從自然選擇和遺傳漂變理解生物進化*

常 娟 劉 穎 廖萬金

（1 廣東省博羅縣博羅中學 廣東博羅 516100 2 北京市朝陽區(qū)教育研究中心 北京 100021 3 北京師范大學生命科學學院，生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點實驗室 北京 100875）

杜布贊斯基提及“如果不從進化的角度看問題，生物學的一切都將無法理解［1］”。當前，不僅在生物學，甚至在醫(yī)學、農學等許多領域，進化（evolution）過程都發(fā)揮著重要的應用價值。但是，人們對進化這一概念的理解還有待進一步深入。進化概念強調世代更替過程中，一群生物在屬性上的改變［2］。也有觀點認為，進化是指從低級到高級、從簡單向復雜的體現(xiàn)進步性的過程。本文從自然選擇驅動的適應進化和遺傳漂變導致的隨機進化2 個方面詮釋進化的概念，強調進化在本質上就是一種性狀改變，無所謂“進步”與否。

1 基于自然選擇過程的適應進化

達爾文在歷時5年的環(huán)球航行中，收集了大量的標本，觀察到了自然界廣泛存在的變異；同時閱讀了萊爾的《地質學原理》和馬爾薩斯的《人口論》。這2 本書分別為達爾文的漸變論和生存斗爭打下了堅實的基礎［3］。達爾文的自然選擇（natural selection）學說認為，生物過度繁殖必然導致生存斗爭，由于不同物種、不同個體之間存在可遺傳的變異，在生存斗爭中具有有利性狀的個體得以勝出［4］。這里，首先強調了自然選擇是針對已有的遺傳變異進行選擇，其次強調了性狀的有利與否是相對于特定生存斗爭（環(huán)境）而言的。

遺傳變異是選擇的基礎，自然選擇的基礎或對象是可遺傳的變異或攜帶這些可遺傳變異的個體。自然選擇只是在已有的遺傳變異之間青睞對生存和繁殖相對更優(yōu)的性狀。而表現(xiàn)相對更優(yōu)的性狀并非絕對最優(yōu)的性狀，并不意味著該性狀對環(huán)境的完美適應。遺傳突變幾乎是一個隨機過程，因此，遺傳突變并非為適應環(huán)境而產生的，幾乎沒有適應環(huán)境的完美遺傳突變。在自然界，遺傳突變是隨機產生的，也就不可能在自然選擇作用下出現(xiàn)任何一種完美的生物。例如，人類的嘴長在鼻孔的下方，但在頸部和胸部，食管在氣管的背面，以致空氣進入的通道與食物的通道在咽喉交叉，每次吞咽食物時，反射機制關閉氣管的開口不讓食物竄入，否則就會嗆著甚至導致死亡［5］。所以，自然選擇保留的性狀并非完美的性狀，而是已有性狀中相對于特定環(huán)境更有利于生存和繁殖的性狀。

遺傳突變可發(fā)生在基因組的任何位置。一般發(fā)生在編碼區(qū)對應特定表型或生理性狀的遺傳突變才會暴露在自然選擇下，發(fā)生在非編碼區(qū)的中性遺傳突變則更有可能隨機進化。發(fā)生在編碼區(qū)的遺傳突變是無方向性的，可能是有利突變，也可能是有害突變，還可能既非有利也非有害突變（例如同義突變）。在自然選擇作用下，有利突變大多會被保留，有害突變被淘汰。但是，一些選擇過程可能會影響有利或有害突變的命運。例如，搭便車（hitchhiking）選擇，是指某個基因由于與另一個位點上受到自然選擇作用的基因連鎖而出現(xiàn)頻率的變化；如果一個弱有害基因與另一個位點上的有利基因連鎖，則該有害基因就會隨著這個有利基因被固定而被保留在基因庫中［6］。與此相反，背景（background）選擇，是指基因組某區(qū)域有害突變的清除過程中，與之連鎖的其他基因同時被淘汰的過程；背景選擇過程中，與之連鎖一同被淘汰的可能是有害突變，也可能是中性突變［7］。所以，自然選擇最終固定的并不一定是有利突變，也并非所有的有利突變都被選擇保留。

生物在自然界中不是孤立存在的，是與其所處的生物和非生物環(huán)境緊密聯(lián)系在一起的，而環(huán)境是在不斷變化的。首先，在某一特定環(huán)境下表現(xiàn)相對更優(yōu)的性狀，當環(huán)境發(fā)生改變時，就未必仍然表現(xiàn)更優(yōu)。例如，姜科植物花柱運動現(xiàn)象（種群中存在花柱上舉和花柱下垂2 種類型的個體），既能有效避免自交提高植株的雌性適合度［8］，又能避免對花粉輸出的干擾提高植株的雄性適合度［9-10］。在大種群中，上舉型和下垂型2 種類型個體比例維持在1∶1，相比于花柱不運動的性狀，花柱運動現(xiàn)象具有更大的適合度收益，受到自然選擇并因而在自然界保留下來。但是，即使是這樣一個非常理想的性狀，如果面對生境片段化的窘境，每一個斑塊小種群中2 種類型個體比例顯著偏離1∶1，極端情況下只有一種類型的個體，花柱運動這一性狀不僅不具有優(yōu)勢，反而會給具有該性狀的個體帶來極大的繁殖障礙。其次，在某一個方面表現(xiàn)相對更優(yōu)的性狀，在另一些方面可能是更有害的性狀。例如，人類的進化得益于大腦體積的增加，但若腦體積太大，可能使分娩更困難［5］。所以，自然選擇保留下來的相對更優(yōu)的性狀都是相對于特定環(huán)境的，如果環(huán)境改變，性狀之間的優(yōu)劣可能也會發(fā)生相應改變。

2 遺傳漂變與隨機進化

自然選擇可驅動生物產生適應進化，遺傳漂變也可導致生物發(fā)生隨機進化，自然選擇和遺傳漂變是進化的2 個重要驅動力。遺傳漂變主要指隨機抽樣引起的等位基因或單倍型頻率的隨機波動，最終某個等位基因或單倍型會被固定下來［11］。等位基因頻率的隨機波動可能會使新的等位基因取代舊的等位基因，由于新、舊等位基因的取代是隨機的，因而發(fā)生的是非適應進化。

與哈迪-溫伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium）對應的理想種群不同，遺傳漂變發(fā)生在有限大小的種群中。種群越小，遺傳漂變效應越強烈。自然界中最常見的2 個小種群事件是奠基者效應（founder effect）和瓶頸效應（bottleneck effect）［12］。奠基者效應通常發(fā)生在物種拓殖或入侵過程中。當一個新種群由少量拓殖者或奠基者建立時，由于奠基者是源種群的少量樣本，如果新種群在相當長時間都維持著較小的種群，則會改變等位基因頻率，與源種群產生遺傳差異，且新種群遺傳多樣性相對較低。奠基者效應導致的拓殖種群與源種群的遺傳差異就是一種隨機進化。許多入侵物種在被引入到新的地區(qū)時往往都是小種群狀態(tài)，因而，許多物種入侵地種群表現(xiàn)出了與原產地種群的遺傳差異，而且遺傳多樣性水平大都低于原產地種群。瓶頸效應是指由于某些環(huán)境因子的影響，種群大小突然降低的現(xiàn)象。種群大小的降低通常伴隨著個體的死亡，而個體的死亡也必然導致其攜帶的遺傳變異在種群中的下降或丟失。所以，遺傳漂變導致的進化是隨機的，種群中固定下來的遺傳變異與自然選擇作用無關。

木村資生的分子進化中性理論（neutral theory of molecular evolution）指出，DNA 變異只有一小部分在本質上是適應的并被自然選擇固定，很多遺傳突變是不利的并被自然選擇淘汰；絕大多數被固定的遺傳突變是中性的，對生物的生存和繁殖沒有顯著影響而在種群中隨機地漂變；大部分分子水平上的遺傳變異是遺傳漂變和突變聯(lián)合作用的結果，與選擇作用無關［13］。

3 什么是進化

進化實際上是指發(fā)生在生物世代之間性狀的改變。1）這些改變一定是發(fā)生在世代之間，一個個體不同時期的性狀改變屬于發(fā)育過程而非進化。2）性狀包括與編碼區(qū)相關的表型性狀、生理性狀，也包括非編碼區(qū)的中性遺傳變異。3）自然選擇保留的性狀并不一定是完美的性狀，而是已有性狀中相對于特定環(huán)境更有利于生存和繁殖的性狀；如果環(huán)境改變，性狀之間的優(yōu)劣可能也會發(fā)生相應改變；自然選擇最終固定的并不一定是有利遺傳突變，也并非所有的有利遺傳突變都被選擇保留。4）自然選擇不等于進化，自然選擇和遺傳漂變二者都是進化的動力。遺傳漂變引起的等位基因頻率隨機波動會導致非適應進化。所以，evolution 這一概念，本質上反映的是一種改變，并沒有暗示性狀改變前、后2 種狀態(tài)的原始與進步。實際上，自然界沒有一個從低級到高級和從簡單到復雜進化的必然規(guī)律。所以，著名的進化生物學家龍漫遠教授在《為什么要相信達爾文》一書的中文版序中認為evolution 長期被誤譯為進化，他認為中國近代學者嚴復將其翻譯為“演化”是中文世界對演化生物學中心觀念理解的一個重要進步。因此，無論evolution 被翻譯為“進化” 亦或“演化”，一定要認識到其核心是強調生物世代之間性狀的改變。