桂林巖溶石山青岡群落數(shù)量分類與排序

劉潤紅,涂洪潤,李嬌鳳,梁士楚,姜 勇,*,榮春艷,李月娟

1 廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點實驗室,桂林 541006 2 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室,蘭州 730000 3 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,桂林 541006

植物群落是指生活在特定空間和時間范圍內(nèi)的各物種種群的集合,它是群落中各種群之間以及種群與環(huán)境之間相互作用、相互制約而形成的,是物種適應(yīng)共同生存環(huán)境的結(jié)果[1-3]。植物群落的數(shù)量分類和排序可以客觀準(zhǔn)確地揭示物種之間以及植物群落與環(huán)境之間的復(fù)雜生態(tài)關(guān)系,已成為研究植被生態(tài)學(xué)的重要手段[4-6]。其中,數(shù)量分類是根據(jù)物種的數(shù)量信息,采用數(shù)量分類方法將所調(diào)查的樣方劃分成不同的群落類型,因此,數(shù)量分類能在一定程度上揭示植物群落的形成、演替及其與環(huán)境因子的關(guān)系,是分析植被間斷性的重要方法,但不能用于描述群落的連續(xù)分布[7]。排序則是研究植被連續(xù)性的方法,是運(yùn)用數(shù)學(xué)方法將所調(diào)查的樣方或物種,按照相似度來排定其位序,使得排序軸可以反映一定的環(huán)境梯度,從而能夠解釋群落之間、群落與其環(huán)境之間的相互關(guān)系[8-9]。而植物群落既存在連續(xù)性的一面,又有間斷性一面,只有結(jié)合使用數(shù)量分類和排序2種方法,才能夠深刻地揭示植物群落的空間分布格局及其影響因素[10-11]。因此,對植物群落進(jìn)行數(shù)量分類和排序研究,有助于揭示群落的類型、結(jié)構(gòu)、功能和演替趨勢,以及物種之間、物種與環(huán)境之間的關(guān)系,從而為植被的恢復(fù)與重建、森林的經(jīng)營與管理和生物多樣性保護(hù)等提供科學(xué)理論依據(jù)[12-13]。

目前,植被群落數(shù)量分類方法眾多,常用的方法有聚類分析(cluster analysis)、雙向指示種分析(two-way indicator species analysis,TWINSPAN)和多元回歸樹(multivariate regression trees,MRT)[14]。其中,聚類分析是根據(jù)樣方間的相似性距離,將距離較近的樣方歸為一類,進(jìn)而劃分群落類型[15-16]。作為聚類分析的一種,Ward聚類分析又稱離差平方和法,即以平方歐氏距離作為兩類之間的距離,先將集合中各樣本自成一類,計算類重心間方差,將離差平方和增量最小的兩類首先合并,再依次將所有類別逐級合并[17]。雙向指示種分析法是當(dāng)今應(yīng)用最廣泛的數(shù)量分類方法,該方法通過重要值進(jìn)行樣地分類,且可同時完成樣方和物種的分類,分類結(jié)果可靠,適合不同尺度的群落分類,但需要專業(yè)經(jīng)驗確定優(yōu)勢種的權(quán)重,而且需要人為設(shè)定終止原則,否則將一直劃分下去,直至所有樣本都自成一類為止[18-19]。多元回歸樹則是一種較新的數(shù)量分類方法,它同時以物種和環(huán)境信息為分類依據(jù),將環(huán)境因子梯度作為分類節(jié)點,利用遞歸劃分法,將樣方盡可能劃分為同質(zhì)的類型,然后利用交叉驗證來確定分類結(jié)果而無需人為判定,因而比聚類分析和雙向指示種分析更客觀,對有過渡性質(zhì)的樣方劃分更為可靠[20]。目前，生態(tài)學(xué)研究上,最常用的排序分析方法有兩類：一類是基于線性模型的主成分分析(Principal components analysis,PCA)及其衍生出來的冗余分析(Redundancy analysis,RDA)；另一類是基于非線性模型的對應(yīng)分析(Correspondence analysis,CA)及其直接梯度分析版本“典范對應(yīng)分析”(Canonical correspondence analysis,CCA)[21]。其中,冗余分析同時結(jié)合物種矩陣和環(huán)境矩陣,結(jié)果直觀、明確且包含大量信息,每一步的計算結(jié)果都與環(huán)境因子進(jìn)行線性回歸,有效地揭示環(huán)境因子與物種組成和群落分布格局的相關(guān)程度的大小,從而對群落和環(huán)境因子間的復(fù)雜關(guān)系做出更加直觀的生態(tài)解釋[21]。

喀斯特地貌是一種因水對可溶性碳酸鹽巖(大多為石灰?guī)r)進(jìn)行溶蝕、沖蝕、潛蝕等作用而產(chǎn)生的特殊地貌形態(tài)的總稱,又稱巖溶地貌[22]。桂林巖溶石山所在的我國西南喀斯特地區(qū)是世界三大喀斯特集中連片發(fā)育區(qū)中面積最大(5.4 ×105km2,約占全國喀斯特地貌總面積的31.5%)、巖溶發(fā)育最典型和最強(qiáng)烈、石漠化最嚴(yán)重、人地矛盾最尖銳的地區(qū),也是景觀類型復(fù)雜、生物多樣性豐富、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱的地區(qū)[23]。桂林巖溶石山地區(qū)由于脆弱的生態(tài)環(huán)境和復(fù)雜的人地系統(tǒng),加上不合理的社會經(jīng)濟(jì)活動,長期以來該區(qū)石漠化和貧困問題相互交織,生態(tài)保護(hù)與社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展矛盾突出,嚴(yán)重制約了該地區(qū)社會經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展[24-26]。因此,進(jìn)行石漠化退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建已刻不容緩。巖溶植被作為巖溶退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的主體,在維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和保護(hù)生物多樣性等生態(tài)服務(wù)功能方面具有重要作用[27-28]。因此,研究桂林巖溶石山典型植被群落,特別是其頂極群落的組成、結(jié)構(gòu)與功能,及其與環(huán)境因素的相互關(guān)系,對巖溶地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與重建具有重要意義。

青岡(Cyclobalanopsisglauca)為殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)常綠喬木,具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,是巖溶生態(tài)系統(tǒng)頂極群落的建群種或共優(yōu)種,可作為巖溶地區(qū)植被恢復(fù)與重建的先鋒樹種,對于維持巖溶生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要的作用[29]。目前,國內(nèi)外學(xué)者在桂林巖溶石山青岡群落植被生態(tài)學(xué)方面已進(jìn)行了不少研究,主要集中在數(shù)量分析[30]、種內(nèi)種間競爭[29]、種群的結(jié)構(gòu)特征[31]、生理特性與環(huán)境因子關(guān)系[32]、生物量[33]、葉功能性狀[34]、生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)[35]等方面。然而,運(yùn)用數(shù)量生態(tài)學(xué)方法對青岡群落進(jìn)行數(shù)量分類與排序的研究尚鮮見報道。鑒于此,本文以桂林巖溶石山青岡群落為研究對象,綜合采用Ward聚類、雙向指示種分析(TWINSPAN)和多元回歸樹(MRT)3種分類方法對桂林巖溶石山青岡群落進(jìn)行數(shù)量分類,選用冗余分析(RDA)進(jìn)行排序,以期回答以下3個科學(xué)問題：(1)桂林巖溶石山青岡群落可以劃分為哪些群叢類型？(2)3種群落分類方法所得結(jié)果是否一致？(3)影響該群落變化和分布的關(guān)鍵環(huán)境因子是什么？這些科學(xué)問題的合理解答,可以揭示桂林巖溶石山地區(qū)植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系,從而為該地區(qū)的植被恢復(fù)與重建、森林經(jīng)營與管理和生物多樣性保護(hù)等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市典型的巖溶石山區(qū),地理坐標(biāo)為110° 09′ E—110° 42′ E,24° 40′ N—25° 40′ N,海拔100—500 m。地貌類型主要是由碳酸鹽巖溶蝕為主形成的峰林(孤峰)平原和峰叢洼地。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候區(qū),境內(nèi)氣候溫和,四季分明,雨量充沛,且雨熱基本同期。年平均氣溫17.8—19.1℃,最冷1月平均氣溫約8—9℃,最熱8月平均氣溫約28℃,年降雨量1814—1941 mm,年內(nèi)分配不均,主要集中在4—7月,年蒸發(fā)量1377—1857 mm,年平均相對濕度為73%—79%,全年風(fēng)向以偏北風(fēng)為主,平均風(fēng)速為2.2—2.7 m/s,無霜期長達(dá)309 d,全年光照充足,年平均日照時數(shù)為1670 h。土壤類型以第四紀(jì)石灰?guī)r發(fā)育而成的黃棕色或黑色石灰?guī)r土為主,土層淺薄,地形破碎,土被不連續(xù),巖石裸露率高,保水保肥能力差；土質(zhì)以粘質(zhì)為主,剖面層次清晰,有明顯的枯枝落葉層,pH值介于4—8之間,富含鈣鎂,有效養(yǎng)分N、K含量低,其他礦物養(yǎng)分缺乏。植被類型為非地帶性亞熱帶常綠落葉闊葉硬葉林,原生植被已基本被破壞,現(xiàn)存植被以次生植被為主,其適生植物具有喜鈣、耐旱、石生等特性。青岡群落垂直層次結(jié)構(gòu)較簡單,可明顯劃分為喬木層、灌木層和草本層,其中喬木層以青岡為建群種,主要伴生種有齒葉黃皮(Clausenadunniana)、扁片海桐(Pittosporumplanilobum)、紫彈樹(Celtisbiondii)、巖樟(Cinnamomumsaxatile)、菜豆樹(Radermacherasinica)等；灌木層主要物種有粗糠柴(Mallotusphilippensis)、龍須藤(Bauhiniachampionii)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、千里香(Murrayapaniculata)、干花豆(Fordiacauliflora)、檵木(Loropetalumchinense)、山麻桿(Alchorneadavidii)等,同時存在一定數(shù)量的青岡等喬木的更新苗；草本層主要物種有三穗薹草(Carextristachya)、寬葉沿階草(Ophiopogonplatyphyllus)、廬山香科科(Teucriumpernyi)、藎草(Arthraxonhispidus)、蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)、石油菜(Pileacavaleriei)和槲蕨(Drynariaroosii)等。

1.2 群落學(xué)調(diào)查

于2017年7—9月,在充分踏查的基礎(chǔ)上,根據(jù)青岡群落的物種組成與結(jié)構(gòu)等特點,在桂林巖溶石山受人為干擾較輕且發(fā)育完好的青岡群落分布區(qū),建立了20個20 m × 20 m的樣方。其中,桂林市郊的蘆笛巖、演坡山以及陽朔縣白沙鎮(zhèn)碑頭村和富里灣村分別為3、6、7、4個,各樣地的基本情況如表1所示。在每個樣方四角及中心位置各設(shè)立1個5 m×5 m灌木樣方,由于林下草本較稀疏,在調(diào)查灌木的樣方內(nèi)同時進(jìn)行草本調(diào)查。對樣方進(jìn)行常規(guī)的群落學(xué)調(diào)查,內(nèi)容主要包括：調(diào)查喬木樣方中DBH≥2.5 cm喬木植株的種名、高度、胸徑、冠幅等指標(biāo)；記錄灌木層植株(灌木以及DBH<2.5 cm的喬木幼樹)的種名、高度、基徑、冠幅、蓋度等指標(biāo)；草本層記錄種名、株數(shù)、高度、蓋度等指標(biāo)。同時,記錄每個樣方的土壤類型、經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡位、坡向、礫石裸露率和干擾程度等生境特征。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic information of sample sites

1.3 土壤采樣與測定

土壤采樣以20 m×20 m樣方為基本單位,采用“梅花五點法”,在每個樣方的4個頂點和中心位置,去除表層凋落物和腐殖質(zhì)后,用直徑5 cm的土鉆鉆取土壤表層(0—20 cm)土樣,運(yùn)用四分法混合均勻。同時在樣方的相同位置用環(huán)刀取樣,用于測定土壤含水量。將采集的新鮮土樣帶回實驗室,土壤含水量(soil water content,SWC,%)采用烘干法測定(105 ℃)；土壤養(yǎng)分樣品自然晾干,剔除其中的根系、石塊、鈣核及動植物殘體等雜質(zhì)后研細(xì),過0.15 mm土壤篩,對預(yù)處理后的土樣進(jìn)行土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀等8個土壤化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)的測定,測定方法參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)常規(guī)分析方法》[36]。其中,采用電位計法測定土壤pH值(水土比2.5∶1)；有機(jī)質(zhì)(soil organic matter,SOM,g/kg)采用重鉻酸鉀容量法(外加熱法)測定；全氮(total nitrogen,TN,g/kg)采用凱氏定氮法測定；速效氮(available nitrogen,AN,g/kg)采用堿解擴(kuò)散法測定；全磷(total phosphorus,TP,g/kg)采用鉬銻抗比色法測定；速效磷(available phosphorus,AP,g/kg)采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定；全鉀(total potassium,TK,g/kg)含量采用氫氟酸-高氯酸消煮,火焰光度計法測定；速效鉀(available potassium,AK,g/kg)含量采用乙酸銨-火焰分光光度法測定。每個土壤樣品重復(fù)測定3次后取其平均值作為本研究分析的數(shù)據(jù)。

1.4 統(tǒng)計與分析

1.4.1重要值計算

采用重要值(importance value,IV)作為評價各物種在群落中的優(yōu)勢程度指標(biāo),反映其在群落中的功能地位和作用,對每個樣方分別計算喬木、灌木和草本的重要值,其計算公式如下[9]：

喬木重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3

灌木(草本)重要值=(相對蓋度+相對高度)/2

1.4.2群落數(shù)量分類

根據(jù)所有物種在樣方中的重要值,選用R語言cluster程序包[37]中的hclust函數(shù)進(jìn)行Ward(即離差平方和法)聚類分析。根據(jù)所有物種在樣方中的重要值,采用R語言twinspanR程序包中的twinspan函數(shù)進(jìn)行雙向指示種分析(TWINSPAN)分類。采用20個樣方的巖石裸露率(BRR)、土壤含水量(SWC)、pH值(pH)、有機(jī)質(zhì)(SOM)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、速效氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)10個環(huán)境因子為自變量,128個物種在20個樣方內(nèi)的重要值為因變量進(jìn)行多元回歸樹(MRT)分類。多元回歸樹分類采用R語言mvpart程序包[38]中的mvpart函數(shù)計算。參考吳征鎰的《中國植被》[39]的植物群落分類和命名原則,并結(jié)合樣方內(nèi)實際的生態(tài)現(xiàn)狀,以優(yōu)勢種原則劃分群叢和命名。

1.4.3RDA分析

在探討植被與環(huán)境因子之間的關(guān)系時,首先對物種重要值-樣方矩陣數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(Detrend Correspondence Analysis,DCA),根據(jù)DCA排序軸的最大值選擇適宜的排序方法[40]。預(yù)排序結(jié)果表明DCA排序前4個軸中最大值小于3,故而選擇基于線性模型的RDA排序方法。

利用前向選擇法和蒙特卡羅置換檢驗(Monte Carlo permutest test,模擬999次)檢測所有環(huán)境因子整體對物種分布的解釋量是否具有顯著性(P<0.05),在此基礎(chǔ)上,通過R語言vegan程序包[41]中的envfit函數(shù)檢驗每個環(huán)境因子與物種分布的顯著性,以便剔除冗余變量(有機(jī)質(zhì)、速效氮和速效磷),并選定一組代理環(huán)境變量進(jìn)行分析。最終,從10個環(huán)境因子篩選出包括巖石裸露率(BRR)、土壤含水量(SWC)、pH值(pH)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、速效鉀(AK)7個對群落格局影響顯著的環(huán)境代理變量進(jìn)行RDA排序,分析過程中對數(shù)據(jù)進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化處理,最終繪制樣方-環(huán)境因子二維排序圖。RDA排序和蒙特卡羅置換檢驗分別在R語言vegan程序包的rda函數(shù)和permutest函數(shù)中完成。所有統(tǒng)計分析與制圖均在R 3.4.0 (http://cran.r-project.org/)中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 Ward聚類分析

圖1 桂林巖溶石山青岡群落20個樣方的Ward聚類結(jié)果Fig.1 The result of Ward clustering for the 20 plots of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest China

對青岡群落的20個樣方進(jìn)行Ward聚類分析,將桂林巖溶石山青岡群落20個樣方劃分為3個群叢(圖1),命名如下：

群叢I：青岡-龍須藤+紅背山麻桿+干花豆-寬葉沿階草+三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides+Fordiacauliflora-Ophiopogonplatyphyllus+Carextristachya)。包括樣方P8—P16,共9個樣方,位于桂林市郊演坡山和蘆笛巖張家村。該群叢分布在土壤含水量大于或等于18.99%且全鉀含量大于或等于2.463的地區(qū),巖石裸露率51%—76%,群落總蓋度75%—90%。喬木層的優(yōu)勢種為青岡,主要伴生種為巖樟、樟葉槭(Acercinnamomifolium)、菜豆樹；灌木層的優(yōu)勢種為龍須藤、紅背山麻桿和干花豆,主要伴生種為檵木、刺葉冬青(Ilexbioritsensis)、子凌蒲桃、山麻桿、石巖楓(Mallotusrepandus)、一葉萩(Flueggeasuffruticosa)等,還有青岡等喬木的幼樹；草本層的優(yōu)勢種為廬山香科科、寬葉沿階草、三穗薹草,主要伴生種有藎草、槲蕨、蔓生繡竹和石油菜等。

群叢II：青岡-粗糠柴+干花豆-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Fordiacauliflora-Carextristachya)。包括樣方P17—P20,共4個樣方,位于陽朔縣白沙鎮(zhèn)富里灣村。該群叢分布在土壤含水量大于或等于18.99%且全鉀含量小于2.463的地區(qū),巖石裸露率45%—60%,群落總蓋度80%—90%。喬木層優(yōu)勢種為青岡,主要伴生種為紫彈樹、樫木(Dysoxylumexcelsum)、扁片海桐、白皮烏口樹、齒葉黃皮；灌木層的優(yōu)勢種為粗糠柴、干花豆,主要伴生種為龍須藤、千里香、斜葉榕(Ficustinctoria)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、白萼素馨(Jasminumalbicalyx)、黃梨木(Boniodendronminus)等,還有青岡等喬木的幼樹；草本層的優(yōu)勢種為三穗薹草,主要伴生種為藎草、寬葉沿階草、槲蕨和石油菜等。

群叢III：青岡-粗糠柴+龍須藤+紅背山麻桿-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides-Carextristachya)。包括樣方P1—P7,共7個樣方,均位于陽朔縣白沙鎮(zhèn)碑頭村。該群叢分布在土壤含水量小于18.99%的地區(qū),巖石裸露率36%—56%,群落總蓋度81%—92%。喬木層優(yōu)勢種為青岡,主要伴生種為齒葉黃皮、扁片海桐等；灌木層的優(yōu)勢種為粗糠柴、龍須藤、紅背山麻桿,主要伴生種為千里香、山麻桿、山槐(Albiziakalkora)、子凌蒲桃(Syzygiumchampionii)等；草本層的優(yōu)勢種為三穗薹草,主要伴生種有廬山香科科、寬葉沿階草、藎草等。

2.2 TWINSPAN分類及命名

圖2 桂林巖溶石山青岡群落20個樣方的TWINSPAN樹狀分類圖Fig.2 Dendrogram of the two-way indicators species analysis (TWINSPAN)classification of 20 plots of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest ChinaD,樣方分組；N,樣方數(shù)；P,樣方號

對桂林巖溶石山青岡群落的20個樣方進(jìn)行TWINSPAN數(shù)量分類,劃分為3個群叢(圖2),命名如下：

群叢I：青岡-龍須藤+紅背山麻桿+干花豆-寬葉沿階草+三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides+Fordiacauliflora-Ophiopogonplatyphyllus+Carextristachya)。包括樣方P8—P16,共9個樣方,位于桂林市郊演坡山和蘆笛巖張家村,分類結(jié)果與Ward聚類分析的群叢I完全相同。

群叢II：青岡-粗糠柴+龍須藤+紅背山麻桿-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides-Carextristachya)。包括樣方P1—P7,共7個樣方,均位于陽朔縣白沙鎮(zhèn)碑頭村,分類結(jié)果與Ward聚類分析的群叢III完全相同。

群叢III：青岡-粗糠柴+干花豆-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Fordiacauliflora-Carextristachya)。包括樣方P17—P20,共4個樣方,位于陽朔縣白沙鎮(zhèn)富里灣村,分類結(jié)果與Ward聚類分析的群叢II完全相同。

2.3 多元回歸樹分類及命名

圖3 桂林巖溶石山青岡群落分類相對誤差和交叉驗證相對誤差變化圖Fig.3 Resubstitution and cross-validation relative error for the multivariate regression tree of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest Chinaa,交叉驗證相對誤差變化趨勢；b,相對誤差變化趨勢；|,標(biāo)準(zhǔn)誤差；A,根據(jù)“1-SE”規(guī)則確定的分類樹規(guī)模點；Min + 1SE,交叉驗證相對誤差最小值加上一個標(biāo)準(zhǔn)誤差線

圖4 桂林巖溶石山青岡群落20個樣方多元回歸樹分類樹狀圖Fig.4 Dendrogram of the multivariate regression trees classification of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest China8.11、3.11、5.85為各群叢物種重要值的平均值；n,每個群叢包含的樣方數(shù)；P,每個群叢包含的樣方號；CV Error,交叉驗證相對誤差；Error,相對誤差；SE,標(biāo)準(zhǔn)誤差

如圖3所示,根據(jù)1-SE(1標(biāo)準(zhǔn)差)準(zhǔn)則：在保證通過交叉驗證誤差(CVRE,通過交叉驗證獲得)盡量小的范圍內(nèi),選取規(guī)模最小的回歸樹,最終把“A”點作為回歸樹規(guī)模[16]。以土壤含水量和全鉀含量為劃分節(jié)點,將桂林巖溶石山青岡群落20個樣方劃分為3個群叢(圖4),命名如下：

群叢I：青岡-粗糠柴+龍須藤 + 紅背山麻桿-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides-Carextristachya)。包括樣方P1—P7,共7個樣方,均位于陽朔縣白沙鎮(zhèn)碑頭村。該群叢分布在土壤含水量小于18.99%的地區(qū),分類結(jié)果與Ward聚類分析的群叢III和TWINSPAN分類的群叢II完全相同。

群叢II：青岡-粗糠柴+干花豆-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Fordiacauliflora-Carextristachya)。包括樣方P17—P20,共4個樣方,位于陽朔縣白沙鎮(zhèn)富里灣村。該群叢分布在土壤含水量大于或等于18.99%且全鉀含量小于2.463的地區(qū),分類結(jié)果與Ward聚類分析的群叢II和TWINSPAN分類的群叢III完全相同。

群叢III：青岡-龍須藤+紅背山麻桿+干花豆-寬葉沿階草+三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides+Fordiacauliflora-Ophiopogonplatyphyllus+Carextristachya)。包括樣方P8—P16,共9個樣方,位于桂林市郊演坡山和蘆笛巖張家村。該群叢分布在土壤含水量大于或等于18.99%且全鉀含量大于或等于2.463的地區(qū),分類結(jié)果與Ward聚類的群叢I和TWINSPAN分類的群叢I完全相同。

2.4 群落分布與環(huán)境因子的關(guān)系

通過對桂林巖溶石山青岡群落的樣方-物種矩陣和樣方-環(huán)境因子矩陣進(jìn)行冗余分析得到二維排序圖如圖5所示,箭頭代表環(huán)境因子,箭頭的長短表示群落分布與某個環(huán)境因子的相關(guān)程度的大小,連線越長,說明相關(guān)性越大,反之越小。箭頭連線和排序軸的夾角代表某個環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小,夾角越小,相關(guān)性越高；反之越低。7個環(huán)境因子的解釋量為62.28%,前4個排序軸的特征根分別為0.11131、0.04279、0.01797、0.01498,前四軸物種-環(huán)境關(guān)系方差累計貢獻(xiàn)率為89.37%,其中前兩軸就達(dá)到73.63%,包含了絕大部分信息,故采用RDA分析前兩軸的數(shù)據(jù)分析植物群落的分布格局與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

圖5 桂林巖溶石山青岡群落20個樣方的RDA二維排序圖Fig.5 Two-dimensional RDA ordination diagram of 20 plots of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest ChinaBRR：巖石裸露率,Bare rock ratio；SWC：土壤含水量,Soil water content；pH：pH值,pH value；TN：全氮,Total nitrogen；TP：全磷,Total phosphorus；TK：全鉀,Total potassium；AK：速效鉀,Available potassium；1—20代表樣方編號

結(jié)合圖5和表2可以看出,與第一排序軸正相關(guān)最高的是巖石裸露率,呈顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.99519,其次是土壤含水量,呈顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.69799,其次是全氮、速效鉀、全鉀,也呈顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.55999、0.54423、0.51533；與第一排序軸顯著負(fù)相關(guān)的是全磷、pH值,相關(guān)系數(shù)分別為-0.59924、-0.48238,說明第一排序軸主要反映了植物群落分布格局在巖石裸露率、土壤含水量等環(huán)境因子梯度上的變化,即沿排序軸第一軸從左到右?guī)r石裸露率、土壤含水量、全氮、全鉀和速效鉀含量增加,土壤pH值、全磷含量降低的趨勢。與第二排序軸呈正相關(guān)的是全鉀和速效鉀含量,相關(guān)系數(shù)分別為0.85699和0.83894；與第二排序軸呈負(fù)相關(guān)的是pH值、全氮、全磷、土壤含水量、巖石裸露率,相關(guān)系數(shù)分別為-0.87596、-0.82850、-0.80057、-0.71611、-0.09800,說明第二排序軸主要反映的是全鉀等環(huán)境因子梯度上的變化,具體情況為沿第二排序軸從下往上,土壤全鉀和速效鉀含量增加,土壤含水量、pH值、全氮、全磷含量降低的趨勢,巖石裸露率基本保持不變。綜合前兩軸,巖石裸露率,土壤含水量、pH值、全氮、全磷、全鉀和速效鉀含量對該群落的分布有顯著影響。從箭頭長短來看,箭頭最長的是土壤含水量和全鉀含量,說明土壤含水量和全鉀含量可能是影響桂林巖溶石山青岡群落分布最重要的因素。

結(jié)合群落分類(圖2—圖4)和排序結(jié)果(圖5)可以看出3個群叢在排序圖上呈現(xiàn)出明顯的分布規(guī)律。青岡-粗糠柴+龍須藤+紅背山麻桿-三穗薹草群叢(群叢I)分布在土壤含水量相對較低的區(qū)域,位于排序圖的左上部；青岡-龍須藤+紅背山麻桿+干花豆-寬葉沿階草+三穗薹草群叢(群叢II)分布在土壤含水量和全鉀含量相對較高的區(qū)域,位于排序圖的右方偏中；青岡-粗糠柴+干花豆-三穗薹草群叢(群叢III)分布在土壤含水量相對較高,土壤全鉀含量相對較低的區(qū)域,位于排序圖的左下方。此外,RDA排序所得各群叢類型與3種分類所得各群叢類型基本吻合,進(jìn)一步說明3種分類方法客觀地對桂林巖溶石山青岡群落進(jìn)行了劃分,驗證了3種分類所得結(jié)果的合理性,RDA排序圖較好地反映了植物群叢之間以及群落與環(huán)境之間的相互關(guān)系。

表2 環(huán)境因子的顯著性檢驗Table 2 The result of significance test of environmental factors

R2越小,表示該環(huán)境因子對物種分布影響越??；***表示在0.001水平上顯著,**表示在0.01水平上顯著,*表示在0.05水平上顯著

3 討論

3.1 3種分類結(jié)果對比

Ward聚類分析、TWINSPAN分類、MRT所得各群叢類型基本一致,均可將桂林巖溶石山青岡群落的20個樣方較明顯地劃分為3個群叢,每個群叢類型都有各自的物種組成和群落特征,并占據(jù)著不同的生境,表明3種分類方法均具有較為可信的分類效果,能較好地代表桂林巖溶石山青岡群落的群落組成及分布規(guī)律。胡剛等[30]利用TWINSPAN分類方法將桂林巖溶石山青岡櫟群落60個樣方劃分為8個群叢類型,與本文的結(jié)果存在較大差異,這可能是由于調(diào)查地點存在差異,且其使用的樣方大小為10 m×10 m,明顯小于本研究所使用的,也是宋永昌[42]認(rèn)為在進(jìn)行亞熱帶森林群落學(xué)研究的最小合理的樣方大小為20 m×20 m。因此,在今后的研究中應(yīng)使用統(tǒng)一大小的樣方尺寸,盡量調(diào)查更多的分布地點和樣方數(shù)量,以期更好地反映群落的物種組成及分布規(guī)律。

本文選用Ward聚類分析、雙向指示種分析(TWINSPAN)和多元回歸樹(MRT)3種數(shù)量分類方法對桂林巖溶石山青岡群落進(jìn)行群叢劃分,所得各群叢類型基本一致,且各群叢樣方組成完全吻合。然而,張文靜等[43]利用多元回歸樹與雙向指示種2種數(shù)量分類方法對呂梁山南段森林群落進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),盡管2種分類方法劃分出相同的4個群系,但在部分群系之間存在樣方組成的差異,并提出當(dāng)劃分大樣地連續(xù)樣方或具有過渡性質(zhì)樣方時,多元回歸樹更有優(yōu)勢。于夢凡[44]對比利用TWINSPAN聚類與Ward聚類方法劃分青龍河自然保護(hù)區(qū)植物群落的結(jié)果,也發(fā)現(xiàn)2種分類方法所得出的群叢類型基本一致,但每種群叢所包含的樣地會有差異。上述兩項研究與本研究的結(jié)果基本一致,但也存在一定差異,這可能是由于研究對象不同所致。

從分類原理上講,上述3種方法數(shù)學(xué)原理嚴(yán)密,分類結(jié)果符合植被實際,生態(tài)意義明確,完全適合植物群落數(shù)量分類研究要求。在聚類策略上,Ward聚類主要基于方差分析思想,理想情況下,同類對象之間的離差平方和盡可能小,不同類對象之間的離差平方和應(yīng)盡可能大；TWINSPAN以指示物種為依據(jù),一般只采用能包含大部分生態(tài)信息的5個優(yōu)勢種為重要指示種；而MRT同時以物種和環(huán)境信息為分類依據(jù),所含信息量更全面,將環(huán)境因子梯度作為分類節(jié)點,利用遞歸劃分法,將樣方盡可能劃分為同質(zhì)的類型[9]。在結(jié)果判別上,Ward聚類和TWINSPAN需要人為設(shè)定分類等級,并不完全符合自然分類的原則,而MTR利用交叉驗證對分類結(jié)果進(jìn)行剪枝而無需人為判定,更加符合植被分類中自然分類原則?？偟膩碚f,Ward聚類、MRT和TWINSPAN雖然都可以用于植被分類,但側(cè)重點不同：單從植被分類的角度來看,Ward聚類和TWINSPAN的分類結(jié)果更客觀；但當(dāng)TWINSPAN分類遇到困難時,如在劃分大樣地連續(xù)樣方或具有過渡性質(zhì)樣方時,MRT可以清楚地看出樣方分布與環(huán)境變量間的關(guān)系,其結(jié)果更加直觀,因此MRT更具有優(yōu)勢[43]。

3.2 群落空間分布特征的環(huán)境解釋

3個群叢在排序圖上呈現(xiàn)出明顯的分布規(guī)律,RDA排序較好地揭示了桂林巖溶石山青岡群落物種組成差異以及其分布與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。3種分類方法劃分出的3個群叢與樣方在RDA排序圖上分布格局吻合較好,說明RDA排序同分類方法結(jié)合使用效果較好,RDA排序準(zhǔn)確地反映了植物群落之間以及植物群落與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。RDA排序軸表現(xiàn)出較顯著的生態(tài)意義,第一軸排序主要反映了植物群落分布格局在巖石裸露率、土壤含水量等環(huán)境因子梯度上的變化；第二軸排序主要反映的是全鉀等環(huán)境因子梯度上的變化。綜合前兩軸,巖石裸露率、土壤含水量、pH值、全氮、全磷、全鉀和速效鉀含量等生態(tài)因子對群落生境存在顯著影響,導(dǎo)致群叢分布呈現(xiàn)出一定的梯度變化。從箭頭長短來看,箭頭最長的是土壤含水量和全鉀含量,說明土壤含水量和全鉀含量可能是影響桂林巖溶石山青岡群落分布最重要的因素。這與胡剛等[30]的研究結(jié)果存在差異,他們發(fā)現(xiàn)坡度是影響桂林巖溶石山青岡群落類型分布的主導(dǎo)因素。這可能是由于胡剛等[30]的研究只測定了巖石裸露率、土壤類型、坡度和坡向4個生境因子,而本文則采用巖石裸露率、土壤含水量、pH值以及土壤養(yǎng)分等10個環(huán)境因子進(jìn)行分類和排序。事實上,坡度所反映的也是水分和養(yǎng)分等生境條件的綜合梯度,坡度在垂直方向上影響著土壤水分和養(yǎng)分流向,坡度的緩急又會對土層厚度產(chǎn)生顯著影響,隨著坡度的增加,土層厚度、營養(yǎng)元素逐漸降低,進(jìn)而使得植物與其生境特點相適應(yīng),出現(xiàn)分布上的差異[45]。桂林巖溶石山作為一種脆弱的生態(tài)系統(tǒng),在特殊的地質(zhì)構(gòu)造和強(qiáng)烈的巖溶作用下,形成了獨(dú)特的地表、地下二元結(jié)構(gòu),致使其地表水大量滲漏,加之可溶性石灰?guī)r造壤能力低,成土緩慢,導(dǎo)致地表土被薄且不連續(xù),巖石裸露率高[46]。另外,惡劣的自然條件以及人類不合理的開發(fā)利用,極易引發(fā)水土流失,土壤中的全鉀等植物生長必須的營養(yǎng)元素大量流失,土壤保水保肥能力差,導(dǎo)致土壤水分和全鉀等養(yǎng)分資源相對匱乏,土壤水分和全鉀等養(yǎng)分資源的虧缺成為影響桂林巖溶石山地區(qū)青岡群落物種組成和分布格局的主要生態(tài)因子。此外,本研究只考慮了巖石裸露率以及土壤理化性質(zhì)等環(huán)境因子,而海拔、坡度、坡向、土層厚度等環(huán)境因子以及人為干擾等對群落分布的影響還有待進(jìn)一步研究,從而更深入全面地揭示群落分布與環(huán)境因子的關(guān)系。

3.3 植被恢復(fù)與保護(hù)策略

桂林巖溶石山生境條件嚴(yán)酷,植物分布于地形破碎、巖石裸露、土層淺薄、土壤養(yǎng)分貧瘠、地表水缺乏的惡劣生境,其適生植物依靠穿插力較強(qiáng)的根系頑強(qiáng)地扎根于石溝、石縫中,植物種群的生長和繁殖極其困難,加之人為干擾與破壞嚴(yán)重,使得青岡群落在桂林巖溶石山地區(qū)分布范圍狹窄,僅片斷分布于人為干擾較少的村莊后山的“風(fēng)水山”或部分自然保護(hù)區(qū),亟需對其進(jìn)行有效保護(hù)與恢復(fù)重建。由于巖溶石山生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性,抗外界干擾能力弱,植被一旦遭到破壞,則難以自行恢復(fù)。因此,封山育林,減少人為干擾,實行植被自然恢復(fù)、人工恢復(fù)和適當(dāng)撫育相結(jié)合的措施是保護(hù)與恢復(fù)巖溶石山地區(qū)植被的必要措施。本研究發(fā)現(xiàn)青岡群落物種組成與分布受巖石裸露率、土壤含水量、pH值、全氮、全磷、全鉀、速效鉀這7個環(huán)境因子的影響顯著,其中土壤含水量和全鉀含量可能是影響該植物群落物種組成與分布的重要生態(tài)因子。因此,在選擇適宜樹種進(jìn)行人工植被恢復(fù)與重建時,需借鑒該地區(qū)植被的分類與排序研究結(jié)果,根據(jù)生境特征的差異和植被現(xiàn)狀確定合理的物種搭配(更多地選擇喜光、耐旱的灌木和小喬木)、種群密度以及空間結(jié)構(gòu)配置,做到合理配置植被,比如在土壤含水量和全鉀含量相對較高的區(qū)域可以按照青岡-龍須藤+紅背山麻桿+干花豆-寬葉沿階草+三穗薹草群叢的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行規(guī)劃,在土壤含水量相對較低的地方布局青岡-粗糠柴+龍須藤+紅背山麻桿-三穗薹草群叢,以提高植物對水、熱和養(yǎng)分資源的利用效率,從而推動巖溶石山植被的恢復(fù)與重建,提高生物多樣性,改善該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能。

4 結(jié)論

本研究采用多元回歸樹(MRT)、雙向指示種分析(TWINSPAN)和Ward聚類對桂林巖溶石山青岡群落進(jìn)行數(shù)量分類,選用冗余分析進(jìn)行排序。主要結(jié)論如下：

(1)3種分類方法所得結(jié)果基本一致,可將桂林巖溶石山青岡群落劃分為3個群叢類型：青岡-粗糠柴 + 龍須藤 + 紅背山麻桿-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides-Carextristachya)、青岡-龍須藤 + 紅背山麻桿 + 干花豆-寬葉沿階草 + 三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides+Fordiacauliflora-Ophiopogonplatyphyllus+Carextristachya)、青岡-粗糠柴 + 干花豆-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Fordiacauliflora-Carextristachya)。

(2)冗余分析與3種分類結(jié)果較一致,冗余分析結(jié)果較好地反映出各群叢類型與環(huán)境因子的相互關(guān)系。在10個環(huán)境因子中,巖石裸露率、土壤含水量、pH值、全氮、全磷、全鉀、速效鉀這7個環(huán)境因子對群落的分布影響顯著。土壤含水量和全鉀含量可能是影響該植物群落物種組成與分布的重要生態(tài)因子。