喀斯特峰叢洼地原生林群落更新動(dòng)態(tài)

張 芳,杜 虎,曾馥平,彭晚霞,宋同清,*

1 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410125 2 中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站,環(huán)江 547100 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

峰叢洼地是典型的喀斯特地貌,集中分布在西南喀斯特地區(qū)南部斜坡地帶,面積約9.7萬(wàn)km2[1]。我國(guó)西南喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾性差,產(chǎn)生了生境高度異質(zhì)性、巖石裸露、土壤瘠薄且不連續(xù)、土壤總量和容量低、水土流失和巖溶干旱嚴(yán)重等自然脅迫環(huán)境,其適生植物具有嗜鈣性、耐瘠性、耐旱性和石生性等限制特點(diǎn)[2],各種人為干擾導(dǎo)致喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的嚴(yán)重退化和生物多樣性嚴(yán)重喪失[3]。喀斯特地區(qū)的石漠化和嚴(yán)重的生態(tài)退化一直以來(lái)是植被恢復(fù)和生態(tài)重建的難點(diǎn)[4]。

群落中主要種群的更新主導(dǎo)著森林演替的方向,分析群落組成和結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài),了解種群更新特征,可以更好地把握群落動(dòng)態(tài)規(guī)律。森林動(dòng)態(tài)是森林生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。由于森林動(dòng)態(tài)周期較長(zhǎng),越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始強(qiáng)調(diào)自然森林群落長(zhǎng)期重復(fù)研究的重要性[5-6]。建立長(zhǎng)期固定樣地監(jiān)測(cè)動(dòng)態(tài)變化,獲取樹(shù)種組成和群落結(jié)構(gòu)等動(dòng)態(tài)特征數(shù)據(jù),了解森林變化規(guī)律、預(yù)測(cè)喬木樹(shù)種種群發(fā)展趨勢(shì)[7],可為森林保護(hù)、經(jīng)營(yíng)管理和研究提供理論依據(jù)。物種組成是群落最基本的特征,是形成群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)；物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能具有促進(jìn)作用[8-9],可作為判斷群落結(jié)構(gòu)變化或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)[10-11]。森林內(nèi)主要樹(shù)種的更新動(dòng)態(tài),對(duì)于群落的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定或變化起著十分重要的作用[12]。前人對(duì)喀斯特植物的研究主要集中在植被結(jié)構(gòu)和物種多樣性變化[13-16],森林樹(shù)種的空間分布[17],木本植物萌生特征[18]等方面研究；主要物種更新動(dòng)態(tài)研究如古田山、百山祖、天目山[19-22]等地區(qū),且大多是建立在森林動(dòng)態(tài)樣地兩次定位監(jiān)測(cè),對(duì)喀斯特地區(qū)物種更新動(dòng)態(tài)研究較少,且缺乏長(zhǎng)期連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù),很難從整體上把握種群更新規(guī)律。因此,有必要依托森林動(dòng)態(tài)樣地進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè),分析種群更新特征。本研究基于木論喀斯特峰叢洼地原生林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地于2007、2012和2017年3次植被調(diào)查,探討該群落的物種組成及群落結(jié)構(gòu)變化特征,主要樹(shù)種的種群大小變化趨勢(shì),分析群落動(dòng)態(tài)。由于主要樹(shù)種更新在很大程度上主導(dǎo)著植被演替的方向,分析其更新特征對(duì)于預(yù)測(cè)森林未來(lái)的變化趨勢(shì)具有重要意義,能夠?yàn)榭λ固刂脖换謴?fù)過(guò)程中物種選擇和人工促進(jìn)措施的制定等提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

木論自然保護(hù)區(qū)地理坐標(biāo)為107°54′01—108°05′51 E,25°07′01—25°12′22 N,位于廣西環(huán)江毛南族自治縣西北部,東西19.80 km、南北長(zhǎng)10.75 km,林區(qū)總面積89.69 km2,屬于中亞熱帶石灰?guī)r區(qū)常綠落葉闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng),是世界上喀斯特地貌區(qū)幸存的連片面積最大、完好性保存最佳、原生性最強(qiáng)的喀斯特森林。森林覆蓋率達(dá)94.8%,其典型景觀單元為峰叢洼地,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,平均氣溫19.3℃,無(wú)霜期310 d；年均降水量1529.2 mm。研究區(qū)域?yàn)橐坏湫偷姆鍏餐莸?面積190.2 hm2,其中洼地面積11.8 hm2,海拔最高處637.8 m,最低處為413.6 m。山坡裸巖率高達(dá)90%,只有零星分布的土壤,平均坡度約為35°,凹凸不平[23-24]。

2 研究方法

2.1 植被調(diào)查

2007年,在廣西環(huán)江縣西南部喀斯特集中連片區(qū),從洼地向坡頂建立一塊投影面積為200 m×100 m的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地。用全站儀將整個(gè)樣地劃分為20 m×20 m的樣方,四角用PVC 管標(biāo)記。將 20 m×20 m樣方再劃分為5 m×5 m樣方,按CTFS(the Centre for Tropical Forest Science)標(biāo)準(zhǔn)(http://www.ctfs.si.edu)進(jìn)行植被調(diào)查,按順時(shí)針掛牌標(biāo)記每個(gè)胸徑(DBH)(Diameter at breast height)≥ 1 cm的個(gè)體,記錄樹(shù)種名稱、胸徑、樹(shù)高、冠幅、坐標(biāo)和生長(zhǎng)狀況等,掛牌標(biāo)記[23]。樣地植物主要為亞熱帶常綠闊葉林。

2.2 重要值計(jì)算

物種重要值的計(jì)算式為：重要值IV=(RF相對(duì)頻度十RD相對(duì)顯著度+RA相對(duì)多度)/3[26]。RF為相對(duì)頻度、RD為相對(duì)顯著度、RA為相對(duì)多度。依據(jù)物種的重要值的大小確定樣地優(yōu)勢(shì)種。

2.3 物種多樣性的計(jì)算方法

2)Simpson指數(shù)計(jì)算公式為：D=1-∑(Ni/N)2

3)Pielou均勻度指數(shù)計(jì)算公式為：Jsw=-(∑PilnPi)/lnS

式中,Pi=Ni/N,Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體多度在樣地中占所有物種多度之和的比例；N為樣地內(nèi)所有物種的個(gè)體總數(shù)；Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；S為樣方內(nèi)物種數(shù)；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)主要通過(guò)測(cè)定群落內(nèi)物種的相遇幾率來(lái)表征群落內(nèi)物種的多樣性以及優(yōu)勢(shì)度,當(dāng)指數(shù)越大時(shí)群落物種多樣性越高,指數(shù)越小說(shuō)明群落物種多樣性低而群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度高。Pielou均勻度指數(shù)是表征群落內(nèi)不同物種多度分布的均勻度,指數(shù)越大說(shuō)明群落的均勻度越高[27]。

2.4 種群變化率的計(jì)算

依據(jù)三次調(diào)查數(shù)據(jù),分析群落主要樹(shù)種的補(bǔ)員和死亡動(dòng)態(tài)及種群大小變化趨勢(shì)。其中,補(bǔ)員是指在第二次調(diào)查中新出現(xiàn)的DBH≥1 cm的個(gè)體；死亡個(gè)體是指在復(fù)查時(shí)死亡或無(wú)法找到的植株。本文種群死亡率和補(bǔ)員率的研究對(duì)象為重要值排名前20的常見(jiàn)樹(shù)種。通過(guò)計(jì)算各個(gè)物種在不同徑級(jí)的死亡率(M)和補(bǔ)員率(R)參數(shù),比較物種間的差異。

式中,N0和Nt分別為某一種群在第一次和第二次調(diào)查時(shí)的個(gè)體數(shù),St是該種群在第二次調(diào)查時(shí)的存活個(gè)體數(shù),T為兩次調(diào)查時(shí)間間隔[19]。

2.5 生物量的計(jì)算

物種生物量采用本課題組前期研究所得的廣西喀斯特森林喬木生物量回歸擬合方程進(jìn)行估算[28]。

2.6 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計(jì)分析與制圖通過(guò)SPSS 19.0、R 3.3.1和Origin 9.1軟件完成。

3 研究結(jié)果

3.1 原生林科屬種及個(gè)體數(shù)的變化

與2007年相比,2012年減少了1屬3種,獨(dú)立個(gè)體減少1040株,總個(gè)體數(shù)減少1787株。與2012年相比,2017年增加了2個(gè)科,減少了4屬4種,其中減少12個(gè)種,新增8個(gè)種,大多數(shù)為偶見(jiàn)種(個(gè)體數(shù)<20),獨(dú)立個(gè)體數(shù)減少了402株,總個(gè)體數(shù)減少了893株。隨著時(shí)間推移,科的數(shù)量先穩(wěn)定后增加,種屬的數(shù)量逐漸減少,總個(gè)體數(shù)逐漸減少。

表1 木論喀斯特峰叢洼地原生林科屬種及個(gè)體數(shù)的變化Table 1 Changes of species and individual number of the family of primary forest in karst cluster-peak-depression region

3.2 原生林重要值及排序變化

樣地各物種的重要值差別不大,群落的優(yōu)勢(shì)種不明顯。10年中,較優(yōu)勢(shì)的樹(shù)種包括鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)、小葉欒樹(shù)(Boniodendronminus)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)、掌葉木(Handeliodendronbodinieri)、菜豆樹(shù)(Radermacherasinica),重要值及排序發(fā)生了較大的變化。2017年,小葉欒樹(shù)重要值上升為第一位,取代鐵欖成為主要優(yōu)勢(shì)種。從2007年到2012年16個(gè)物種重要值排序增加,9個(gè)物種重要值排序減少；其中,長(zhǎng)管越南茜(Rubovietnamiaaristata)的重要值降低；蝦公木(Brideliafordii)的重要值增加。從2012年到2017年,15個(gè)物種重要值排序增加,12個(gè)物種重要值排序減少。其中,檵木(Loropetalumchinense)、鹽膚木(Rhuschinensis)、鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)、卵果海桐(PittosporumovoideumGowda)、蝦公木重要值降低；密榴木(Miliusachunii)、苦樹(shù)(Picrasmaquassioides)重要值增大。10年間,楓香樹(shù)排序由17上升到6(表2)。

表2 木論喀斯特峰叢洼地原生林樹(shù)種重要值及排序變化Table 2 Important values and sequence of primary forest species inkarst cluster-peak-depression region

+表示重要值排序增加,-表示重要值排序降低,數(shù)字表示增加或降低的排位數(shù)

3.3 原生林生物量密度及植被結(jié)構(gòu)的變化

2012年生物量密度比2007年增加了10.72%；2017年較2012年增加了21.82%。胸徑、樹(shù)高進(jìn)行多重比較分析顯示,原生林的平均胸徑,樹(shù)高均隨時(shí)間推移而增加。2017年胸徑、樹(shù)高顯著高于2007年,與2012年差異不顯著。2012年胸徑比2007年增加了1.496 cm；2017年比2012年增加了0.591 cm。2012年樹(shù)高比2007年高2.091 m；2017年比2012年增加了0.915 m(圖1)。

圖1 木論喀斯特峰叢洼地原生林生物量密度及植被結(jié)構(gòu)的變化Fig.1 The changes of biomass density and vegetation structure in karst cluster-peak-depression region

3.4 原生林徑級(jí)結(jié)構(gòu)變化

由圖2可知,群落總體小徑級(jí)個(gè)體很多,大徑級(jí)個(gè)體較少,故形成倒“J”形的樣地徑級(jí)結(jié)構(gòu),隨胸徑增大死亡個(gè)體數(shù)呈減少的趨勢(shì)。徑級(jí)主要集中于DBH<5 cm和5—15 cm,其他徑級(jí)分布較少。2007、2012、2017年中DBH<5 cm的植株分別占總多度的72.48%、61.23%、57.95%,10年間所占比例逐漸減少。DBH在5—15 cm的植株在分別占總多度的23.5%、32.8%、33.51%。DBH在15—25 cm的植株分別占總多度的2.69%、5.06%、6.73%。DBH在25—35 cm的植株分別占總多度的0.48%、0.81%、1.41%。DBH在5—15 cm、15—25 cm、25—35 cm的個(gè)體所占比例10年間逐漸增加。DBH≥35 cm的植株分別占總多度的0.17%、0.17%、0.39%,所占比例先穩(wěn)定后增加。

圖2 木論喀斯特峰叢洼地原生林徑級(jí)結(jié)構(gòu)變化Fig.2 The change of forest diameter structure in karst cluster-peak-depression region

3.5 死亡個(gè)體胸徑和樹(shù)高的相關(guān)關(guān)系

從死亡樹(shù)高與胸徑散點(diǎn)圖增加可知(圖 3),死亡個(gè)體與胸徑有一定的相關(guān)性。死亡個(gè)體主要為幼樹(shù)。隨著胸徑的增加,死亡個(gè)體逐漸減少。

圖3 木論喀斯特峰叢洼地死亡個(gè)體胸徑和樹(shù)高的相關(guān)關(guān)系Fig.3 Correlation between DBH and tree height of dead individuals in karst cluster-peak-depression region

3.6 物種多樣性變化

隨著時(shí)間推移,Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)出現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì),均為2017>2007>2012。Pielou均勻度指數(shù)隨著時(shí)間推移而增加,2012年較2007年增加了0.001,2017年較2012年增加了0.014(圖4)。

圖4 木論喀斯特峰叢洼地物種多樣性變化Fig.4 Species diversity changesin karst cluster-peak-depression region

3.7 原生林主要物種死亡率、補(bǔ)員率及種群變化率

2007—2017年,種群變化率超過(guò)5%的物種包括粗糠柴、杜莖山、白毛長(zhǎng)葉紫珠(Callicarpalongifolia)、紅背山麻桿、野桐、鹽膚木；2012—2017年,種群變化率超過(guò)5%的物種包括鐵欖、小葉女貞、粗糠柴、紅背山麻桿、檵木、鹽膚木、圓葉烏桕(Sapiumrotundifolium),小葉欒樹(shù)、菜豆樹(shù)、白毛長(zhǎng)葉紫珠、野桐、楓香樹(shù)補(bǔ)員率大于死亡率,呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。2012—2017年的種群變化率大于5%的物種比例高于2007—2012年,但2012—2017年有25%的種群呈增長(zhǎng)趨勢(shì),群落穩(wěn)定性大于2007—2012年。2007—2017年的10年變化中野桐、楓香樹(shù)種群變化率為0.14%、1.46%,呈增長(zhǎng)趨勢(shì),優(yōu)勢(shì)地位增加。小葉女貞、粗糠柴、杜莖山、紅背山麻桿、檵木、鹽膚木、圓葉烏桕種群變化率為-5.34%、-13.64%、-6.91%、-12.77%、-7.34%、-13.38%、-5.4%,屬于快速變動(dòng)種群,死亡率高于補(bǔ)員率,種群數(shù)量減少。小葉欒樹(shù)、菜豆樹(shù)、八角楓種群變化率分別為-1.16%、-1.7%、-1.43%,種群變化幅度小。10年平均死亡率8.23%、年平均補(bǔ)員率5.73%,種群變化率為-2.5%(表3)。

表3 原生林主要物種死亡率、補(bǔ)員率、種群變化率Table 3 Mortality,replenishment rate and population change rate of main tree species in primary forests

4 結(jié)論與討論

隨著時(shí)間推移,木論原生林木本植物科的數(shù)量先穩(wěn)定后增加,種屬數(shù)量逐漸減少,總個(gè)體數(shù)逐漸減少。2007—2012年減少3個(gè)種；2012—2017年減少12種,新增8種,均屬于偶見(jiàn)種和稀有種。優(yōu)勢(shì)種通常是穩(wěn)定的,而偶見(jiàn)種和稀有種會(huì)因個(gè)體死亡而消失。因此,群落中物種數(shù)量的波動(dòng)主要取決于偶見(jiàn)種和稀有種的出現(xiàn)或消失[29-30]。10年間木本植物的重要值排名前五的物種相同,但物種的重要值及排序有一定的變化,群落的優(yōu)勢(shì)種組成及其優(yōu)勢(shì)程度變化不大,即該原生森林的優(yōu)勢(shì)種不明顯,物種組成豐富、結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定[31]。

樣地平均胸徑和樹(shù)高隨時(shí)間推移而增加,植被結(jié)構(gòu)逐漸改變。平均胸徑和樹(shù)高在5年間的差異不顯著,但10年間差異顯著。生物量隨著時(shí)間推移而增加,說(shuō)明喀斯特森林仍在生長(zhǎng)。但低于西南山地的主要森林類型(122.95 t/hm2)[32],說(shuō)明木論原生林生物量還有生長(zhǎng)空間。樣地生物量總體低于非喀斯特地區(qū)(152.88 t/hm2)[33]。樣地植被生長(zhǎng)緩慢且生物量積累低,可能是由于喀斯特環(huán)境土層淺薄和地下水的滲漏限制了植物的生長(zhǎng)和生物量的積累[33]。喻理飛等研究表明隨著巖溶植被的自然恢復(fù),群落物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)升高[26],本研究結(jié)果與之相似。2012年減少了3個(gè)物種,但是沒(méi)有新增物種,因此多樣性指數(shù)有所降低；2017年新增8個(gè)物種,多樣性增加,并高于2007年,表明偶見(jiàn)種和稀有種進(jìn)入和退出是引起群落物種多樣性變化的主要原因。

群落的死亡率和補(bǔ)員率是反映群落更新動(dòng)態(tài)的直接指標(biāo),死亡率和補(bǔ)員率處于相對(duì)較高的水平意味著種群更新速率較快。本研究中,10年間DBH≥1.0 cm個(gè)體的年死亡率為8.23%,年補(bǔ)員率為5.73%,種群變化率為-2.5%。巴拿馬Barro Colorado(BCI)樣地、馬來(lái)西亞Pasoh樣地、日本4 hm2暖溫帶常綠闊葉林[34-35]、天目山1 hm2常綠落葉闊葉混交林[21],鼎湖山20 hm2亞熱帶常綠闊葉林[36]等死亡率和補(bǔ)員率均不超過(guò)5%。而喀斯特特殊的二元水文結(jié)構(gòu)及復(fù)雜的峰叢、洼地的地貌形態(tài),使得不同的海拔和坡度及小生境類型存在較大差異,具有高度空間異質(zhì)性,這可能是樣地種群更新速率高的原因。前人研究表明補(bǔ)員率與死亡率的差值大于5%的種群屬于快速變動(dòng)的種群[29],將導(dǎo)致該物種在未來(lái)一段時(shí)間內(nèi)個(gè)體數(shù)量加倍或減半。2012—2017年約有25%的種群呈增長(zhǎng)趨勢(shì),大于2007—2012年；隨著時(shí)間推移,群落穩(wěn)定性逐漸增加。樣地內(nèi)小葉女貞、粗糠柴、杜莖山、紅背山麻桿、檵木、鹽膚木、圓葉烏桕等種群波動(dòng)較大,呈衰退趨勢(shì),可能導(dǎo)致個(gè)體數(shù)量減半,最后極有可能被其他種群排擠出群落,相對(duì)優(yōu)勢(shì)地位也將被逐漸取代。小葉欒樹(shù)、菜豆樹(shù)種群可能在以后的演變過(guò)程中保持優(yōu)勢(shì)地位；其他物種變化幅度較小,基本維持原有規(guī)模。野桐和楓香樹(shù)補(bǔ)員率高于死亡率,種群規(guī)模在擴(kuò)大,優(yōu)勢(shì)地位逐漸上升。種群變化率也反映了群落物種組成的穩(wěn)定性,20個(gè)物種中有約35%的物種種群變化率大于5%,群落穩(wěn)定性一般,樣地內(nèi)陽(yáng)性樹(shù)種如紅背山麻桿、鹽膚木等導(dǎo)致內(nèi)部還存在物種競(jìng)爭(zhēng)排斥。除野桐和楓香樹(shù)外的主要樹(shù)種均沒(méi)有明顯進(jìn)階,死亡率高于更新率,種群處于衰退狀態(tài),優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的更新受到阻礙。隨著群落郁閉度增加,物種入侵困難,一些陽(yáng)性樹(shù)種在環(huán)境資源競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì),無(wú)法繼續(xù)生存,將逐漸退出群落,從而導(dǎo)致樣地總個(gè)體數(shù)逐漸減少。

樣地內(nèi)小徑級(jí)個(gè)體很多,大徑級(jí)個(gè)體較少,死亡率隨胸徑增加而降低,故形成倒“J”形的樣地徑級(jí)結(jié)構(gòu)；表明這些物種具有豐富的幼樹(shù)儲(chǔ)備,能夠?qū)崿F(xiàn)自我更新,總體上群落更新?tīng)顟B(tài)良好[37]。隨著恢復(fù)時(shí)間推移,小徑級(jí)個(gè)體所占比例減少,大徑級(jí)所占比例逐漸增加。死亡個(gè)體胸徑與樹(shù)高有一定的相關(guān)性,死亡個(gè)體主要為小徑級(jí)個(gè)體。由于喀斯特生境惡劣,生長(zhǎng)比較緩慢,幼小植株受到的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力極為強(qiáng)烈,由于資源有限,個(gè)體在發(fā)生光照、空間等資源競(jìng)爭(zhēng)時(shí),幼樹(shù)又明顯處于弱勢(shì)地位,易發(fā)生密度制約導(dǎo)致高死亡率。同時(shí)為了更有效地利用資源就會(huì)發(fā)生自疏性死亡,以促進(jìn)更新,保證種群在群落中的生存。這也體現(xiàn)了控制森林更新和結(jié)構(gòu)的一種機(jī)制,即如果樹(shù)木死亡主要是由競(jìng)爭(zhēng)所驅(qū)動(dòng),則小徑級(jí)樹(shù)木相對(duì)于大徑級(jí)樹(shù)木死亡概率大[38]。大量小徑級(jí)個(gè)體的死亡表明與其他徑級(jí)相比小徑級(jí)個(gè)體存在更為激烈的競(jìng)爭(zhēng)。

喀斯特峰叢洼地原生林存在內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng),陽(yáng)性樹(shù)種的存在和逐漸退出,會(huì)使群落數(shù)量組成和結(jié)構(gòu)相應(yīng)地發(fā)生變化,喀斯特森林具有較高的死亡率和較低的生物量。有必要通過(guò)更長(zhǎng)時(shí)期的連續(xù)監(jiān)測(cè),進(jìn)一步揭示峰叢洼地原生林的更新過(guò)程中物種多樣性、植被結(jié)構(gòu)的變化及物種更新規(guī)律。