植物病原-媒介昆蟲互作：研究進(jìn)展與展望

閆鳳鳴

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 鄭州450002)

許多植物病原由昆蟲傳播，因而農(nóng)林生產(chǎn)上病害的大流行往往是與媒介昆蟲的暴發(fā)密切相關(guān)，如煙粉虱Bemisiatabaci傳播的番茄黃化曲葉病毒(tomato yellow leaf curl virus, TYLCV)(Gilbertsonetal., 2015)、亞洲柑橘木虱Diaphorinacitri傳播的柑橘黃龍病(Huanglongbing, HLB)病原細(xì)菌CandidatusLiberibacter spp. (馬曉芳等, 2012)、松墨天牛Monochamusalternatus傳播的松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus(Zhaoetal., 2016)等。防控這些病害的最有效措施是切斷昆蟲介體的傳播過(guò)程。植物病原與介體昆蟲關(guān)系的研究有助于找到防控介體傳播病原的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，因此已經(jīng)成為熱點(diǎn)研究領(lǐng)域。我國(guó)學(xué)者根據(jù)農(nóng)林生產(chǎn)的需要，在植物病原-昆蟲介體互作方面進(jìn)行了很多基礎(chǔ)和應(yīng)用方面的研究工作，本專輯匯集了一些這方面的最新研究進(jìn)展。

本文在概述植物病原與介體昆蟲互作研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)介紹本專輯所涉及的研究?jī)?nèi)容，同時(shí)從生態(tài)和進(jìn)化的角度對(duì)植物病原與介體昆蟲互作研究中值得關(guān)注的研究方向進(jìn)行了展望，供進(jìn)行相關(guān)研究的同行參考。

1 植物病原-媒介昆蟲互作研究概況

1.1 病毒-介體互作

約80%的植物病毒需要介體來(lái)傳播。大部分植物病毒的介體是半翅目刺吸式口器昆蟲，如蚜蟲、粉虱、葉蟬、飛虱和木虱等，也包括纓翅目的薊馬。植物病毒的介體傳播分為非持久性(non-persistent)、半持久性(semi-persistent)和持久性(persistent) 3種方式(施艷等, 2013)。這些傳播方式主要依據(jù)病毒在介體體內(nèi)的滯留時(shí)間、結(jié)合部位、運(yùn)轉(zhuǎn)途徑等特性進(jìn)行分類，傳毒方式也與病毒在植物體內(nèi)的存在部位和昆蟲行為相關(guān)。非持久性病毒在介體中滯留時(shí)間很短，一般在幾個(gè)小時(shí)以內(nèi)，在昆蟲口針前段內(nèi)側(cè)結(jié)合；而半持久性病毒在體內(nèi)滯留幾天甚至幾周，結(jié)合部位在介體前腸(個(gè)別在口針)；非持久性和半持久性病毒一般在介體獲毒后幾秒或幾分鐘內(nèi)就可被傳播到寄主植物上；此外，它們都沒(méi)有潛育期，不在介體內(nèi)復(fù)制，不能垂直傳播(傳給子代)，蛻皮后就失去傳毒能力(Ng and Zhou, 2015)。持久性病毒隨植物汁液進(jìn)入介體昆蟲中腸，穿過(guò)中腸腸壁進(jìn)入血淋巴，再進(jìn)入唾液腺，隨唾液分泌傳播到植物細(xì)胞內(nèi)。持久性病毒包括循回型(circulative)和循回-擴(kuò)增型(circulative-propagative)兩類。如果在介體內(nèi)不復(fù)制的，稱為循回型；如果可在介體內(nèi)復(fù)制則稱為循回-擴(kuò)增型(Hogenhoutetal., 2008)。非持久性病毒和一些半持久性病毒一般位于植物的表皮或葉肉，一些半持久性病毒和所有持久性病毒均位于植物韌皮部。

1.1.1半持久性傳播病毒在介體內(nèi)的結(jié)合部位及蛋白互作：目前證實(shí)，非持久性病毒在昆蟲體內(nèi)的滯留部位是口針前端內(nèi)側(cè)，而半持久性病毒在昆蟲內(nèi)的滯留部位則在昆蟲前腸。Chen等(2011)通過(guò)熒光定位的方法研究半持久性傳播病毒萵苣侵染性黃化病毒(lettuce infectious yellows virus, LIYV)病毒粒子在介體中的定位，發(fā)現(xiàn)病毒粒子存在于介體煙粉虱前腸的前端；同樣地，Li等(2016)也證實(shí)半持久方式傳播的瓜類褪綠黃化病毒(cucurbit chlorotic yellows virus, CCYV)結(jié)合部位在煙粉虱的前腸部位。但有個(gè)別例外，如Uzest等(2010)在研究以半持久性方式傳播的花椰菜花葉病毒(cauliflower mosaic virus, CaMV)中發(fā)現(xiàn)，在豌豆蚜Acyrthosiphonpisum口針的末端有與該病毒相關(guān)的受體“acrostyle”。與介體互作的病毒蛋白包括衣殼蛋白(coat protein, CP)、次要衣殼蛋白(minor coat protein, CPm)、內(nèi)共生菌GroEL蛋白、輔助成分蛋白酶(helper component proteinase, HC-Pro)、熱激蛋白(heat shock protein)和下顎口針蛋白(underside-jaw protein)等(Uzestetal., 2007; Chenetal., 2011; Lietal., 2016)。與半持久性和非持久性傳播的病毒相結(jié)合的介體受體蛋白的鑒定目前面臨很大挑戰(zhàn)，因?yàn)榻Y(jié)合部位位于介體昆蟲的口針內(nèi)側(cè)或前腸，這些部位均為外皮層起源的，為幾丁質(zhì)所覆蓋，這些蛋白的分離非常困難。Killiny等(2016)通過(guò)蛋白酶處理前腸不能減少柑橘衰退病毒(citrus tristeza virus, CTV)的結(jié)合而用幾丁質(zhì)酶處理可以阻礙病毒粒子的結(jié)合，推測(cè)半持久傳播的CTV在介體褐橘蚜Toxopteracitricida前腸內(nèi)的受體可能不是蛋白而是糖分子。這個(gè)推測(cè)需要更多的實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證。

半持久性病毒從介體的排出方式尚不清楚(Hohn, 2007)。Zhou等(2017)認(rèn)為人工飼料中的pH值可以影響萵苣傳染性黃化病毒(lettuce infectious yellows virus, LIYV)與介體的解離過(guò)程。

1.1.2持久性方式傳播的植物病毒與介體互作機(jī)制：持久性傳播的植物病毒以煙粉虱傳播的雙生病毒和葉蟬或飛虱傳播的水稻病毒最為典型。衛(wèi)靜等(2015)綜述了煙粉虱傳播雙生病毒(Geminiviridae)分子機(jī)理，近年最引人注目的研究進(jìn)展就是證明了雙生病毒可以垂直傳播(Weietal., 2017)和闡明了病毒在介體中腸胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制(Xiaetal., 2018)。水稻病毒與介體互作機(jī)理方面的研究進(jìn)展包括：水稻條紋病毒(rice stripe virus, RSV)在灰飛虱Laodelphaxstriatellus體內(nèi)組織間的循回侵染和經(jīng)卵傳播(Houetal., 2014)；水稻矮縮病毒(rice dwarf virus, RDV)與葉蟬的識(shí)別以及在葉蟬體內(nèi)不同組織和器官的循回侵染(Weietal., 2008)；水稻黑條矮縮病毒(rice black streaked dwarf virus, RBSDV)與灰飛虱以及水稻南方黑條矮縮病毒(southern rice black streaked dwarf virus, SRBSDV)在白背飛虱Sogatellafurcifera體內(nèi)的擴(kuò)散機(jī)制(Puetal., 2012)；RSV外殼蛋白及激發(fā)子激活介體灰飛虱相關(guān)代謝過(guò)程(Wangetal., 2017)。此外，在小麥病毒方面，Wang等(2014)觀察研究了小麥矮縮病毒(wheat dwarf virus, WDV)在其介體異沙葉蟬Psammotettixalienus體內(nèi)的分布和轉(zhuǎn)運(yùn)。

1.1.3病毒對(duì)介體昆蟲的影響：病毒對(duì)介體昆蟲的影響分為直接影響和間接影響，前者是病毒與介體結(jié)合后對(duì)介體昆蟲生理生化和行為的影響，后者則是病毒通過(guò)對(duì)植物性狀(外觀、分子代謝途徑、營(yíng)養(yǎng)、次生物質(zhì)等)的影響而發(fā)揮作用(施艷等, 2013)。研究發(fā)現(xiàn)，不同傳播方式的病毒(非持久、半持久或持久性傳播)在植物中的存在部位(葉肉部分、韌皮部或木質(zhì)部)、介體昆蟲獲毒和傳播所需時(shí)間差別很大，因此病毒對(duì)昆蟲行為和植物特性的影響是不同的(Jiménez-Martínezetal., 2004; Sunetal., 2020)。煙蚜Myzuspersicae和棉蚜Aphisgossypii非持久性傳播的黃瓜花葉病毒(cucumber mosaic virus, CMV),在24 h內(nèi)可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生吸引蚜蟲的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)，但受到病毒侵染的寄主植物在1-2周后營(yíng)養(yǎng)變差，促使介體轉(zhuǎn)移到不帶毒的寄主植物上(Maucketal., 2010)。半持久性病毒CCYV對(duì)介體煙粉虱的直接和間接影響均是可以促進(jìn)介體取食(Lietal., 2016; Luetal., 2017, 2019)，而煙粉虱持久性傳播的番茄黃化曲葉病毒也可以促進(jìn)介體的取食行為(Liuetal., 2013)，可能是因?yàn)椴《揪谥参镯g皮部，獲毒和傳毒均需要介體在植物上取食較長(zhǎng)時(shí)間。孟琳欽等(2019)報(bào)道了取食感染大麥黃矮病毒(barley yellow dwarf virus, BYDV)小麥后麥二叉蚜Schizaphisgraminum體內(nèi)酶活性的變化。

介體-病毒互作研究方面可以參考重要的綜述有：Ng和Falk(2006)及Ng和Zhou(2015)關(guān)于介體與非持久性、半持久性病毒的互作；Hogenhout等(2008)關(guān)于介體與持久性病毒的互作；Fereres和Moreno(2009)關(guān)于介體昆蟲行為與植物病毒傳播的關(guān)系；Blanc等(2011)及Casteel和Jander(2013)關(guān)于互作的分子機(jī)制；Gilbertson等(2015)關(guān)于煙粉虱和西花薊馬Frankliniellaoccidentalis傳毒機(jī)理方面。

1.2 其他病原與介體互作

在介體與病原細(xì)菌互作研究方面，比較典型的是兩個(gè)案例，一個(gè)是侵染木質(zhì)部的病原菌，另一個(gè)是侵染韌皮部的。21世紀(jì)初在美國(guó)佛羅里達(dá)州和加利福尼亞州發(fā)生了嚴(yán)重威脅葡萄生產(chǎn)的皮爾斯病(Pierce’s disease)。這種病是由于病菌Xylellafastidiousa侵染葡萄植株的木質(zhì)部而引發(fā)，介體昆蟲為玻璃葉蟬Homalodiscacoagulata。為鑒定帶菌昆蟲和篩選葡萄品種，Backus等(2005)利用刺吸電位(electrical penetration graph, EPG)、組織化學(xué)等技術(shù)研究了玻璃葉蟬傳播葡萄細(xì)菌性病菌的機(jī)理，發(fā)現(xiàn)攜菌昆蟲和未攜菌昆蟲在染病葡萄植株與健康植株上的取食行為明顯不同，通過(guò)設(shè)計(jì)一定的EPG評(píng)價(jià)指標(biāo)，有助于篩選出對(duì)病菌有抗性的葡萄品種。

近些年柑橘黃龍病在我國(guó)南方柑橘產(chǎn)地和美國(guó)佛羅里達(dá)等州嚴(yán)重發(fā)生。黃龍病的病原也是細(xì)菌，但侵染的是植物韌皮部。兩國(guó)單獨(dú)或合作進(jìn)行了一系列深入的柑橘木虱傳播黃龍病方面的研究，包括侵染機(jī)理、病原鑒定、抗性品種篩選、防控技術(shù)等方面的工作(Gottwaldetal., 2007; 范國(guó)成等, 2009; 馬曉芳等, 2012; 烏天宇等, 2020)。開展侵染植物韌皮部的病原細(xì)菌的研究難度很大，主要原因是這類病原菌難于在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)。因此，要防控這類病原菌引起的植物病害，面臨著培養(yǎng)和鑒定病原菌、植物-病原菌-媒介昆蟲互作分子機(jī)理、昆蟲效應(yīng)子(effector)功能等方面的挑戰(zhàn)(Jiangetal., 2019)。

松墨天牛傳播的松材線蟲自1982年入侵我國(guó)后，目前已擴(kuò)散到18個(gè)省市，對(duì)我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重為害，我國(guó)開展的很多傳播機(jī)理和天牛-線蟲互作方面的研究，特別是介體與線蟲化學(xué)信號(hào)和二者共生關(guān)系機(jī)理的研究(Zhaoetal., 2013, 2016)，使我們對(duì)鞘翅目昆蟲傳播線蟲的重要性有了新的認(rèn)識(shí)。Wu等(2019)則研究表明，松墨天牛通過(guò)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)增加了代謝和呼吸速率，進(jìn)而導(dǎo)致松墨天牛氣管系統(tǒng)內(nèi)CO2升高，一旦松墨天牛氣管系統(tǒng)內(nèi)CO2達(dá)到一臨界值，松材線蟲就開始從天牛氣孔溢出。這一研究結(jié)果揭示了松材線蟲傳播和松萎蔫病侵染循環(huán)的一個(gè)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，對(duì)進(jìn)一步理解松材線蟲復(fù)雜生活史和松萎蔫病防控具有借鑒意義。

2 本專輯主要研究?jī)?nèi)容

我國(guó)在植物病原與介體互作方面做了很多卓有成效的工作，特別是近年來(lái)在病原快速檢測(cè)技術(shù)、介體昆蟲生物學(xué)和行為學(xué)、病原對(duì)介體昆蟲的影響、傳播的分子機(jī)制等方面(葉健等, 2017)，取得了令世界矚目的進(jìn)展，為植物病害及其介體防控奠定了良好的基礎(chǔ)。我國(guó)的植物病原與介體互作研究有兩個(gè)特色：一是與農(nóng)林生產(chǎn)密切相關(guān)，如水稻病毒、小麥病毒、蔬菜病毒、林果病害等；二是對(duì)于外來(lái)入侵介體昆蟲的系統(tǒng)深入研究，如煙粉虱、西花薊馬、松墨天牛等。本專輯的論文是我國(guó)在植物病原媒介昆蟲研究的重要組成部分，反映了最新研究進(jìn)展。

本專輯包括13篇論文(包括11篇研究論文和2篇綜述)，涉及灰飛虱Laodelphaxstriatellus、白背飛虱、電光葉蟬Reciliadorsalis、柑橘木虱Diaphorinacitri、煙蚜、煙粉虱、松墨天牛、斑衣蠟蟬Lycormadelicatula等介體昆蟲，及其所分別傳播的水稻條紋病毒、水稻條紋花葉病毒(rice stripe mosaic virus, RSMV)、瓜類褪綠黃化病毒、番茄褪綠病毒(tomato chlorosis virus, ToCV)、柑橘黃龍病菌亞洲種CandidatusLiberibacter asiaticus、松材線蟲等病原。這些論文主要報(bào)道了以下4個(gè)方面的研究進(jìn)展：

2.1 植物病原對(duì)介體昆蟲的影響

在植物病毒對(duì)介體昆蟲直接影響方面，李盼等(2020)利用生命表、刺吸電位技術(shù)(EPG)和Y型嗅覺(jué)儀研究了水稻條紋花葉病毒(RSMV)對(duì)介體電光葉蟬生長(zhǎng)繁殖及取食行為的影響，發(fā)現(xiàn)帶毒后電光葉蟬的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖受到了不利影響，但取食植物時(shí)刺探次數(shù)增加、吸食時(shí)間增加，更加趨向于取食未帶毒植株，總體上帶毒后的行為更有利于傳毒。病毒還通過(guò)改變植物的特性間接影響介體昆蟲，如馬鈴薯Y病毒(potato virus Y, PVY)侵染后誘導(dǎo)煙草營(yíng)養(yǎng)成分(氨基酸、糖類)含量的變化從而對(duì)煙蚜生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響，感毒前中期(5 d和12 d)煙草植株?duì)I養(yǎng)變好而有利于昆蟲發(fā)育繁殖、后期(20 d)營(yíng)養(yǎng)變差從而促使有翅蚜的產(chǎn)生和擴(kuò)散，反映出病毒通過(guò)調(diào)控?zé)煵莸臓I(yíng)養(yǎng)特性從而使得介體昆蟲更有效傳播病毒(陳茜等, 2020)。

同樣地，植物病原細(xì)菌也可以間接影響介體昆蟲的取食行為。感染黃龍病病菌[黃龍病亞洲種‘CandidatusLiberibacter asiaticus’(‘Clas’)]的酸橘Citrusreticulata對(duì)亞洲柑橘木虱的成蟲和5齡若蟲取食行為和獲菌效率有顯著影響，且對(duì)5齡若蟲促進(jìn)作用較大，推測(cè)病菌一定程度上抑制了植物的防御反應(yīng)(烏天宇等, 2020)。

2.2 介體昆蟲基因功能分析

介體昆蟲對(duì)病毒具有天然免疫反應(yīng)。魯燕華等(2020)在攜帶和不攜帶水稻條紋病毒(RSV)的灰飛虱體內(nèi)篩選出差異表達(dá)的NF-κB信號(hào)途徑中的兩個(gè)重要基因IKKα和TBK1，證明其在灰飛虱中廣泛表達(dá)，干擾這兩個(gè)基因后，灰飛虱中的RSV含量顯著上升，表明IKKα和TBK1在灰飛虱抵御RSV的侵入過(guò)程中可能具有重要功能。郭磊等(2020)則對(duì)煙粉虱MED隱種的2個(gè)耐藥性相關(guān)的鈣離子結(jié)合蛋白(BtCaBP1和BtCaBP2)基因進(jìn)行RNAi干擾，發(fā)現(xiàn)BtCaBP2對(duì)煙粉虱的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖有顯著影響，而鈣離子結(jié)合蛋白基因在煙粉虱傳毒中是否發(fā)揮作用，則有待探索。

李鳴宇等(2020)對(duì)攜帶和未攜帶松材線蟲的松墨天牛成蟲各組織進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因主要為與其氣管中壓力調(diào)節(jié)、組織與DNA修復(fù)、激素響應(yīng)方面相關(guān)。結(jié)合前期發(fā)現(xiàn)的松材線蟲在天牛氣管中被攜帶的特點(diǎn)，本結(jié)果在一定程度上表明，松材線蟲對(duì)于松墨天牛更像是一種壓力因子的存在，而不是一種外來(lái)侵染物，可能是二者在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程中建立的特殊共生關(guān)系。

2.3 植物病毒快速檢測(cè)技術(shù)

植物病毒的準(zhǔn)確、快速檢測(cè)對(duì)于進(jìn)行傳毒機(jī)理、介體-病毒-植物互作的研究是不可或缺的。本專輯的兩篇論文均是關(guān)于煙粉虱所傳播的兩種植物病毒的檢測(cè)技術(shù)。王克等(2020)針對(duì)目前檢測(cè)技術(shù)穩(wěn)定性不強(qiáng)、重復(fù)性不足，出現(xiàn)假陽(yáng)性或假陰性的情況，優(yōu)化了瓜類褪綠黃化病毒(CCYV)的檢測(cè)技術(shù)，從14對(duì)引物中篩選出4對(duì)引物可同時(shí)對(duì)攜帶CCYV的根癌農(nóng)桿菌GV3101菌液及其侵染的CCYV陽(yáng)性黃瓜葉片cDNA進(jìn)行穩(wěn)定擴(kuò)增，并獲得最優(yōu)的擴(kuò)增程序，可用于介體昆蟲煙粉虱和寄主植物中CCYV的快速、穩(wěn)定檢測(cè)。王吉成等(2020)報(bào)道了快速檢測(cè)單頭煙粉虱體內(nèi)的番茄褪綠病毒(tomato chlorosis virus, ToCV)的技術(shù)。作者根據(jù)ToCV外殼蛋白保守序列設(shè)計(jì)了1對(duì)特異性引物和1條TaqMan探針，建立了TaqMan RT-qPCR方法的快速檢測(cè)技術(shù)體系，靈敏度是常規(guī)RT-PCR的1 000倍。該方法與田間番茄兩種重要病毒番茄黃化曲葉病毒和番茄斑萎病毒(tomato spotted wilt virus, TSWV)檢測(cè)無(wú)交叉反應(yīng)。

2.4 植物病原介體基礎(chǔ)生物學(xué)和防控相關(guān)研究

半翅目昆蟲是傳播植物病原的最重要的介體類群，對(duì)這些昆蟲傳播植物病原相關(guān)的生物特性、行為等及其影響因素進(jìn)行研究，可以為研發(fā)有效防控植物病病原及其介體的新技術(shù)提供思路。同時(shí)，介體昆蟲的生物防治和其他環(huán)境友好型防控措施的探索，亦是植物病害有效治理的重要組成部分。

植物抗性利用是病蟲害(包括植物病原及其介體昆蟲)綜合防控中最重要的措施。水稻是吸收硅最多的作物，硅可增強(qiáng)水稻的抗逆性已經(jīng)成為共識(shí)。通過(guò)施硅能否增強(qiáng)植物對(duì)介體昆蟲的抗性，從而減少昆蟲刺吸或改變昆蟲對(duì)植物的選擇性？賈路瑤等(2020)利用刺吸電位技術(shù)(EPG)和籠罩觀察了不同施硅水平下的水稻對(duì)白背飛虱刺吸和寄主選擇行為的影響，發(fā)現(xiàn)施硅可增強(qiáng)水稻葉鞘硅化，阻礙白背飛虱的刺吸行為，且棲息率、產(chǎn)卵量顯著降低。施硅有助于增強(qiáng)水稻對(duì)白背飛虱的抗性，從而可以降低介體昆蟲的傳毒可能性。

礦物油具有對(duì)環(huán)境友好、不產(chǎn)生抗藥性且無(wú)殘留、對(duì)有益生物毒害小等優(yōu)點(diǎn)，目前被用于多種害蟲的防治，還可作為化學(xué)殺蟲劑的增效劑。高晶等(2020)進(jìn)行了礦物油和吡蟲啉混用對(duì)柑橘木虱的室內(nèi)毒力測(cè)定，使用交互測(cè)定法、共毒因子(co-toxicity factor, CTF)法和共毒系數(shù)(co-toxicity coefficient, CTC)法評(píng)價(jià)礦物油對(duì)吡蟲啉的增效作用。結(jié)果表明，nC22礦物油與吡蟲啉混配比例為3∶7, 4∶6和7∶3時(shí)，均具有明顯的增效作用，7∶3的混配比例對(duì)吡蟲啉的增效作用最強(qiáng)，共毒系數(shù)可高達(dá)222.9。

寄生蜂是介體昆蟲的重要控制因子，對(duì)寄生蜂地理種群遺傳學(xué)和快速準(zhǔn)確鑒定是寄生蜂保護(hù)和利用的基礎(chǔ)和前提。辛蓓等(2020)研究了不同地理種群斑衣蠟蟬若蟲寄生蜂種群遺傳差異和若蟲被寄生早期的快速準(zhǔn)確檢測(cè)技術(shù)，以評(píng)估其對(duì)斑衣蠟蟬種群的控制作用。結(jié)果表明，中華螯蜂Dryinussinicus地理種群間遺傳差異較小，種特異性SS-PCR引物可用于不同地區(qū)中華螯蜂對(duì)斑衣蠟蟬早期寄生率的快速檢測(cè)。

本專輯的兩篇綜述均是關(guān)于介體昆蟲基礎(chǔ)生物學(xué)的。一篇是關(guān)于昆蟲翅型分化的(俞金婷等, 2020)。翅多型現(xiàn)象常發(fā)生在可以攜帶病原并將其傳播給植物宿主的媒介昆蟲中，對(duì)植物病害的時(shí)空分布與暴發(fā)有重要影響。目前對(duì)植物病原介體昆蟲翅多型分化的研究主要集中在半翅目的蚜蟲和飛虱中。俞金婷等(2020)綜述了蚜蟲和飛虱的翅型分化方面的研究進(jìn)展，包括翅型分化的遺傳規(guī)律、誘導(dǎo)因素、分子機(jī)制和伴隨翅型分化的其他生理表現(xiàn)4個(gè)方面。該綜述可為控制蟲媒病原的傳播以及其他昆蟲翅多型的研究提供參考。另一篇是關(guān)于昆蟲蜜露分泌機(jī)制的(舒本水等, 2020)，該文總結(jié)了柑橘木虱蜜露排泄行為、蜜露組成成分以及影響蜜露排泄的多個(gè)因素方面的研究進(jìn)展，同時(shí)討論了可能參與柑橘木虱蜜露排泄行為的滲透調(diào)節(jié)基因。

3 值得關(guān)注的研究方向

基礎(chǔ)研究是研發(fā)介體昆蟲及其傳播的病原物的有效防控技術(shù)的前提。在植物病原與介體互作研究中，分子生物學(xué)的內(nèi)容占了很大比例，很多綜述和展望也多是從分子角度出發(fā)的，而介體與病原的關(guān)系需要從更宏觀的視野去認(rèn)識(shí)。因此，在此從生態(tài)和進(jìn)化的角度提出以下3個(gè)值得關(guān)注的研究方向，供同行參考。

3.1 病原物-介體互作對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響

病毒具有快速變異的特性和劫持寄主代謝的能力，以有利于其復(fù)制和傳播。Rey(2011)指出，病毒對(duì)于寄主的持續(xù)壓力及其傳播對(duì)于介體的依賴，可以說(shuō)是地球上生物進(jìn)化和分化的驅(qū)動(dòng)力之一。越來(lái)越多的研究結(jié)果表明，植物病原物(特別是病毒)可以直接或(和)間接地修飾介體昆蟲的行為，改變寄主植物的特性，以有利于其有效傳播。從生態(tài)層面來(lái)說(shuō)，病毒對(duì)于昆蟲行為和植物特性(包括外觀、營(yíng)養(yǎng)、次生物質(zhì)等)的改變，不僅可以影響介體昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖和取食行為，而且可以吸引非介體昆蟲(包括其他植食性昆蟲、介體昆蟲的寄生蜂或捕食者)，甚至可以影響地下生物群落。近年來(lái)病毒對(duì)非介體昆蟲的影響方面也開始引起關(guān)注(Nachappaetal., 2013)。因此可以說(shuō)，病毒可顯著影響昆蟲與植物的互作，進(jìn)而改變寄主植物所處的群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)環(huán)境。這方面值得關(guān)注的研究?jī)?nèi)容包括病毒對(duì)地上地下生物群落的影響、病毒對(duì)生物防治的影響、病毒對(duì)介體昆蟲遺傳結(jié)構(gòu)的影響、病毒對(duì)介體昆蟲抗藥性的影響以及病毒-介體-植物互作的化學(xué)生態(tài)學(xué)機(jī)理等。

3.2 介體傳毒方式之間的進(jìn)化關(guān)系

每類介體和病毒的組合關(guān)系都非常特異，即此類病毒只經(jīng)特定的介體傳播，不經(jīng)其他類別的介體傳播。這當(dāng)然可以認(rèn)為是病毒結(jié)合蛋白與介體受體蛋白特異性結(jié)合造成了這種特異性。而從進(jìn)化與生態(tài)的角度看，不同類別傳播方式是否存在進(jìn)化關(guān)系？有預(yù)測(cè)認(rèn)為寄生物及其寄主植物的系統(tǒng)發(fā)育樹在拓?fù)鋵W(xué)上應(yīng)該是相同的(Hafner and Nadler, 1988)。Mathews(1991)估計(jì)，植物病毒與介體種類間可能存在協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。那么，植物進(jìn)化樹、介體進(jìn)化樹與病毒進(jìn)化樹是否能夠重合在一起？也就是說(shuō)，病毒與昆蟲介體或寄主植物的進(jìn)化是否有一致性或相關(guān)性？對(duì)這類協(xié)同進(jìn)化關(guān)系的研究將可能為植物病毒的有效防控尋找到新的靶點(diǎn)，也為理解病毒-介體協(xié)同進(jìn)化關(guān)系提供新的視角。

3.3 自然條件下病原物與介體互作的機(jī)理

自然界中，人類干預(yù)少，很少發(fā)生大規(guī)模病毒流行或昆蟲暴發(fā)，自然界中有適應(yīng)和協(xié)調(diào)機(jī)制，即在自然情況下大部分植物是抗病毒的(Revers and Nicaise, 2014)。這除了自然生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的因素之外，病原物及其介體關(guān)系的內(nèi)在平衡機(jī)理值得我們系統(tǒng)研究。這或許能夠給我們控制作物病害及其傳播提供新的思路。此外，目前普遍關(guān)注的均是少數(shù)幾個(gè)介體傳播的植物病毒，大部分同類介體是否不傳播病毒？比如粉虱科(Aleyrodidae)昆蟲，全世界已記載1 600種(Martin and Mound, 2007; 閆鳳鳴和白潤(rùn)娥, 2017)，但目前只發(fā)現(xiàn)了4種傳毒介體，是否其他粉虱種類都不傳毒？或者所傳病毒沒(méi)有造成危害所以被忽略了？在其他傳毒介體昆蟲類群中均存在這類現(xiàn)象，值得我們思考和深入研究。

植物病原與昆蟲介體互作研究，是植物病理學(xué)、病毒學(xué)、昆蟲學(xué)和生態(tài)學(xué)多學(xué)科交叉研究領(lǐng)域，需要不同學(xué)科科學(xué)家合作開展工作。以生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的觀點(diǎn)去看待病原與介體互作關(guān)系，可以發(fā)現(xiàn)很多新的現(xiàn)象和突破點(diǎn)，利用生態(tài)學(xué)、行為學(xué)、生理學(xué)、分子生物學(xué)和組學(xué)等不同層次的技術(shù)手段，闡明其互作機(jī)理，將為植物病毒及其介體昆蟲的有效治理奠定理論基礎(chǔ)。

致謝感謝浙江大學(xué)昆蟲科學(xué)研究所劉樹生教授鼓勵(lì)和中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所袁德成研究員的支持和幫助。