不同環(huán)境因子對(duì)柳條省藤生長(zhǎng)的影響研究

陳本學(xué)，范少輝*，劉廣路*，李雁冰，2，徐瑞晶

（1.國(guó)際竹藤中心/竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100102；2.周口師范學(xué)院，河南周口 466001）

柳條省藤（Calamusviminalis）又名勐捧省藤，屬棕櫚科（Palmae）省藤屬（Calamus）攀緣、叢生類藤本，是熱帶和南亞熱帶雨林珍貴的可再生非木本森林資源[1-2]。藤筍可食用，藤莖是優(yōu)質(zhì)的編織材料，具有極大的發(fā)展?jié)摿团嘤齼r(jià)值[3]。由于環(huán)境變化和人為活動(dòng)，柳條省藤分布范圍和數(shù)量日益減少，經(jīng)營(yíng)管理和人工培育技術(shù)的缺乏也加劇藤資源的緊缺[4]。因此，開展柳條省藤資源保護(hù)和培育研究意義重大。

當(dāng)前，對(duì)棕櫚藤研究主要集中在分類分布[5-7]和環(huán)境適生性[8-13]等方面。關(guān)于棕櫚藤幼苗生長(zhǎng)環(huán)境的研究也取得一定的成果，如小省藤（Calamusgracilis）在相對(duì)光照70%時(shí)生長(zhǎng)最好[14]，異株藤（Calamus dioicus）的最適相對(duì)光照為50%～65%，單葉省藤（C.simplicifolius）為20%～35%，長(zhǎng)咀黃藤（Daemonorops jenkinsiana）和杖藤（Calamusrhabdocladus）80%左右相對(duì)光強(qiáng)是其生長(zhǎng)所需的最適光照條件[15]，過(guò)度郁閉會(huì)抑制其萌蘗和藤莖生長(zhǎng)，延長(zhǎng)幼苗期[16]。適量施肥可以促進(jìn)棕櫚藤幼苗株高、葉面積的增長(zhǎng)和根、莖、葉生物量的積累[17]。單施一種元素肥料利用效率低，單獨(dú)施氮或磷對(duì)移植2 個(gè)月的瑪瑙省藤生長(zhǎng)沒(méi)有影響[16]。關(guān)于柳條省藤幼苗生長(zhǎng)環(huán)境的研究缺乏，因此本文在前人研究的基礎(chǔ)上，選擇對(duì)棕櫚藤生長(zhǎng)具有重要影響的光照、密度、氮、磷為控制因子，采用四因素四水平L16（45）正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，探索不同組合處理對(duì)柳條省藤幼苗生長(zhǎng)的影響，揭示柳條省藤幼苗的生長(zhǎng)特性及規(guī)律，為柳條省藤苗圃育苗提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)于海南永茂生態(tài)苗圃基地（109°35′41"E、18°19′21"N）實(shí)施，屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均日照時(shí)數(shù)約2 563 h，年均溫度25.4 ℃，年降水量1 800 mm 以上，干濕季分明，5—10 月為雨季，降雨量占全年雨量90%，其余為旱季。試驗(yàn)用土為酸性沙粘紅壤，含水量17.26%，pH 4.8，有機(jī)質(zhì)12.7 g/kg，全氮0.13 g/kg，全磷0.47 g/kg，全鉀2.5 g/kg。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用正交L16（45）試驗(yàn)設(shè)計(jì)，以光照（A）、密度（B）、氮（C）和磷（D）為試驗(yàn)因素，每個(gè)因素設(shè)置4 個(gè)水平（表1），共16 個(gè)處理。2017 年3 月，選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致（平均苗高約15.12 cm、平均地徑約3.34 mm）的1a 生柳條省藤種子苗為試驗(yàn)材料，按設(shè)計(jì)密度，移栽至苗圃地相應(yīng)的試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)處理60 株，正常水分管理。緩苗1 個(gè)月，待苗生長(zhǎng)穩(wěn)定時(shí)開始遮陰、施肥處理。

表1 因素水平表Table 1 Levels of the orthogonal design experiment

用遮陰網(wǎng)圍成高1.5 m 六面體遮陰罩，借助數(shù)字照度計(jì)（LX-1010b），設(shè)置80%～85%（1 層2 針黑色遮陰網(wǎng)人工抽絲）、60%～65%（1 層2 針黑色遮陰網(wǎng)）、40%～45%（2 層2 針黑色遮陰網(wǎng)）、15%～20%（3 層2 針黑色遮陰網(wǎng)）4 個(gè)遮陰處理，為保證通風(fēng)，遮陰罩高出地面40 cm。施肥分3 次，噴施間隔期為1 個(gè)月，將氮（總N≥46.4%）、磷（P2O5≥16%）按要求稱重，溶于等體積的水中，均勻施于根部，避免傷及葉片。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)

從遮陰處理開始，分別在120、240、360 d 測(cè)量每個(gè)處理的60 株被測(cè)植株的株高（以最高展葉葉基距種植地面的垂直高度，用直尺測(cè)量，精確到0.1 cm）、地徑（離地表面1 cm 處的基部直徑，用游標(biāo)卡尺測(cè)量，精確到0.01 mm）、葉面積（頂部數(shù)第二片葉的面積，用葉面積儀測(cè)量，精確到0.01 cm2）、保存率（%）=現(xiàn)存苗木株數(shù)/原有標(biāo)準(zhǔn)株數(shù)。5 次重復(fù)。

1.3.2 生物量

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，統(tǒng)計(jì)被測(cè)植株存活率。采用全株挖掘法完整獲取待測(cè)植物。每個(gè)處理選取10 株，分根、莖、葉3 部分，105 ℃烘箱中殺青0.5 h 后，80 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重后稱量（天平精度為0.000 1g）。計(jì)算根生物量（root biomass）、莖生物量（stem biomass）、葉生物量（leaf biomass）、總生物量（total biomass）、根冠比（R/S）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 軟件整理數(shù)據(jù)，用SPSS13.0 對(duì)株高、地徑、葉面積、存活率進(jìn)行主成分分析（principal component analysis，PCA），以主成分代表藤苗綜合生長(zhǎng)特征。

以光照、密度、氮、磷4 個(gè)因素的不同水平組合為自變量，以綜合生長(zhǎng)特征、生物量、根冠比和保存率等為因變量，進(jìn)行方差分析，用Duncan 多重比較檢驗(yàn)不同處理間的差異顯著性。

對(duì)處理360 d 綜合生長(zhǎng)特征、生物量、保存率3 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算：R（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。式中：Xi為某一處理的某一指標(biāo)測(cè)定值；Xmin和Xmax，分別為所有處理在該指標(biāo)中的最小值和最大值。顯著性水平設(shè)定a=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)柳條省藤幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)影響的主成分分析

對(duì)處理120、240、360 d 的柳條省藤幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)：株高、地徑、葉面積、保存率，進(jìn)行主成分分析，由表2 可知，不同生長(zhǎng)指標(biāo)間存在較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系，第一主成分貢獻(xiàn)率較高（累積方差貢獻(xiàn)率分別為80.596%、76.278%和76.691%），可以用第一主成分（生長(zhǎng)特性）代表幼苗的綜合生長(zhǎng)情況進(jìn)行不同處理組合間的比較分析。

2.2 不同處理對(duì)柳條省藤幼苗生長(zhǎng)特性的影響

以柳條省藤幼苗生長(zhǎng)特性值為因變量，對(duì)不同處理組合進(jìn)行方差分析（表3），光照強(qiáng)度（A）對(duì)不同階段生長(zhǎng)特性的影響達(dá)到極顯著水平；密度（B）和氮肥（C）對(duì)不同階段生長(zhǎng)特性的影響均達(dá)到顯著水平，其中在240 d 時(shí)影響極顯著；磷肥（D）在120 d和240 d 時(shí)對(duì)幼苗生長(zhǎng)特性影響極顯著，在360 d時(shí)影響顯著。

表2 不同處理對(duì)柳條省藤幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)影響的主成分分析Table 2 Principal components analysis of different treatments on growth indexes of rattan seedlings of Calamus viminalis

對(duì)各因素的不同水平進(jìn)行多重比較結(jié)果顯示，120 d 時(shí)（圖1a），光照強(qiáng)度（A）在第1 水平時(shí)生長(zhǎng)特性值最大，達(dá)1.178，顯著高于其他水平；密度（B）和氮（C）在第4 水平時(shí)生長(zhǎng)特性值最大，分別達(dá)0.39和0.734，均顯著高于其他水平；磷（D）在第3 水平時(shí)生長(zhǎng)特性值最大，達(dá)0.764，顯著高于其他水平。

240 d 時(shí)（圖1b），光照強(qiáng)度在第1 水平時(shí)生長(zhǎng)特性值最大，達(dá)1.387，顯著高于其他水平；密度在第4 水平時(shí)生長(zhǎng)特性值最大，達(dá)0.296，顯著高于其他水平；氮肥在第4 水平時(shí)生長(zhǎng)特性值最大，達(dá)0.441，顯著高于第1 和第2 水平；磷肥在第3 水平時(shí)生長(zhǎng)特性值最大，達(dá)0.35，顯著高于第1 和第2 水平。

360 d 時(shí)（圖1c），光照強(qiáng)度在第1 水平時(shí)生長(zhǎng)特性值最大，達(dá)1.42，顯著高于其他水平；密度在第4 水平時(shí)生長(zhǎng)特性值最大，達(dá)0.346，顯著高于其他水平；氮肥在第4 水平時(shí)生長(zhǎng)特性值最大，達(dá)0.265，顯著高于第1 和第2 水平；磷肥在第3 水平時(shí)生長(zhǎng)特性值最大，達(dá)0.261，顯著高于第1 和第2水平。

對(duì)各因素不同水平下柳條省藤幼苗生長(zhǎng)特征進(jìn)行極差比較可知，120 d 時(shí)，對(duì)幼苗生長(zhǎng)特征的影響順序?yàn)锳（R=2.012）＞D（R=1.407）＞C（R=1.357）＞B（R=0.628）；各水平影響作用順序分別為A1＞A3＞A2＞A4，B4＞B3＞B2＞B1，C4＞C3＞C2＞C1，D3＞D4＞D1＞D2。240 d時(shí)，對(duì)幼苗生長(zhǎng)特征的影響順序?yàn)锳（R=2.467）＞C（R=0.795）＞D（R=0.625）＞B（R=0.499）；各水平影響作用順序分別為A1＞A2＞A3＞A4，B4＞B3＞B1＞B2，C4＞C3＞C2＞C1，D3＞D4＞D2＞D1。360 d 時(shí)，對(duì)幼苗生長(zhǎng)特征的影響順序?yàn)锳（R=2.526）＞B（R=0.572）＞C（R=0.478）＞D（R=0.433）；各水平影響作用順序分別為A1＞A2＞A3＞A4，B4＞B3＞B1＞B2，C4＞C3＞C2＞C1，D3＞D4＞D2＞D1。

表3 不同處理對(duì)柳條省藤幼苗生長(zhǎng)特性影響的方差分析Table 3 Variance analysis of different treatments on the growth characteristics of Calamus viminalis

圖1 不同階段不同因素對(duì)柳條省藤幼苗生長(zhǎng)特性值的影響Figure 1 Effects of different factors on C.viminalis growth characteristic value at different stages

綜上可得，柳條省藤幼苗生長(zhǎng)特性最佳處理組合為A1B4C4D3，最差處理組合為A4B2C1D1。

2.3 最優(yōu)和最差處理組合在不同生長(zhǎng)階段的差異比較

選取柳條省藤生長(zhǎng)最佳處理組合為A1B4C4D3，最差處理組合為A4B2C1D1，在120、240、360 d 動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)規(guī)律和保存率進(jìn)行比較。

由圖2 可知，在最佳組合中幼苗株高、地徑、葉面積在240 d 時(shí)顯著高于120 d，分別增加67.52%、25.3%、36.42%；360 d 時(shí)株高、地徑分別比240 d 時(shí)顯著提高23.63%和28.53%，兩個(gè)階段間葉面積差異不顯著；幼苗保存率在不同階段均保持80%以上，3 個(gè)階段生長(zhǎng)階段間差異不顯著。

在最差組合中，幼苗株高、地徑在3 個(gè)不同的生長(zhǎng)階段間差異不顯著，葉面積在360 d 時(shí)僅顯著高于120 d；而幼苗保存率在3 個(gè)生長(zhǎng)階段呈現(xiàn)顯著遞減趨勢(shì)，在360 d 時(shí)達(dá)最低值14%。

2.4 不同處理對(duì)柳條省藤幼苗生物量及根冠比的影響

不同處理組合對(duì)柳條省藤幼苗（360 d）器官生物量影響顯著。經(jīng)方差分析，光照強(qiáng)度、密度、氮肥和磷肥對(duì)幼苗根、莖、葉、總生物量和根冠比影響均顯著（P＜0.05）。對(duì)各因素的不同水平進(jìn)行多重比較結(jié)果顯示（圖3），光照強(qiáng)度在第1 水平時(shí)，器官生物量和總生物量均達(dá)最大值，顯著高于其他水平；密度和氮肥均在第4 水平時(shí)器官生物量和總生物量達(dá)最大值，顯著高于其他水平；磷肥在第3 水平時(shí)器官生物量和總生物量顯著高于第2 和第1 水平。

圖2 柳條省藤幼苗不同處理時(shí)間優(yōu)組合與差組合比較Figure 2 Comparison of excellent combination and poor combination of different treatment time of C.viminalis

對(duì)根冠比的影響（圖3e），光照強(qiáng)度第2 水平顯著低于其他水平，其他水平間差異不顯著；密度第3水平顯著高于其他水平，其他水平間差異不顯著；而氮肥對(duì)根冠比的影響與生物量的情況相反，在第1 水平時(shí)根冠比最大，顯著高于第4 水平；磷肥在第4 水平時(shí)根冠比最大，顯著高于第1 水平。隨氮肥用量增加，生物量呈遞增趨勢(shì)，而根冠比逐漸下降；隨磷肥施肥量增加，生物量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，但在第3 水平時(shí)生物量達(dá)最高值，而根冠比卻呈遞增趨勢(shì)；可見(jiàn)，氮肥主要促進(jìn)地上部分器官的生長(zhǎng)與合成，磷肥有利于地下部分生物量的積累。

對(duì)各因素不同水平下柳條省藤幼苗生物量和根冠比進(jìn)行極差分析可知，對(duì)幼苗根生物量的影響順序?yàn)锳（R=2.524）＞C（R=0.628）＞D（R=0.603）＞B（R=0.541）；各水平影響作用順序分別為A1＞A2＞A4＞A3，B4＞B2＞B3＞B1，C4＞C3＞C2＞C1，D3＞D4＞D1＞D2。對(duì)幼苗莖生物量的影響順序?yàn)锳（R=2.846）＞C（R=1.51）＞D（R=1.18）＞B（R=1.094）；各水平影響作用順序分別為A1＞A2＞A4＞A3，B4＞B2＞B3＞B1，C4＞C3＞C2＞C1，D3＞D4＞D1＞D2。對(duì)幼苗葉生物量的影響順序?yàn)锳（R=2.623）＞C（R=1.375）＞B（R=1.044）＞D（R=0.945）；各水平影響作用順序分別為A1＞A2＞A4＞A3，B4＞B2＞B3＞B1，C4＞C3＞C2＞C1，D3＞D4＞D2＞D1。對(duì)幼苗總生物量的影響順序?yàn)锳（R=7.993）＞C（R=3.488）＞B（R=2.69）＞D（R=2.581）；各水平影響作用順序分別為A1＞A2＞A4＞A3，B4＞B2＞B3＞B1，C4＞C3＞C2＞C1，D3＞D4＞D1＞D2。對(duì)幼苗根冠比的影響順序?yàn)锽（R=0.22）＞C（R=0.159）＞D（R=0.148）＞A（R=0.136）；各水平影響作用順序分別為A3＞A4＞A1＞A2，B4＞B2＞B3＞B1，C1＞C2＞C3＞C4，D4＞D3＞D2＞D1。

綜上可得，柳條省藤幼苗器官生物量最佳處理組合為A1B4C4D3，最差處理組合為A3B1C1D2；幼苗根冠比最佳組合為A3B4C1D4，最差處理組合為A2B1C4D1。

2.5 不同處理組合對(duì)柳條省藤幼苗生長(zhǎng)能力的隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)

采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)分析法，對(duì)16 個(gè)處理組合在360 d 時(shí)，對(duì)柳條省藤幼苗生長(zhǎng)特性、器官生長(zhǎng)能力和保存率進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)（表4），4 號(hào)處理組合，即在光照強(qiáng)度80%～85%、密度25 cm×25 cm、氮肥90 g/m2、磷肥80 g/m2的綜合環(huán)境條件下隸屬值最大（4.619），表明該處理組合為柳條省藤幼苗生長(zhǎng)的最佳組合。

圖3 不同因素水平對(duì)柳條省藤生物量及根冠比的影響Figure 3 Effects of different level factors on biomass and root to shoot mass ratio of C.viminalis

表4 不同處理組合對(duì)柳條省藤幼苗生長(zhǎng)能力的隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)Table 4 Membership function values and synthetic valuation of growth ability of Calamus viminalis different treatments

3 討論與結(jié)論

反映幼苗生長(zhǎng)性狀的指標(biāo)多而復(fù)雜，本文通過(guò)對(duì)幼苗生長(zhǎng)的同類指標(biāo)進(jìn)行主成分分析發(fā)現(xiàn)，不同生長(zhǎng)指標(biāo)間存在較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系，第一主成分貢獻(xiàn)率較高，滿足統(tǒng)計(jì)要求，可以用第一主成分為因變量，進(jìn)行后續(xù)方差分析，消除不同指標(biāo)間的交叉干擾，有效綜合反映生長(zhǎng)特性，提升分析結(jié)果的代表性和可靠性。

在資源豐富的條件下，植物通常具有較高的生長(zhǎng)率[18]，光照是植物一切生命活動(dòng)的能量來(lái)源，直接影響植物外部形態(tài)建成[19-20]。當(dāng)光強(qiáng)改變時(shí)，植物通過(guò)改變形態(tài)和調(diào)整生物量分配適應(yīng)環(huán)境變化[21-22]。本研究中，80%～85%光照強(qiáng)度柳條省藤幼苗株高、地徑、葉面積等生長(zhǎng)量較高。隨著光照強(qiáng)度降低，柳條省藤幼苗生長(zhǎng)量降低，這與馬銀山等[23]對(duì)垂穗披堿草的研究結(jié)果一致。通常植物在受到遮陰脅迫后，通過(guò)增加株高獲取更多光合作用的物質(zhì)，以確保正常生長(zhǎng)。本試驗(yàn)中，當(dāng)光照強(qiáng)度降至15%～20%時(shí)，柳條省藤株高未增加，生長(zhǎng)速率下降甚至死亡，可能因?yàn)楣庹諒?qiáng)度過(guò)低，光合作用嚴(yán)重受抑制，無(wú)法滿足正常生長(zhǎng)所需資源，這與楊亞男等[24]對(duì)四季桂在遮陰條件下的研究結(jié)果相似。

密度對(duì)植物的可塑性反應(yīng)有重要影響[25-26]。密度變化會(huì)導(dǎo)致植物種內(nèi)對(duì)空間與資源發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而改變植物生長(zhǎng)和各器官的生物量分配[27]，合理的密度可以顯著提高苗木生產(chǎn)力[28]。本研究中，密度對(duì)柳條省藤生長(zhǎng)影響顯著。隨密度的增加，柳條省藤生長(zhǎng)量、生物量和根冠比均呈下降趨勢(shì)。當(dāng)密度為25 cm×25 cm 時(shí)，120、240、360 d 柳條省藤幼苗生長(zhǎng)均最好。不同密度對(duì)藤苗在120、240 和360 d 生長(zhǎng)的影響不同，表現(xiàn)出前期影響小，后期影響大的現(xiàn)象，可能是因?yàn)椴煌L(zhǎng)階段，對(duì)空間和營(yíng)養(yǎng)需求不同造成的，前期幼苗較小，對(duì)空間和營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)小，隨著藤苗的生長(zhǎng)，競(jìng)爭(zhēng)加劇，影響生長(zhǎng)。

土壤類型、結(jié)構(gòu)、肥力等因素不同程度的影響苗木生長(zhǎng)發(fā)育[29]，較小尺度內(nèi)的土壤肥力表現(xiàn)更直接和明顯，尤其是土壤中氮、磷等大量元素的含量。本研究中氮肥對(duì)柳條省藤幼苗生長(zhǎng)影響顯著，增施氮肥有利于幼苗生長(zhǎng)和增加生物量，與彭超等[30]的研究結(jié)果相似，與楊文君等[31]對(duì)次生林地盈江省藤的研究結(jié)果不同，可能因?yàn)樘俜N及試驗(yàn)地不同（苗圃和次生林地）導(dǎo)致對(duì)肥料響應(yīng)存在差異。本研究中，120 d 時(shí)隨著氮肥的增加，柳條省藤幼苗綜合生長(zhǎng)特性顯著增加，而到240、360 d 時(shí)，氮肥第1 與第2 水平間差異不顯著，可能是前期生長(zhǎng)形成完整根系，不同階段柳條省藤對(duì)氮的吸收能力及需求存有差異，此方面仍需深入研究。增施磷肥有利于柳條省藤幼苗生長(zhǎng)和生物量的顯著提高，這與董詩(shī)凡等[14]研究認(rèn)為過(guò)磷酸鈣對(duì)小省藤生長(zhǎng)有抑制作用的結(jié)論不同，可能是由于試驗(yàn)土壤磷含量不同所導(dǎo)致。其中磷肥在第3 水平時(shí)，根、莖、葉生物量和總生物量最高，在第4 水平時(shí)，根冠比最高，增施磷肥有利于柳條省藤幼苗根系生長(zhǎng)，與白晶晶等[32]對(duì)楸樹幼苗的研究結(jié)果一致；氮肥主要促進(jìn)地上部分的生長(zhǎng)，磷肥有利于地下部分生物量的積累，多施磷效果不顯著。

柳條省藤作為棕櫚藤資源中優(yōu)質(zhì)藤種，擴(kuò)大適生林地內(nèi)栽培面積意義重大。綜上所述，柳條省藤幼苗在光照強(qiáng)度80%～85%，密度25 cm×25 cm，氮肥90 g/m2，磷肥80 g/m2綜合環(huán)境下最有利于其生長(zhǎng)。因此，在柳條省藤種苗培育和栽培過(guò)程中，針對(duì)不同的生長(zhǎng)階段，應(yīng)及時(shí)采取人工調(diào)控措施，如適當(dāng)疏冠、除雜、開林窗、移植、疏苗、施肥等，改善環(huán)境因子，促進(jìn)棕櫚藤幼苗天然更新和生長(zhǎng)。