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    間作香露兜提高檳榔根系生長(zhǎng)和土壤酶活性

    2020-01-04 07:14:15魚(yú)歡唐瑾暄李倩松秦曉威宗迎郝朝運(yùn)白亭玉
    熱帶作物學(xué)報(bào) 2020年11期
    關(guān)鍵詞:土壤酶活性檳榔間作

    魚(yú)歡 唐瑾暄 李倩松 秦曉威 宗迎 郝朝運(yùn) 白亭玉

    摘 ?要:采用盆栽試驗(yàn)的方法,對(duì)檳榔單作、香露兜單作和檳榔間作香露兜3種栽培模式下根系生長(zhǎng)發(fā)育和土壤酶活性進(jìn)行比較研究。結(jié)果表明:檳榔間作香露兜促進(jìn)了檳榔干物質(zhì)累積,且分配到根系的干物質(zhì)相對(duì)增多,地下部干物質(zhì)質(zhì)量顯著增加,對(duì)香露兜的影響不顯著;間作后顯著增加檳榔葉片SPAD值,對(duì)香露兜無(wú)顯著影響;間作模式下檳榔總根長(zhǎng)、根系總表面積、根數(shù)目顯著增多,分別比單作增加了78.64%、50.96%、81.22%,而且間作對(duì)檳榔根系生長(zhǎng)發(fā)育的促進(jìn)作用大于香露兜;檳榔間作香露兜后,土壤酸性磷酸酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶活性均顯著高于檳榔單作,土壤脲酶與檳榔單作無(wú)顯著差異,但顯著低于香露兜單作;土壤過(guò)氧化物酶活性與根數(shù)目和根體積呈顯著正相關(guān)。綜上所述,檳榔與香露兜根系之間競(jìng)爭(zhēng)較小,與檳榔單作相比,檳榔間作香露兜模式能夠促進(jìn)檳榔根系生長(zhǎng),提高土壤酶活性。

    關(guān)鍵詞:檳榔;香露兜;間作;根系生長(zhǎng);土壤酶活性

    中圖分類(lèi)號(hào):S792.91;S344.2 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

    Intercropping with Pandanus amaryllifolius Roxb. Improved Root Growth of Areca catechu L. and Soil Enzyme Activities

    YU Huan1, TANG Jinxuan1, 2, LI Qiansong1, 3, QIN Xiaowei1*, ZONG Ying1, HAO Chaoyun1, BAI Tingyu1

    1. Spice and Beverage Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops / Key Laboratory of Genetic Resource Utilization of Spice and Beverage Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wanning, Hainan 571533, China; 2. School of Horticulture, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China; 3. School of Tropical Crop, Yunnan Agricultural University, Puer, Yunnan 665000, China

    Abstract: The root growth of Areca catechu L. (arecanut) and Pandanus amaryllifolius Roxb. (pandan) with the soil enzyme activities was studied in the monoculture and intercropping systems with pot experiments. The results showed that the accumulation of arecanut dry matter was promoted in the intercropping system, the dry matter distributed to the root increased, and the dry matter in underground significantly increased over the arecanut monoculture. The dry matter accumulation of pandan was no significantly different between intercropping and pandan monoculture. SPAD reading of arecanut leaves significantly increased after intercropping, however, there was no significant difference for pandan. The total root length, total root surface area and root number of arecanut significantly increased in the intercropping system, which increased by 78.64%, 50.96% and 81.22%, respectively, compared with the arecanut monoculture. The effect of intercropping on the arecanut root growth was greater than that of pandan. The activity of acid phosphatase, catalase and peroxidase in the intercropping soil was significantly higher than that in the arecanut monoculture. The activity of urease was not significantly different between intercropping and arecanut monoculture, however, that in the intercropping system was significantly lower than that in pandan monoculture. The activity of soil peroxidase was positively correlated with root number and root volume. There is less competition between the roots of arecanut and the pandan. Compared with arecanut monoculture, the arecanut and pandan intercropping system can promote arecanut root growth, increase soil enzyme activity.

    Keywords: Areca catechu L.; Pandanus amaryllifolius Roxb.; intercropping; root growth; soil enzyme activities

    DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.010

    我國(guó)檳榔(Areca catechu L.)主要在海南和臺(tái)灣等省份種植,其中海南省是主產(chǎn)區(qū),2018年末海南省種植面積達(dá)11萬(wàn)hm2,收獲面積7.86萬(wàn)hm2,年產(chǎn)量達(dá)27.22萬(wàn)t,產(chǎn)量占全國(guó)的95%以上,位居世界第二,僅次于印度。檳榔產(chǎn)業(yè)已經(jīng)成為海南農(nóng)業(yè)中僅次于橡膠的第二大支柱產(chǎn)業(yè),是海南東部、中部和南部200多萬(wàn)農(nóng)戶(hù)增加收入、脫貧致富的重要途徑,發(fā)展前景十分廣闊[1-2]。檳榔株行距一般為(1.8~3)m ×(2.4~3)m[1, 3-5],寬大的株行距為林下間作提供了條件。

    香露兜(Pandanus amaryllifolius Roxb.),俗稱(chēng)斑蘭葉,是露兜樹(shù)科(Pandanaceae)露兜樹(shù)屬(Pandanus)多年生草本香料植物。原產(chǎn)印度尼西亞馬魯古群島,我國(guó)20世紀(jì)50年代從印度尼西亞引種,目前主要種植于海南和云南等省份。葉片散發(fā)出一種特殊香氣——粽香,主要香氣成分為2-乙酰-1-吡咯啉[6-7]。葉片富含多種活性成分,具有加快新陳代謝、增強(qiáng)細(xì)胞活力、提高人體免疫力的作用,是制作糕點(diǎn)、冰淇淋、清補(bǔ)涼、糖果等食品的純天然原料。具有“東方人的香草”美譽(yù)之稱(chēng),有非常高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值[7-8]。香露兜耐蔭蔽,適宜在檳榔、椰子等熱帶經(jīng)濟(jì)林下種植。生產(chǎn)上香露兜在檳榔林下種植較多,檳榔間作香露兜后,檳榔和香露兜長(zhǎng)勢(shì)均較好。這可能與間作香露兜后,對(duì)養(yǎng)分吸收的影響有關(guān)。有研究表明,作物根系對(duì)養(yǎng)分和水分的競(jìng)爭(zhēng)是作物之間的主要競(jìng)爭(zhēng)行為,根系的競(jìng)爭(zhēng)作用明顯重要于地上部分,根系之間的相互作用是種間關(guān)系研究的主要內(nèi)容[9]。根系作為植物重要的吸收和代謝器官,土壤中的養(yǎng)分和水分被植物吸收利用均是通過(guò)根系得以實(shí)現(xiàn)的。植物為了適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境,提高競(jìng)爭(zhēng)效率,吸收較多的養(yǎng)分和水分,根系表現(xiàn)出明顯的可塑性,導(dǎo)致根系生長(zhǎng)和分布產(chǎn)生較大的變化[10-12]。小麥/玉米間作的研究也表明,間作后由于根系之間的相互作用,影響了土壤中硝態(tài)氮的含量和分布,減少了土壤中硝態(tài)氮的淋失,進(jìn)而促進(jìn)作物對(duì)氮素的吸收和利用[13]。土壤脲酶、過(guò)氧化氫酶、多酚氧化酶、酸性磷酸酶等土壤酶活性對(duì)評(píng)估土壤肥力水平具有重要指導(dǎo)意義[14-15]。前人研究表明,橡膠園間作可以提高土壤過(guò)氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶、脲酶、多酚氧化酶、中性磷酸酶和酸性磷酸酶等酶活性,促進(jìn)土壤中微生物的活動(dòng),提高土壤養(yǎng)分有效性[16]。梨園間作可以增加土壤酶活性,改善土壤結(jié)構(gòu),促進(jìn)果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育[17]。

    然而,關(guān)于檳榔間作香露兜對(duì)作物根系生長(zhǎng)和土壤酶活性的影響,目前尚不明確。因此,本試驗(yàn)擬通過(guò)研究檳榔間作香露兜后,檳榔和香露兜根系形態(tài)和植株長(zhǎng)勢(shì)的變化,以及土壤酶活性的變化,探討檳榔間作香露兜對(duì)作物根系生長(zhǎng)和土壤酶活性的影響,以期為生產(chǎn)上檳榔間作香露兜的高效種植模式提供理論依據(jù)。

    1 ?材料與方法

    1.1 ?材料

    選取健康、無(wú)病蟲(chóng)害、生長(zhǎng)一致的香露兜幼苗、‘熱研1號(hào)檳榔種子苗為試驗(yàn)材料。

    1.2 ?方法

    1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì) ?試驗(yàn)于2019年5—12月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所(1815? N,11013? E)進(jìn)行。采用盆栽試驗(yàn),塑料盆規(guī)格為48 cm × 32 cm × 26 cm。試驗(yàn)設(shè)檳榔單作、檳榔間作香露兜、香露兜單作3個(gè)處理,每處理設(shè)4個(gè)重復(fù),雙苗定植。栽培基質(zhì)為園林廢棄物與土壤的混合物。基質(zhì)pH為6.91、電導(dǎo)率為76.2 us/cm、有機(jī)質(zhì)含量為64.7 g/kg、全氮含量為21.30 g/kg、堿解氮含量為248.5 mg/kg、速效磷含量為67.94 mg/kg、速效鉀含量為546.25 mg/kg。

    1.2.2 ?測(cè)定指標(biāo)及方法 ?(1)株高和干鮮重測(cè)定。12月份,測(cè)量各處理植株的株高,重復(fù)3次。將檳榔和香露兜植株帶回實(shí)驗(yàn)室,用自來(lái)水清洗干凈植株及根系土壤,吸水紙吸干水分,地上部和地下部分別于鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)105 ℃殺青30 min后,于65 ℃烘干至恒重,再稱(chēng)重,每處理2盆,重復(fù)3次。

    (2)葉片SPAD值測(cè)定。種植6個(gè)月后,使用便攜式SPAD葉綠素測(cè)定儀(SPAD-502,日本產(chǎn))在晴天上午9:00—11:00測(cè)定各處理檳榔和香露兜葉片的SPAD值,檳榔測(cè)定葉片為最上一片完全穩(wěn)定展開(kāi)葉,香露兜測(cè)定葉片為第6~7片完全穩(wěn)定展開(kāi)葉(自上而下數(shù))。測(cè)定位置為葉片中部,避開(kāi)葉脈,每個(gè)處理分別測(cè)定4~5片葉,共測(cè)定20個(gè)SPAD值,取平均值,重復(fù)3次。

    (3)根系形態(tài)測(cè)定。用自來(lái)水清洗干凈檳榔和香露兜根系,剪取根系,使用EPSON根系掃描儀分別進(jìn)行掃描,使用WINRhizo軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,得到總根長(zhǎng)(total root length,TL)、總表面積(total surface area,TS)、根體積(root volume,RV)、根數(shù)目(root number,RN)等根系形態(tài)特征參數(shù),每個(gè)處理重復(fù)3次。

    (4)土壤酶活性測(cè)定。12月份采集土壤樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干,研磨后過(guò)0.5 mm土壤篩,使用土壤酶試劑盒測(cè)定土壤脲酶(urease,UE)、土壤過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)、土壤過(guò)氧化物酶(peroxidase,POD)、土壤酸性磷酸酶(acid phosphatase,ACP)、土壤多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)活性。

    1.3 ?數(shù)據(jù)處理

    采用SAS軟件PROC ANOVA程序進(jìn)行數(shù)據(jù)

    分析,利用LSD法檢驗(yàn)處理間差異的顯著性水平(P<0.05)。使用R軟件(3.3.2)里的corrplot程序包進(jìn)行相關(guān)關(guān)系分析。

    2 ?結(jié)果與分析

    2.1 ?間作對(duì)檳榔和香露兜株高的影響

    單作和間作模式下檳榔和香露兜的株高見(jiàn)圖 1。檳榔間作香露兜后,檳榔和香露兜株高均有所增加,分別比單作增加3.53%和9.22%,但間作與單作之間未達(dá)到顯著水平。說(shuō)明間作對(duì)檳榔和香露兜的株高影響不大。

    2.2 ?間作對(duì)檳榔和香露兜干物質(zhì)質(zhì)量的影響

    從表1可見(jiàn),間作模式下檳榔地上部、地下部和總干物質(zhì)質(zhì)量均高于單作模式,分別比單作增加了7.25%、30.33%和6.84%,地上部干物質(zhì)質(zhì)量和總干物質(zhì)質(zhì)量與單作差異不顯著,地下部干物質(zhì)質(zhì)量顯著高于單作(P<0.05);間作模式下檳榔地下部干物質(zhì)質(zhì)量比單作增加的比率顯著高于地上部干物質(zhì)質(zhì)量增加的比率(P<0.05),說(shuō)明間作促進(jìn)了檳榔干物質(zhì)累積,且分配到根系的干物質(zhì)相對(duì)增多,根冠比增加25.55%。間作模式下,香露兜地上部、地下部和總干物質(zhì)質(zhì)量均高于單作模式,分別比單作增加了14.43%、21.74%和15.45%,但差異均不顯著;間作模式下香露兜地下部干物質(zhì)質(zhì)量與單作增加的比率高于地上部干物質(zhì)質(zhì)量增加的比率,但無(wú)顯著差異,根冠比增加7.75%,說(shuō)明間作對(duì)香露兜干物質(zhì)累積效果不顯著。

    2.3 ?間作對(duì)檳榔和香露兜葉片SPAD值的影響

    由圖2可見(jiàn),檳榔間作香露兜后,對(duì)檳榔和香露兜葉片SPAD值均有一定影響。間作后,檳榔葉片SPAD值比單作增加了31.33%,顯著高于單作檳榔(P<0.05);香露兜葉片SPAD值比單作增加了6.83%,差異不顯著。說(shuō)明檳榔間作香露兜后,可以顯著增加檳榔葉片的SPAD值,對(duì)香露兜影響不顯著。

    2.4 ?間作對(duì)檳榔和香露兜根系生長(zhǎng)的影響

    單作和間作模式下檳榔和香露兜的根系形態(tài)見(jiàn)圖 3~圖 6。結(jié)果表明,間作對(duì)檳榔和香露兜根系形態(tài)均有一定的影響。間作后,檳榔總根長(zhǎng)、根系總表面積、根數(shù)目和根體積分別比單作增加了78.64%、50.96%、81.22%和36.14%,其中間作檳榔總根長(zhǎng)(995.13 cm)、根系總表面積(305.58 cm2)和根數(shù)目(2840.67)顯著高于單作檳榔(分別為557.06 cm、202.43 cm2、1567.50)(P<0.05)。間作香露兜總根長(zhǎng)、總表面積、根數(shù)目和根體積分別比單作增加了5.92%、13.27%、1.67%和6.19%,但差異不顯著。說(shuō)明間作對(duì)檳榔根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用比較明顯,可顯著增加檳榔根數(shù)量、總根長(zhǎng)和總表面積。

    2.5 ?間作對(duì)土壤酶活性的影響

    從表2可見(jiàn),間作和單作種植模式下土壤酶

    活性存在差異。檳榔間作香露兜后,土壤酸性磷酸酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶活性均顯著高于檳榔單作(P<0.05),而與香露兜單作的土壤無(wú)顯著差異;檳榔間作香露兜模式下土壤脲酶活性略高于檳榔單作,但差異不顯著,且檳榔間作香露兜和檳榔單作模式下土壤脲酶活性均顯著低于香露兜單作的土壤(P<0.05);檳榔間作香露兜模式下土壤多酚氧化酶活性略高于檳榔單作和香露兜單作的土壤,但差異不顯著。表明相對(duì)于檳榔單作,間作香露兜后,可以促進(jìn)土壤酸性磷酸酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶活性,活躍土壤中的生化過(guò)程。圖7表明,土壤過(guò)氧化物酶活性與根數(shù)目和根體積呈顯著正相關(guān),其他土壤酶活指標(biāo)與根系形態(tài)指標(biāo)無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

    3 ?討論

    根系形態(tài)反映了植物根系在土壤中的分布情況以及對(duì)水分養(yǎng)分的獲取能力[18-20]。間作后,作物間相互作用對(duì)根系形態(tài)會(huì)產(chǎn)生一定影響。檳榔間作咖啡研究表明,間作可以促進(jìn)檳榔根系生長(zhǎng),且檳榔根系主要分布在本株根系空間范圍內(nèi)[21]。檳榔間作胡椒可顯著促進(jìn)胡椒根系生長(zhǎng),對(duì)檳榔根系表現(xiàn)出抑制作用,顯著抑制了檳榔的根長(zhǎng)密度和側(cè)根數(shù)目[22-23]。本研究中,檳榔間作香露兜后可促進(jìn)檳榔根系形態(tài)建成,檳榔總根長(zhǎng)、總表面積和根數(shù)目均顯著高于檳榔單作,對(duì)香露兜的根系形態(tài)影響作用不大。這是由于間作后,作物為了獲取更多的水分和養(yǎng)分,能根據(jù)土壤環(huán)境和養(yǎng)分資源的變化調(diào)整根系形態(tài)[10-12, 19, 21-24],促進(jìn)根系形態(tài)建成。反過(guò)來(lái)根系數(shù)量多,長(zhǎng)度長(zhǎng),與土壤環(huán)境的接觸面積大,吸收水分和養(yǎng)分的速率就快,效率就高[25]。

    SPAD值反映植物葉綠素的相對(duì)含量,與葉片氮含量顯著正相關(guān),常用來(lái)評(píng)估作物的氮素營(yíng)養(yǎng)[26-28]。檳榔間作香露兜后,顯著增加了檳榔葉片的SPAD值。這應(yīng)該與間作后檳榔根系較發(fā)達(dá),進(jìn)而促進(jìn)檳榔吸收更多的水分和氮元素有關(guān)。葉綠素含量的增加,又進(jìn)一步增強(qiáng)了檳榔幼苗對(duì)光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換速率,使根系干物質(zhì)質(zhì)量增加。本研究中檳榔地上部干物質(zhì)質(zhì)量增加不顯著,可能與試驗(yàn)處理時(shí)間長(zhǎng)短有一定關(guān)系。檳榔間作咖啡后促進(jìn)了檳榔莖干生物量的累積,增加了檳榔對(duì)氮、磷、鉀養(yǎng)分的吸收[21]。檳榔間作胡椒后,顯著提高了胡椒地上部氮、磷、鉀、鈣和鎂的養(yǎng)分含量,提高了檳榔根系氮和磷的養(yǎng)分含量和利用效率[23]。關(guān)于檳榔間作香露兜后,檳榔和香露兜對(duì)養(yǎng)分的吸收利用情況,將在后續(xù)研究中進(jìn)一步開(kāi)展。

    土壤酶活性是土壤中肥力情況和理化性質(zhì)的反映,土壤中任何生物化學(xué)反應(yīng)均是在土壤酶參與下完成的,土壤酶活性高低可以反映土壤中生物活性和生物化學(xué)反應(yīng)的程度,是評(píng)價(jià)土壤肥力的重要指標(biāo)之一[29-31]。脲酶能促使土壤中酰胺肽鍵的水解,水解土壤中施入的尿素,釋放出植物根系可吸收利用的氨,常用來(lái)評(píng)價(jià)土壤供氮能力[32]。過(guò)氧化氫酶可以分解土壤生物化學(xué)反應(yīng)中形成的過(guò)氧化氫(H2O2),從而避免H2O2對(duì)植物的傷害[33]。黃天忠等[34]的研究表明,土壤脲酶活性與土壤全氮和堿解氮含量均顯著正相關(guān),酸性磷酸酶活性與土壤全磷和速效磷含量均顯著正相關(guān)。馬忠明等[35]的研究表明,土壤過(guò)氧化氫酶活性與土壤微生物活動(dòng)和土壤呼吸強(qiáng)度有關(guān),也反映了土壤微生物學(xué)過(guò)程的強(qiáng)度。也有研究表明土壤過(guò)氧化氫酶活性與植物根系呼吸強(qiáng)度相關(guān),根系呼吸強(qiáng)度大是導(dǎo)致過(guò)氧化氫酶活性增加的主要原因[36]。劉均霞等[37]的研究表明,間作體系中土壤脲酶活性和磷酸酶活性均顯著高于單作。張向前等[38]在玉米間作大豆或花生上的研究,以及代會(huì)會(huì)等[39]在豆科間作番茄上的研究結(jié)果均表明,間作后土壤脲酶和磷酸酶活性均顯著增加。孟自力等[40]的研究表明,小麥間作大蒜后土壤脲酶、磷酸酶和過(guò)氧化氫酶活性均高于小麥單作。在黃瓜間作洋蔥或大蒜上研究表明,土壤脲酶、多酚氧化酶和過(guò)氧化氫酶活性均高于黃瓜單作[41]。本研究中檳榔間作香露兜后土壤脲酶與檳榔單作無(wú)差異,但顯著低于香露兜單作,可能是檳榔和香露兜對(duì)氮的吸收都比較強(qiáng);酸性磷酸酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶顯著高于檳榔單作,與香露兜單作無(wú)顯著差異,這可能與檳榔間作后土壤養(yǎng)分含量和土壤微生物發(fā)生變化有關(guān)。本研究中土壤過(guò)氧化物酶活性與根體積和根數(shù)目顯著相關(guān),應(yīng)該是間作后促進(jìn)了檳榔的根系生長(zhǎng)發(fā)育,進(jìn)一步增加了土壤酶的來(lái)源。土壤酶活性高有利于提高土壤養(yǎng)分供給能力,促進(jìn)作物產(chǎn)量形成[42]。關(guān)于檳榔間作香露兜模式下土壤養(yǎng)分含量變化、微生物群落豐度、土壤微生物群落裝配方式等變化,以及間作模式對(duì)檳榔和香露兜產(chǎn)量的影響將在今后進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)研究。

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    收稿日期 ?2020-02-28;修回日期 ?2020-03-25

    基金項(xiàng)目 ?海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No. 319MS085);2019年海南省基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃(自然科學(xué)領(lǐng)域)高層次人才項(xiàng)目(No. 2019RC323)。

    作者簡(jiǎn)介 ?魚(yú) ?歡(1982—),女,博士,研究員,研究方向:作物高效栽培與生理。*通信作者(Corresponding author):秦曉威(QIN Xiaowei),E-mail:qin_xiaowei@163.com。

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