[14,20,22]。加上月季花色、花瓣數(shù)等多種表型性狀不僅是數(shù)量遺傳，還是基因型與環(huán)境共同影響的結(jié)果[23-25]。因此，在月季品種鑒別與育種方面仍需要全面而深入地結(jié)合月季表型性狀進(jìn)行分析[26-27]。另外，月季的葉部表型不但與觀賞性相關(guān)，在光合作用、抗病和抗逆性上也非常重要，而有關(guān)月季葉部的性狀研究還有待深入[28-31]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】表型觀測(cè)是研究植物遺傳多樣性最直觀和最基礎(chǔ)的方法，通過(guò)這一方式可以從整體上了解資源的豐富程度，為基因和細(xì)胞研究提供直觀依據(jù)。本研究參考前人對(duì)現(xiàn)代月季表型和遺傳規(guī)律的研究結(jié)果，選擇最能直觀感受的花部和葉部表型指標(biāo)，對(duì)月季進(jìn)行較全面的表型分析與綜合評(píng)價(jià)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)對(duì)60個(gè)現(xiàn)代月季品種的11個(gè)表型性狀觀測(cè)統(tǒng)計(jì)，獲得各表型性狀的變異性和遺傳多樣性，揭示各性狀遺傳變異規(guī)律；通過(guò)性狀相關(guān)性以及主成分分析，進(jìn)一步篩選合理的月季品種評(píng)價(jià)指標(biāo)，為科學(xué)收集月季品種資源并開展研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 品種材料

供試月季為湖北省農(nóng)科院經(jīng)濟(jì)作物研究所引進(jìn)的60個(gè)現(xiàn)代月季栽培品種，其中中國(guó)培育的品種3個(gè)，英國(guó)品種5個(gè)，意大利品種1個(gè)，日本品種29個(gè)，美國(guó)品種4個(gè)，荷蘭品種4個(gè)，德國(guó)品種1個(gè)，法國(guó)品種10個(gè)，丹麥品種3個(gè)。各月季中文商品名與對(duì)應(yīng)英文名如表1，各品種月季植株均為二年生以上苗，于田間露天栽培（東經(jīng)114°32'，北緯30°49′）。試驗(yàn)觀測(cè)期間進(jìn)行正常水肥管理。

1.2 數(shù)據(jù)采集方法

2018年4—8月對(duì)供試月季表型性狀進(jìn)行觀測(cè)記錄，主要記錄月季植株的株形、小葉數(shù)、全葉長(zhǎng)、頂小葉寬、節(jié)間距、花色、花朵直徑、花瓣數(shù)、花頭數(shù)、花朵衰老方式等。各數(shù)量性狀采用具體測(cè)量法，調(diào)查數(shù)均大于等于5個(gè)。其中葉片性狀取各品種植株基部以上3—4節(jié)處成熟葉調(diào)查其小葉數(shù)、全葉長(zhǎng)和頂小葉寬；節(jié)間距為各品種中部成熟葉片間距離；取各品種盛開花測(cè)量花朵直徑。

根據(jù)單花莖上花頭數(shù)將月季分為單頭、多頭、豐花3種花頭數(shù)性狀，其中單頭為一根花枝上有且僅有一朵花，多頭型為花枝上在原單頭花開放時(shí)，花下1—2節(jié)處形成新的多個(gè)花苞（一般2—5個(gè)），并依次開放；豐花型為一根花枝上單個(gè)托葉以上花梗數(shù)5個(gè)以上，且花朵間開花時(shí)間較一致（圖1-a—c）；根據(jù)各品種花瓣數(shù)多少，取40片、90片為兩個(gè)節(jié)點(diǎn)將月季分為3個(gè)級(jí)別：花瓣數(shù)少于40片，花瓣數(shù)多于40片且少于90片，花瓣數(shù)90片以上。月季花型分4類：外層花瓣大，盛開后花朵依然包緊不露花心或中心花瓣的歸為包子型；酒杯狀花型的歸為杯型；花瓣均外展，中心花蕊可見或花心僅被數(shù)瓣遮擋，花開形似牡丹的歸為牡丹型；花朵外部數(shù)圈花瓣較大，圍成碗型，內(nèi)部花瓣小而多，可分區(qū)成4或5角星形的為碗型花（圖1-d—g）。花朵衰老方式分為3類：枯萎型花朵花瓣先枯焦后落瓣或不落；落瓣型花朵花瓣未枯黃先落瓣；另一種為兩種衰老方式兼有。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

對(duì)調(diào)查的11個(gè)表型指標(biāo)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007軟件（微軟公司，中國(guó)）-統(tǒng)計(jì)并分析變異系數(shù)、遺傳多樣性，使用Statistical Product and Service Solutions 19.0 （SPSS 19.0）軟件（IBM公司，中國(guó)）進(jìn)行指標(biāo)相關(guān)性分析和主成分分析。各月季植株的4個(gè)數(shù)量指標(biāo)（Quantitative character）用統(tǒng)計(jì)數(shù)值直接表示；花瓣數(shù)根據(jù)統(tǒng)計(jì)數(shù)值轉(zhuǎn)化為分類指標(biāo)后編碼統(tǒng)計(jì)；7個(gè)定性指標(biāo)分別使用編碼分類統(tǒng)計(jì)。其中二元指標(biāo)（Two-state character）1個(gè)，有序多態(tài)指標(biāo)（Ordered multi-state character）2個(gè)，無(wú)序多態(tài)指標(biāo)（Disordered multi-state character）4個(gè)，各指標(biāo)類型及編碼方式如表2所示。各指標(biāo)統(tǒng)計(jì)結(jié)果使用平均值與標(biāo)準(zhǔn)差完成數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化。

根據(jù)性狀指標(biāo)的平均值（Mean，μ）和標(biāo)準(zhǔn)差（SD，δ）計(jì)算變異系數(shù)（coefficient of variation，CV），計(jì)算公式為：CV=δ/μ。根據(jù)各性狀級(jí)別出現(xiàn)頻率計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H），其計(jì)算公式為：H= -?PiInPi（i=1，2，3，……），其中Pi是某性狀第i個(gè)級(jí)別的材料數(shù)占總材料數(shù)的百分比。

性狀指標(biāo)相關(guān)性分析方法如下：使用Pearson檢測(cè)分析4個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)間相關(guān)性；使用Kendall檢測(cè)分析無(wú)序多態(tài)指標(biāo)與其他指標(biāo)間的相關(guān)性；使用Spearman檢測(cè)分析數(shù)量性狀指標(biāo)與有序多態(tài)性狀指標(biāo)間的相關(guān)性，相關(guān)性結(jié)果分為高度相關(guān)（||≥0.8）、中度相關(guān)（0.5≤||<0.8）和低度相關(guān)（0.3≤||<0.5）以及弱相關(guān)（||<0.3）4個(gè)等級(jí)。對(duì)相關(guān)性顯著的指標(biāo)進(jìn)行進(jìn)一步方差分析。將各性狀數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析，獲得主要評(píng)價(jià)指標(biāo)。主成分綜合得分主要計(jì)算方法：（1）計(jì)算各性狀數(shù)據(jù)在主成分中的特征向量，根據(jù)各性狀在4個(gè)主成分中的特征向量值及標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)，經(jīng)計(jì)算獲得月季品種的各成分因子得分（Fi值，i=成分因子序號(hào)）；（2）根據(jù)各主成分因子在累積因子特征值（U）中的比值計(jì)算出各因子權(quán)重系數(shù)，最終計(jì)算月季品種的主成分綜合得分（F值），計(jì)算公式為：F=?UiFi/U（i=1，2，3，……），進(jìn)而為月季品種分組聚類，篩選評(píng)價(jià)特異資源。

表1 60個(gè)月季資源品種名與培育地

a：?jiǎn)晤^（‘超級(jí)綠色’）；b：多頭（‘黃金呼呼塞拉’）；c：豐花（‘甜蜜馬車’）；d：包子型（‘幻彩’）；e：杯型（‘新星2009’）；f：牡丹型（‘天方夜譚’）；g：碗型（‘黃金呼呼塞拉’）

表2 重要性狀分類與編碼

2 結(jié)果

2.1 月季品種非花部表型遺傳多樣性

2.1.1 月季株形分類 根據(jù)供試月季品種地栽生長(zhǎng)狀態(tài)，將月季分為微型、直立型、擴(kuò)張型和藤蔓型4種株形。其中32個(gè)品種花枝挺立，枝條向上生長(zhǎng)，擴(kuò)張性不強(qiáng)，歸為直立型品種，占總資源的53%；21個(gè)品種花枝細(xì)軟或枝條成擴(kuò)張生長(zhǎng)，歸為擴(kuò)張型品種，占總資源的35%；微型品種有5個(gè)，它們枝條長(zhǎng)度抽生較短，開花時(shí)田間株高低于40 cm；藤蔓型品種2個(gè)，枝條抽生長(zhǎng)，具蔓性。

2.1.2 月季葉部指標(biāo)性狀比較 月季的葉部形態(tài)不僅與其觀賞價(jià)值有關(guān)，還影響其光合作用和抗病蟲害特性。選取各供試月季品種的成熟葉片測(cè)量月季葉片大小。月季單片復(fù)葉平均全葉長(zhǎng)為11.6 cm，品種間變異系數(shù)為21.6%?！愣悴夭亍娜~片全長(zhǎng)最短，為3.8 cm，全葉長(zhǎng)最大的是‘神秘’，為18 cm，月季品種全葉長(zhǎng)變化大的品種有‘櫻桃白蘭地’‘雛雞’和‘皇家’，變異系數(shù)分別為28.7%、22.4%和22.0%，均大于品種間差異；而‘安布里奇’品種的全葉長(zhǎng)最為均一，品種內(nèi)變異系數(shù)僅為1.9%。

如表3所示，60個(gè)月季品種的頂小葉平均葉寬3.2 cm，品種間變異系數(shù)25%。其中頂小葉最寬的品種為‘馬薩德醫(yī)生’，葉寬5.7 cm，最窄的為‘躲躲藏藏’，葉寬0.9 cm?！始摇汀影倭写筇焓埂捻斝∪~寬最不穩(wěn)定，變異系數(shù)分別為35.0%和35.8%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于品種間差異，而頂小葉寬相對(duì)穩(wěn)定的是‘蜜桃雪山’，品種內(nèi)變異系數(shù)為5.7%。

表3 月季株形與葉片性狀多樣性分析

月季枝條的節(jié)間距大小可以影響月季葉片數(shù)量，在一定程度上反映了植株葉片密度。供試月季平均節(jié)間距為3.6 cm，品種間變異系數(shù)為25%，其中節(jié)間距最小的是‘躲躲藏藏’，節(jié)間距為1.7 cm，最大的是‘秋日胭脂’，為5.7 cm。其中‘榴花秋舞’和‘永遠(yuǎn)的艾帕索’枝條抽節(jié)均勻，變異系數(shù)為0，‘馬薩德醫(yī)生’和‘雛雞’葉片著生距離差異大，品種內(nèi)變異系數(shù)分別為32.4%和27.5%，大于品種間差異。

供試月季資源均為奇數(shù)羽狀復(fù)葉。月季植株上復(fù)葉可以分為兩種：一種為中下節(jié)處成熟葉片，一種為花梗上部1—2節(jié)處的復(fù)葉，一般前者小葉數(shù)較后者多2片。研究中統(tǒng)計(jì)各品種的成熟葉片小葉數(shù)，其中小葉數(shù)為5的有41個(gè)品種，小葉數(shù)為7的19個(gè)，分別占資源的68%和32%。除兩個(gè)藤本月季小葉數(shù)均為5以外，在其他3種株形的月季中，小葉數(shù)5與小葉數(shù)7的比例基本保持2﹕1的比例。

綜合以上數(shù)據(jù)可知，引進(jìn)月季品種以灌木月季為主，月季品種中小葉數(shù)5為主要群體，其中葉片最小的月季資源是微型品種‘躲躲藏藏’，其全葉長(zhǎng)和頂小葉寬均為最小值；絕大部分月季的葉部形態(tài)變化較小，變異系數(shù)保持在25.0%及以下。對(duì)月季的非花部表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析結(jié)果顯示，遺傳多樣性指數(shù)H變化范圍為0.62—3.73（表3）。其中H>1的有株形、全葉長(zhǎng)、頂小葉寬和節(jié)間距，全葉長(zhǎng)的多樣性指數(shù)最高，為3.73。僅小葉數(shù)的多樣性最低，為0.62。說(shuō)明月季植株小葉數(shù)在月季育種中較為穩(wěn)定和單一，而葉片大小受到育種者關(guān)注的程度更高。

2.2 月季品種間花朵性狀多樣性

2.2.1 花色分類 月季花色豐富多彩，供試月季資源以純色花為主，占品種總資源的82%，其中紫色和黃色品種居首，各有10個(gè)品種，粉色品種9個(gè)，橙色6個(gè)，紅色和杏色品種各4個(gè)，紫紅色3個(gè)，白色品種2個(gè)，綠色僅1個(gè)，開發(fā)潛力大；非純色品種中花瓣顏色統(tǒng)一漸變的復(fù)色月季有5個(gè)，其中‘加百列大天使’為白紫漸變，‘瑪麗玫瑰’為粉色白邊，‘我愛你’為粉橙漸變；‘香織裝飾’和‘甜蜜果醬’為杏粉漸變；條紋品種4個(gè)，其中‘彩蝶’為橙白條紋，‘胡里奧’和‘蘋果撻’為紅白條紋，‘莫奈’為黃紅條紋；混色月季的花色差異在于外輪花瓣與內(nèi)輪花瓣之間，其花色形成值得深入研究，該類月季有2個(gè)，‘智慧女神’和‘幻彩’，均為外花瓣白色，內(nèi)花瓣粉色。

2.2.2 花形態(tài)指標(biāo)多樣性 供試月季中單頭品種15個(gè)，開花時(shí)花枝上有且僅有一個(gè)花蕾，花量相對(duì)較少；39個(gè)月季品種開花時(shí)呈現(xiàn)出多頭特性，占品種總數(shù)的65%。這類月季花枝上花朵數(shù)雖多，同一花序上花朵仍表現(xiàn)出次第開放，同時(shí)期開花量類似單頭品種，而持續(xù)花量多于單頭品種；豐花品種較少，只有6個(gè)，花苞多且同時(shí)期開花量大，整體效果好。

月季花朵直徑平均7.6 cm，花朵最大的為‘卡哈拉’和‘櫻桃白蘭地’，花朵平均直徑為10.5 cm，‘甜蜜馬車’花朵平均直徑最小，為3.2 cm?；ǘ渲睆?.0 cm的月季資源最多，有6個(gè)品種，各品種間花朵大小變異系數(shù)為25.0%。品種內(nèi)花朵直徑變異較小，僅2個(gè)品種變異系數(shù)大于20.0%，其中‘魔果’花朵大小最不穩(wěn)定，品種內(nèi)變異系數(shù)為28.3%，大于品種間差異；而‘桃香’‘安布里奇’‘蝶之舞’‘瑪麗玫瑰’‘甜蜜果醬’‘我愛你’‘幻彩’‘歡笑格魯吉亞’‘皇家’和‘黃金慶典’10個(gè)品種的花朵大小性狀非常穩(wěn)定，調(diào)查數(shù)據(jù)幾乎完全一致。

花瓣數(shù)是月季觀賞性狀中非常重要的因素之一。供試月季中沒有單瓣品種，有13個(gè)月季品種花瓣數(shù)在40以下，27個(gè)品種花瓣數(shù)在40—90，20個(gè)品種花瓣數(shù)在90以上。其中花瓣數(shù)最少的是‘新浪潮’，花瓣數(shù)平均值為24；花瓣數(shù)最多的為‘夏日花火’，花瓣數(shù)平均值達(dá)203。

月季花型千變?nèi)f化，形態(tài)各異。包子型是近年來(lái)市場(chǎng)上備受追捧的月季花型，該類品種在供試月季資源中有20個(gè)，占總資源的33%；杯型為月季經(jīng)典花型，總資源中有19個(gè)，占32%；牡丹型品種15個(gè)，花型開展形似牡丹，觀賞價(jià)值高，且大部分花心顯露，花藥明顯且瓣化少，適合月季育種親本篩選；碗型品種6個(gè)，花心多為四分碗或五分碗，其中‘蝶之舞’外層環(huán)繞花瓣輪幾乎為零，花朵分為四區(qū)，酷似蝴蝶展翅。

2.2.3 衰老方式分類 月季花朵的衰老方式是月季觀賞價(jià)值中最重要的指標(biāo)之一。田間統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，供試月季中28個(gè)品種的花瓣在枯萎前凋零，而26個(gè)月季品種花瓣宿存直至花朵枯萎或花梗萎蔫，6個(gè)品種兼有枯萎和落瓣表型，分別占總資源的47%、43%和10%。衰老方式的遺傳多樣性為0.95。

表4中反映了月季花朵各形態(tài)指標(biāo)的遺傳多樣性。其多樣性指數(shù)H分布范圍為0.86—3.46。多樣性分布從小到大依次為花頭數(shù)、衰老方式、花瓣數(shù)、花型、花色和花朵直徑。H>1的性狀有花朵直徑、花色、花瓣數(shù)、花型。由此可見，月季的花朵直徑以及花色是開展月季育種的主要方向，而以月季花朵的衰老方式和花頭數(shù)為目標(biāo)方向的育種工作開展較少，值得進(jìn)一步拓展。

表4 月季品種花朵性狀

2.3 性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析

表5中各性狀間相關(guān)性分析結(jié)果表明，月季不同品種的全葉長(zhǎng)與頂小葉寬為極顯著（＜0.01）的中度相關(guān)，（0.5≤||<0.8），而節(jié)間距與全葉長(zhǎng)、頂小葉寬極顯著低度相關(guān)（0.3≤||<0.5），花頭數(shù)與節(jié)間距極顯著負(fù)相關(guān)；月季衰老方式與月季花朵花型之間相關(guān)性不顯著，但與月季株形之間顯著相關(guān)；而花頭數(shù)與花朵直徑顯著負(fù)相關(guān)，與小葉數(shù)、花型顯著正相關(guān)。

2.4 月季表型性狀的分類評(píng)價(jià)

對(duì)11個(gè)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果顯示前4個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)63.4%，代表月季表型性狀的大部分信息。將每個(gè)表型性狀載荷除以其對(duì)應(yīng)成分因子的初始特征值的平方根，得到各成分因子在各性狀指標(biāo)上的特征向量值，各數(shù)據(jù)結(jié)果如表6所示。第一主成分方差貢獻(xiàn)率最大，達(dá)21.1%，特征值為2.321。第二到第四主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為15.1%、14.3%和12.9%，對(duì)應(yīng)特征值分別為1.663、1.570和1.417。全葉長(zhǎng)、頂小葉寬、節(jié)間距在第一主成分中的特征向量絕對(duì)值最高，第二主成分中特征向量絕對(duì)值高的是花型，第三主成分中特征向量絕對(duì)值高的為小葉數(shù)和花頭數(shù)，花瓣數(shù)和衰老方式在第四主成分中特征向量絕對(duì)值高?；ㄉ?、花朵直徑以及月季株形在4個(gè)主成分中在各成分因子中特征向量絕對(duì)值均低于0.45，其中月季株形主要與第二、第三主成分有關(guān)，花朵直徑和花色主要與第四主成分因子有關(guān)。

表5 性狀間相關(guān)性分析

*表示性狀顯著相關(guān)（＜0.05）；**表示性狀極顯著相關(guān)（＜0.01）

Value was correlation coefficient (). * represented significant correlation (＜0.05). ** represented extremely significant correlation (＜0.01)

表6 主成分分析各性狀的特征向量與貢獻(xiàn)率

月季品種主成分綜合得分F值最終計(jì)算公式為：F=0.33F1+0.24F2+0.23F3+0.20F4。說(shuō)明該綜合得分?jǐn)?shù)值不能以某一性狀為主要參考，需要綜合評(píng)價(jià)月季各表型性狀。從圖2可以看出，60個(gè)品種的主成分綜合得分主要集中在-1.878—1.522分，其中綜合得分-1.5處、-0.5處和1處附近均有較明顯群組區(qū)分。根據(jù)綜合得分圖，可以將月季品種劃分為如表7所示4個(gè)群組。各群組的主成分綜合得分平均值為1.186、0.121、-0.798和-1.878。其中群組1有8個(gè)品種，占總品種數(shù)的13%，它們的主成分綜合得分平均值最高。該群組品種葉形較大，花型以碗狀為主，花頭多而花朵以枯萎為主。其中得分最高的為‘神秘’，1.522分，說(shuō)明該品種株形、花型和葉形較大。群組2有36個(gè)品種，品種數(shù)最多，占總品種數(shù)的60%，該群組中品種各表型指標(biāo)均分布范圍較大，但綜合評(píng)價(jià)得分高。群組3有15個(gè)品種，該群組品種以葉形態(tài)中等偏小為主，花頭數(shù)偏單頭，花瓣數(shù)較少；群組4有且僅有1個(gè)品種，即‘躲躲藏藏’，綜合得分-1.878，其株形、葉形到花型均以微小為特色，是非常突出的微型月季資源。

圖2 60個(gè)月季品種主成分綜合得分分布

表7 月季品種的主成分綜合得分分組

3 討論

現(xiàn)代月季品種以四倍體為主，基因組復(fù)雜。由于表型與基因型密切相關(guān)，受遺傳背景的影響，對(duì)現(xiàn)代月季品種展開表型的分析研究非常重要。供試的60個(gè)月季品種均為現(xiàn)代月季資源，遺傳背景不一。各品種在11個(gè)表型性狀上的遺傳多樣性信息指數(shù)H分布于0.62—3.73，表型研究結(jié)果豐富多樣。各數(shù)量指標(biāo)的品種間變異系數(shù)范圍在21%—25%，相比于有關(guān)二倍體和四倍體月季的研究結(jié)果，本研究中各性狀的變化幅度均不大，變異系數(shù)范圍較集中，且更接近于吳超等[6]和周利君等[9]在四倍體月季中的研究結(jié)果，而與Kawamura等[10]有關(guān)二倍體月季的研究結(jié)果差異較大。由此推測(cè)供試月季絕大部分為多倍體現(xiàn)代月季，而對(duì)于多倍體月季的研究確實(shí)不能完全參照二倍體月季模式[32]。

月季表型與基因型研究顯示某些開花表型與一些非花部表型之間有密切聯(lián)系。例如月季重復(fù)開花特性與直立型特性有連鎖現(xiàn)象，而枝條蔓性與一次開花特性連鎖[10]等。在對(duì)供試月季進(jìn)行各指標(biāo)相關(guān)性分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，月季花頭數(shù)與節(jié)間距呈極顯著負(fù)相關(guān)，與小葉數(shù)呈顯著正相關(guān)；花朵衰老方式與植株株形顯著正相關(guān)；花瓣數(shù)與花朵花型相關(guān)性不大，與花色呈顯著正相關(guān)。但由于各組相關(guān)性系數(shù)偏低（||<0.5），說(shuō)明這種表型上的相關(guān)性雖然有關(guān)聯(lián)，但關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)，還需要后期通過(guò)在更多的月季材料上收集數(shù)據(jù)加以驗(yàn)證。

花是月季最重要的觀賞部位，花部性狀指標(biāo)對(duì)月季品種的觀賞價(jià)值定位和分類起決定作用。葉部性狀不但與月季的觀賞特性有關(guān)，還參與其光合能力以及抗性。本研究對(duì)月季11個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析顯示，前4個(gè)主成分方差貢獻(xiàn)率達(dá)63.28%，可以作為月季評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)。而這4個(gè)成分指標(biāo)依次側(cè)重于葉型、花型、花頭數(shù)、花瓣數(shù)及花朵衰老方式等性狀。與吳超等[6]對(duì)國(guó)外微型月季的主成分分析結(jié)果類似，但次序上有差異。究其原因，可能與性狀變量的選擇密切相關(guān)。由于主成分分析法側(cè)重于降維，本研究中花部各性狀變量間相關(guān)程度均不高，而葉部指標(biāo)三變量間相關(guān)度較好（表5），因此最終獲得的主成分分析結(jié)果中花部特征依然比較離散，而葉部?jī)H在第一主成分中有突出貢獻(xiàn)率。因此，在月季品種性狀調(diào)查中，還應(yīng)多開發(fā)葉部或其他非花部性狀指標(biāo)，以便全面綜合評(píng)價(jià)月季品種。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外月季育種事業(yè)取得了豐碩成果[33]。我國(guó)自育月季目標(biāo)主要分為花色育種、花香育種、抗病育種和抗性育種4類[34]，而以其他表型為育種目標(biāo)開展的工作較少。例如，與王鐳等[2]分類結(jié)果一致，本研究中發(fā)現(xiàn)月季花朵自然衰老方式中落瓣與枯萎的品種數(shù)幾乎均等。未來(lái)可以在月季育種過(guò)程中有效利用和改進(jìn)這種多樣性。此外，本研究中發(fā)現(xiàn)的特異微型月季、獨(dú)特復(fù)色花色資源以及特異花型資源等也將為月季在不同育種方向上的創(chuàng)新提供材料。

4 結(jié)論

現(xiàn)代月季形態(tài)多樣，花色豐富，尤其以葉型大小居中、5小葉、花型緊包、重瓣性強(qiáng)、花頭多且持續(xù)開放的灌木型純色花月季品種為主流。月季葉部和花部表型性狀多而復(fù)雜，部分花形態(tài)指標(biāo)與葉形態(tài)或生長(zhǎng)形態(tài)顯著相關(guān)。主成分分析結(jié)果表明,葉型與花型是評(píng)價(jià)月季性狀非常重要的兩個(gè)因子。通過(guò)主成分綜合得分能夠合理分類月季品種，突顯特殊資源。

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Phenotype Character Analysis and Evaluation of Modern Rose Cultivars

GUO Cong1, GUAN Wei1, ZENG XiangGuo1, ZHANG QingHua1, XIANG FaYun1, SONG YueJun2, HAN YongChao1

(1Institute of Industrial Crops, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Hubei Key Laboratory of Vegetable Germplasm Enhancement and Genetic Improvement, Wuhan 430064;2Hubei Engineering University, Xiaogan 432100, Hubei)

【Objective】The objective of this study was to analyze 11 phenotype indexes of 60 rose cultivars and to illustrate the variation rules and the genetic diversity coefficient of each index and the correlation between them. The principal component analysis was used to select an optimal evaluation and calculation method to provide reference for rational clustering of rose cultivars. 【Method】Taking 11 statistical characters of 60 modern rose cultivars in field as the research object, the variation index and Shannon-wiener genetic diversity index of each character data in rose cultivars were analyzed with SPSS19.0 and Microsoft Excel 2007, and the correlation analysis and principal component analysis of each character were carried out. Based on the composite score of principal components and each principal component score, the clustering of the rose cultivars were done.【Result】The statistical results of phenotypic traits showed that, the majority of the tested roses were erect and expanded shrubs, which accounted for 53% and 35% of the total cultivars respectively. The number of leaflets of mature leaves was 5, accounting for 68% of total cultivars. The average whole leaf length, top leaflet width, internode length and average flower diameter of 60 rose cultivars were 11.6, 3.2, 3.6 and 7.6 cm, respectively. The variation coefficient of each quantitative index ranged from 21% to 25%, which was not large. The main color of rose was pure color, accounting for 82% of the total. Among them, purple and yellow flowers were the most. The cultivars with successive flower heads accounted for 65% of the total number, and the flower shapes were mainly ball-shaped and cup-shaped, accounting for 33% and 32% of the total cultivars, respectively. The main senescence modes of rose flowers were petal abscission and flower withering, accounting for 47% and 43% of the total cultivars, respectively. The variation range of the genetic diversity coefficient of each index was between 0.62 and 3.73, among which the diversity index of 8 traits was above 1, the highest was the whole leaf length, and the lowest was the leaflet number. The genetic diversity coefficient of flower color among qualitative traits was the highest. There was an extremely significant positive correlation between whole leaf length and the top leaflet width, the internode length and the whole leaf length, the internode length and the top leaflet width. The flower head number was very significantly negatively correlated with the internode length. There was a significantly positive correlation between the senescence type and the growth habit, the number of flower heads was significantly positive correlated with the number of leaflets and the flower type, but significantly negative correlated with the flower diameter. The results of principal component analysis showed that the 11 phenotype indexes could be simplified into 4 principal component factors, and the variance contribution rate of the 4 principal components was up to 63.28%, among which the variance contribution rate of the first principal component was up to 21.1%. Each principal component factor mainly represented the index variables, such as leaf shape, flower shape, number of flower heads, number of petals and flower aging mode. Based on the composite score of principal components and each principal component score, the 60 cultivars of roses were clustered, and the distribution range of the composite score of principal components of each cultivar was from -1.878 to 1.522. The rose cultivars could be divided into 4 clusters according to the scores, and each cluster was represented by 8, 36, 15 and 1 cultivars, respectively. The classification of each cluster reflected the comprehensive performance of roses in the field. 【Conclusion】Modern rose had a rich diversity of flower color and leaf shape indexes, and some flower shape indexes were significantly related to leaf shape or growth habit. The conclusions would contribute to rose breeding and selecting. The four principal component indexes and the clustering of cultivars selected in the study provided theoretical basis for the preservation and application of the existing rose cultivars.

rose; variation coefficient; phenotype diversity; correlation; composite score of principal components

2019-05-20；

2019-07-25

湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年基金（2018NKYJJ03）、湖北省技術(shù)創(chuàng)新專項(xiàng)-重大項(xiàng)目（2018ABA071）、湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心資助項(xiàng)目（2019-620-000-001-08）

過(guò)聰，E-mail：guocong602@163.com。通信作者韓永超，Tel：027-87380926；E-mail：hyc660@126.com

（責(zé)任編輯 趙伶俐）