秦嶺細鱗鮭研究進展及其個體小型化現(xiàn)象的探討

黃吉芹，張建祿，方程，靳鐵治，王開鋒

（陜西省動物研究所，陜西省秦嶺珍稀瀕危動物保育重點實驗室，陜西 西安 710032）

細鱗鮭屬（Brachymystax）魚類隸屬于鮭形目（Salmoniformes）、鮭科（Salmonidae），主要分布在俄羅斯西伯利亞東部、蒙古北部、中國北方及朝鮮、韓國等地[1]。秦嶺細鱗鮭（Brachymystax lenok tsinlingensis）是我國特有的陸封型冷水性細鱗鮭屬魚類，是國家Ⅱ級保護動物，主要分布在秦嶺北麓的渭河流域較大支流，如秦嶺黑河、千河等，也是全球各地細鱗鮭屬魚類地理分布的最南端[2]。環(huán)境變化和酷漁濫捕等因素使秦嶺細鱗鮭野生種群數(shù)量銳減[3]。近年來，細鱗鮭屬魚類作為一種重要的資源物種和養(yǎng)殖潛力巨大的冷水性經(jīng)濟魚類，引起了國內(nèi)外的廣泛關(guān)注[4]。自2011 年報道了秦嶺細鱗鮭的研究進展[5]，至今已有9 年，這期間又有大量關(guān)于秦嶺細鱗鮭新的研究報道。本文重點綜述了近10 年有關(guān)秦嶺細鱗鮭的最新研究資料，以期為相關(guān)領(lǐng)域研究提供參考。本文還分析了近年來關(guān)于秦嶺細鱗鮭個體小型化報道的依據(jù)，并提出了不同觀點。

1 最新研究進展

1.1 生長和發(fā)育

生長和發(fā)育是魚類學最重要的研究方向之一。靳建波等[6]用茜素絡(luò)合物熒光標記秦嶺細鱗鮭胚胎和仔魚，觀察耳石微結(jié)構(gòu)的發(fā)育特征。該標記方法可區(qū)別被標記的人工繁育魚苗與未標記的野生魚苗，有利于跟蹤檢測秦嶺細鱗鮭人工增殖放流的效果及早期生活史。研究發(fā)現(xiàn)，秦嶺細鱗鮭人工繁殖最適宜水溫在6～10℃，孵化水體溶解氧含量（DO）在6.0～8.55 mg/L 之間[7]。高祥云等[8]研究了甘肅省張家川縣秦嶺細鱗鮭卵巢發(fā)育，探討該魚體質(zhì)量與體長的關(guān)系，比較驗證了秦嶺細鱗鮭不同測定年齡方法[9]。薛超等[10]研究了陜西隴縣秦嶺細鱗鮭國家級保護區(qū)內(nèi)千河流域秦嶺細鱗鮭的年齡與生長，認為秦嶺細鱗鮭屬生長緩慢型魚類，該保護區(qū)秦嶺細鱗鮭呈現(xiàn)個體小型化的趨勢。

1.2 人工增養(yǎng)殖

作為一種重要的資源物種，秦嶺細鱗鮭的養(yǎng)殖潛力巨大，近年來引起廣泛關(guān)注[11-13]，探討了秦嶺細鱗鮭的人工馴養(yǎng)、繁殖和苗種培育技術(shù)，并獲得部分成功經(jīng)驗[14-21]。王忠乾等[20]首次成功人工繁殖了秦嶺細鱗鮭；王劍周等[14]在甘肅張家川縣秦嶺細鱗鮭馴養(yǎng)繁殖場成功孵化培育出5 500 尾苗種。薛成杰[21]利用林區(qū)自然河道發(fā)展細鱗鮭養(yǎng)殖。孫慶亮[22]研究了養(yǎng)殖密度對秦嶺細鱗鮭稚魚生長的影響，認為7 500～1 000 尾/m2較為適宜，還用無線電生物遙測技術(shù)定點觀察了秦嶺細鱗鮭的繁殖行為特征[23]。2009—2014 年，在陜西隴縣成功實現(xiàn)了秦嶺細鱗鮭的人工繁殖，在隴縣千河上游固關(guān)河段進行了人工放流。孫慶亮[23]研究了不同開口餌料的馴化效果，發(fā)現(xiàn)水蚯蚓是合適的開口餌料，轉(zhuǎn)食后可以適應(yīng)人工飼料。

邵儉等[24]研究了不同餌料對秦嶺細鱗鮭苗種生長及存活的影響，總結(jié)出一套秦嶺細鱗鮭魚苗培育的投喂方案。楊小剛等[25]在較高溫度下培育秦嶺細鱗鮭仔稚魚，發(fā)現(xiàn)采用活餌與人工配合餌料交替投喂有利于仔魚開口，后期換用人工配合飼料有利于疾病控制和馴化。2015 年，陜西省水產(chǎn)研究所利用動物性活餌料培養(yǎng)秦嶺細鱗鮭仔幼魚，提高了秦嶺細鱗鮭仔幼苗的成活率、抗病力及生長速度[26]。據(jù)楊希等[27]報道，秦嶺細鱗鮭人工繁育和標記中MS-222 最佳麻醉濃度為45 mg/L，而放流前麻醉運輸?shù)淖钸m濃度為10 mg/L。

1.3 資源調(diào)查

馬克勤等[28]闡述了甘肅省張家川縣秦嶺細鱗鮭漁業(yè)資源現(xiàn)狀，分析了制約養(yǎng)殖發(fā)展的關(guān)鍵問題，提出保護細鱗鮭資源、促進資源恢復的對策和措施。麻友麗等[29]調(diào)查了秦嶺細鱗鮭在秦嶺地區(qū)的分布及其生存狀況，提出了保護對策。李勤慎等[30]、王劍周等[31]分別調(diào)查了渭河流域天水段秦嶺細鱗鮭資源，指出該地區(qū)的秦嶺細鱗鮭種群發(fā)生了3 個明顯變化，即分布最低海拔升高200 m，分布范圍縮小且個體小型化，種群數(shù)量減少。張建祿等[3,32]先后調(diào)查了秦嶺北坡周至縣的黑河流域和西安市鄠邑區(qū)甘峪河流域的魚類資源，重點分析了秦嶺細鱗鮭漁獲物，發(fā)現(xiàn)兩個流域內(nèi)秦嶺細鱗鮭均存在個體小型化，甚至超小型化現(xiàn)象。左愈臻等[33]調(diào)查了渭河上游甘肅清水縣秦嶺細鱗鮭種質(zhì)資源，提及秦嶺細鱗鮭生境已經(jīng)喪失較為嚴重，且清水縣秦嶺細鱗鮭的幼苗非常少，出現(xiàn)種群衰退性特征。Lim 等[34]調(diào)查了韓國Bonghwa-gun 保護區(qū)魚類資源，發(fā)現(xiàn)秦嶺細鱗鮭最大個體體長不超過400 mm。

1.4 保護生物學研究

2014 年，陜西省水產(chǎn)研究所首次放流攜帶芯片的秦嶺細鱗鮭，以跟蹤檢測放流苗種的生長和繁育，為開展秦嶺細鱗鮭的大規(guī)模人工增殖放流提供科學依據(jù)[35]。為了探究全球變暖對秦嶺細鱗鮭的影響，Xia 等[2]研究了秦嶺細鱗鮭對熱刺激的生理反應(yīng)。發(fā)現(xiàn)秦嶺細鱗鮭比其他鮭科魚類具有更高的熱耐受性，這可能與該魚分布是鮭科魚類地理分布最南端有關(guān)。吳金明等[36]研究表明：秦嶺細鱗鮭分布的最適坡度范圍為5%～10%，海拔分布范圍為1 500～2 000 m，粗糙度范圍0.3～0.4；跌水區(qū)密度范圍12～18 個/100 m，遮蔽度在0.5 以上。趙凱輝等[37]發(fā)現(xiàn)：秦嶺細鱗鮭的引入導致秦嶺南坡歐亞水獺（Lutra lutra）營養(yǎng)級聯(lián)的改變，即秦嶺細鱗鮭也成為歐亞水獺的主要食物來源。韓國學者Yoon 等[38]運用無線電遙測技術(shù)監(jiān)測了韓國洛東江上游及其兩條支流的秦嶺細鱗鮭對生境的季節(jié)性利用和遷移模式。

1.5 分類地位研究

關(guān)于秦嶺細鱗鮭的亞種分類地位一直存在爭議[4,39-41]，其分類地位不明晰將影響后續(xù)資源保護和生物學研究。近年來一些學者研究了其分類特征。孫慶亮[23]通過多變量形態(tài)度量學方法比較分析了秦嶺和黑龍江兩地細鱗鮭種群的形態(tài)差異，表明兩個細鱗鮭種群外部形態(tài)存在明顯差異，可通過可量和框架數(shù)據(jù)來判別歸屬，即支持其亞種地位。杜巖巖等[40]通過遺傳結(jié)構(gòu)分析，也支持了秦嶺細鱗鮭秦嶺亞種的分類地位。蒙彥曉等[4]結(jié)合形態(tài)學和分子生物學手段，對比了渭河流域的秦嶺細鱗鮭、黑龍江流域的尖吻細鱗鮭（B.lenok）和鈍吻細鱗鮭（B.tumesis）的相關(guān)數(shù)據(jù)，同樣支持秦嶺細鱗鮭的亞種地位。Jang 等[42]通過線粒體DNA 和細胞核微衛(wèi)星檢測技術(shù)構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，相比朝鮮與俄羅斯境內(nèi)的細鱗鮭，韓國境內(nèi)的秦嶺細鱗鮭與中國渭河流域的秦嶺細鱗鮭親緣關(guān)系更近。因此，同處東北亞的韓國學者也認可秦嶺細鱗鮭的亞種地位，并在研究報道中將韓國境內(nèi)的細鱗鮭歸為秦嶺細鱗鮭[34,38,42-44]。若如此，秦嶺細鱗鮭將不再是我國特有亞種。

1.6 分子遺傳學研究

1.6.1 國內(nèi)研究

Si 等[45]分析了細鱗鮭（Brachymystax lenok）和秦嶺細鱗鮭的線粒體全基因組，總核苷酸序列相似性達98.3%，成對距離分析顯示兩者親緣關(guān)系非常接近。孫慶亮[23]用線粒體D-loop 區(qū)序列和Cyt b 基因序列分析秦嶺南、北坡的秦嶺細鱗鮭種群遺傳變異和親緣地理關(guān)系，發(fā)現(xiàn)兩個種群間有較高的遺傳變異（96.03%），種群有明顯的地理分化。劉海俠等[46]詳細研究了秦嶺細鱗鮭生物學特征及遺傳多樣性，確認和描述了秦嶺細鱗鮭的11 個微衛(wèi)星位點,及其特征[47]；還比對線粒體D-loop 區(qū)序列，分析了秦嶺隴縣、洋縣、太白和周至四個地區(qū)的秦嶺細鱗鮭生物學特征及遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)四個地理類群間表現(xiàn)出較低的遺傳分化。中性進化和錯配分布檢驗表明，這些種群沒有發(fā)生歷史擴張。高遺傳多樣性和低遺傳分化將為該物種的保護和開發(fā)提供新的信息[48]。張艷萍等[49]通過分析線粒體D-loop 區(qū)序列和Cyt b 基因序列，比較秦嶺細鱗鮭人工繁育群體與野生群體的遺傳變異，發(fā)現(xiàn)秦嶺細鱗鮭野生群體與繁育群體之間基因交流充分，遺傳分化程度低；比對分析秦嶺地區(qū)6 個秦嶺細鱗鮭種群的遺傳結(jié)構(gòu)和群體演化，結(jié)果表明6 個群體為同一個祖先群體演化而來，且種群大小保持相對穩(wěn)定，未經(jīng)歷明顯的種群擴張。渭河上游秦嶺細鱗鮭群體應(yīng)作為一個整體重點保護[50]。用線粒體D-loop 區(qū)序列和Cyt b 基因序列，分析5 個區(qū)域秦嶺細鱗鮭的基因多樣性和種群結(jié)構(gòu)，鑒定出15 個單倍型，但在不同河流未發(fā)現(xiàn)相同單倍型。分子方差分析結(jié)果表明，秦嶺細鱗鮭種群總變異的77.38%是種群間的分化，22.62%是種群內(nèi)的變異。種群間高遺傳分化為今后建立自然保護區(qū)和人工放流提供了參考[51]。Shao 等[52]評估了微衛(wèi)星標記在秦嶺細鱗鮭親子鑒定中的應(yīng)用效果，證明該方法可靠，能為秦嶺細鱗鮭的家系管理、評估種群遺傳管理和增殖放流效果提供科學依據(jù)。

1.6.2 國外研究

韓國學者Yu 等[43]利用新一代測序技術(shù)，分析了漢江兩條支流的30 尾秦嶺細鱗鮭樣本的基因型，開發(fā)了21 個新的秦嶺細鱗鮭微衛(wèi)星標記。該研究有助于韓國瀕危物種秦嶺細鱗鮭的種群遺傳學研究和種質(zhì)資源保護。Yu 等還發(fā)現(xiàn)：韓國境內(nèi)秦嶺細鱗鮭線粒體全基因組共37 個基因，含16 748 個堿基對及一個主要的非編碼區(qū)域。中韓兩國秦嶺細鱗鮭的結(jié)構(gòu)基元數(shù)量不同，分別為3 個和2 個重復[44]。韓國學者Jang 等[42]研究發(fā)現(xiàn)，我國黑龍江流域的細鱗鮭和黃河流域（即渭河流域）的細鱗鮭兩個支系經(jīng)歷了不同的進化階段，屬于不同的亞種，而韓國南漢江流域的細鱗鮭和我國渭河流域的秦嶺細鱗鮭的系統(tǒng)進化最接近，反而和地理關(guān)系更近的朝鮮北漢江流域的細鱗鮭親緣關(guān)系較遠，朝鮮與俄羅斯的細鱗鮭分支親緣關(guān)系更近。基于此，推測東北亞地區(qū)的細鱗鮭在末次冰期冰盛期（LGM）由北向南遷徙，比如從俄羅斯和蒙古向南方的中國和朝鮮半島遷徙。當時朝鮮半島并沒有完全被冰原覆蓋，且和中國大陸相連，即秦嶺細鱗鮭是在LGM 期間從北向南遷移后的遺留種。

1.7 生理學研究

升溫脅迫的行為響應(yīng)的研究表明：秦嶺細鱗鮭幼魚對水溫變化反應(yīng)靈敏，在升溫脅迫下表現(xiàn)出3級行為響應(yīng)；溫度馴化顯著影響升溫脅迫下實驗魚的逃逸反應(yīng)特征及其響應(yīng)對策[2,53]。代謝及低氧耐受能力對溫度馴化響應(yīng)的研究結(jié)果提示：秦嶺細鱗鮭對低氧環(huán)境的生理可塑性較差，高溫下靜止代謝率增加可能是導致其低氧耐受能力降低的內(nèi)在機制之一[54]。目前對秦嶺細鱗鮭腸黏膜結(jié)構(gòu)、消化系統(tǒng)的形態(tài)學特征和開口餌料等進行了研究[55-57]。

黃曼曼等[58]研究發(fā)現(xiàn)：秦嶺地區(qū)野生細鱗鮭腸道內(nèi)的微生物多達18 種，腸道微生物具有一定的產(chǎn)酶活性。蘭國柱等[59]比較了蘭州鲇（Silurus lanzhouensis）與秦嶺細鱗鮭血清生化指標，發(fā)現(xiàn)蘭州鲇的蛋白質(zhì)代謝強度相對較大，而秦嶺細鱗鮭的糖脂代謝較為旺盛。Guo 等[60]利用掃描電鏡和透射電鏡觀察了秦嶺細鱗鮭精子的形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)，研究了其特征。

2 秦嶺細鱗鮭個體小型化

魚類小型化包括兩種類型：一種是魚類群落結(jié)構(gòu)上的小型化，即魚類群落中小型魚類比例增加的現(xiàn)象；另一種是魚類種群結(jié)構(gòu)的小型化，即魚類種群結(jié)構(gòu)中小個體魚比例增加，包括低齡化引起的小個體魚比例增加和因生長受阻而小個體魚比例增加兩方面，性成熟個體普遍趨小[61]。魚類小型化是一個普遍的生態(tài)學現(xiàn)象。近年來，國內(nèi)秦嶺細鱗鮭個體小型化也多有報道[3,10,32,62-64]。韓國學者Jang 等也報道了韓國漢江流域上游的秦嶺細鱗鮭存在顯著的個體小型化[42]。

2.1 對秦嶺細鱗鮭個體小型化報道的分析

已報道的秦嶺細鱗鮭個體小型化依據(jù)有：（1）黑河流域104 尾秦嶺細鱗鮭漁獲物，最大個體重僅194.3 g，均重43.9 g，100 g 以下個體占總數(shù)的85.1%。當?shù)卮迕穹从?，二十多年前多見過的500 g 以上的大個體已很難見到[3]。（2）在千河流域397 尾秦嶺細鱗鮭漁獲物中最大個體701.1 g，體長200 mm 以下個體約占74.06%，體質(zhì)量210 g 以下個體約占85.14%，可見種群出現(xiàn)小型化趨勢[10]。（3）據(jù)當?shù)貪O民講，10 年前還可以捕到體質(zhì)量3～4 kg 的個體；此次調(diào)查時捕獲的秦嶺細鱗鮭的體質(zhì)量為30～1 150 g，其中100 g 以下的個體占捕獲總數(shù)的70%以上[30]。（4）據(jù)當?shù)貪O民講，20 年前還可以捕到體質(zhì)量1.5 kg 左右的個體，此次調(diào)查捕獲的細鱗鮭最大體質(zhì)量為250 g，其中150 g 以下的個體占捕獲總數(shù)的54%以上[62]。（5）在千河流域56 尾秦嶺細鱗鮭漁獲物中最大個體僅1 150 g，其中100 g 以下的個體占捕獲總數(shù)的70%，而當?shù)貪O民反映，10 年前可以捕到3～4 kg 的個體[64]。（6）2011 年和2016 年兩次在甘峪河秦嶺細鱗鮭國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)共捕獲161 尾秦嶺細鱗鮭，最大個體僅為91.5 g，均重16.6 g[3]。

以上六項研究中，不同學者報道的秦嶺細鱗鮭平均體質(zhì)量差異很大，甚至在同一河流（如隴縣千河）內(nèi)的差異也很大。由于缺乏歷史資料做比對，上述6 個關(guān)于秦嶺細鱗鮭個體小型化的依據(jù)均為主觀推斷，即根據(jù)實際調(diào)查數(shù)據(jù)結(jié)合訪問調(diào)查，即村民關(guān)于數(shù)年甚至數(shù)十年前大個體秦嶺細鱗鮭的描述，并無實際數(shù)據(jù)。村民的說法主觀性強，僅供參考。

2.2 對秦嶺細鱗鮭個體小型化結(jié)論的分析

不同學者報道的秦嶺細鱗鮭漁獲物平均體質(zhì)量差異較大，分析有兩個不可忽視的因素。第一：捕魚方式的差異。考慮到安全因素，電捕法采樣中電瓶電壓不會太大，導致采樣過程中大規(guī)格個體無法被電暈而逃逸。秦嶺細鱗鮭的生境往往水流湍急，采樣人員身背電捕器難以進入深水區(qū)，在淺水區(qū)電捕導致漁獲物中大規(guī)格個體數(shù)量銳減。第二：采樣的海拔差異。鄭雪莉等[63]認為，海拔改變引起河流水質(zhì)、水溫等環(huán)境因子的變化，因而分布著不同年齡段的細鱗鮭，1 000 m 左右的低海拔分布著1+～2+齡細鱗鮭幼魚，1 700 m 海拔處主要分布著4+齡的細鱗鮭個體，作者在秦嶺南麓黃柏塬地區(qū)的采樣海拔范圍為1 000～2 600 m，平均體質(zhì)量143.81 g。由于秦嶺細鱗鮭亞種地位曾有爭議，該作者在報道中使用種名細鱗鮭而非亞種名秦嶺細鱗鮭，隨著秦嶺細鱗鮭亞種地位逐漸明晰，黃柏塬地區(qū)的細鱗鮭即為秦嶺細鱗鮭。張建祿等[32]2014 年在秦嶺黑河流域的采樣海拔范圍為792～1 323 m，平均體質(zhì)量為43.9 g。張建祿等[3]分別于2011 年和2016 年在秦嶺甘峪河的采樣海拔范圍為743～1 302 m，平均體質(zhì)量為16.6 g。以上三個數(shù)據(jù)反映出海拔高度對秦嶺細鱗鮭漁獲物的平均質(zhì)量影響十分明顯。但以上研究提出的秦嶺細鱗鮭個體小型化甚至超小型化結(jié)論，未考慮采樣海拔因素。另一些報道中并未說明調(diào)查采樣的海拔范圍，可能采樣時并未考慮海拔因素[10,30,63,65]。

通過以上分析，認為分布于我國渭河流域的秦嶺細鱗鮭個體小型化現(xiàn)象仍不明確。

3 展望

我國秦嶺細鱗鮭個體小型化現(xiàn)象有待進一步研究，調(diào)查采樣時應(yīng)考慮海拔、采樣工具、季節(jié)等因素。秦嶺細鱗鮭作為一種瀕危物種和具有開發(fā)價值的鮭科魚類，營養(yǎng)與飼料學研究和人工增養(yǎng)殖、漁政部門主導下的人工放流、以及新技術(shù)指導下的保護遺傳學研究等將是未來研究的重要方向。

目前，使用線粒體D-loop 區(qū)序列和Cyt b 基因序列分析秦嶺細鱗鮭種群遺傳變異和親緣地理關(guān)系的研究較多。Zardoya 等[65]通過比較脊椎動物線粒體不同基因的進化速度，發(fā)現(xiàn)ND4、ND5、ND2、Cyt b和COXⅠ較好。Miya 等[66]發(fā)現(xiàn)線粒體基因COXⅠ、Cyt b 和ND4 所含有的系統(tǒng)發(fā)育信息較好，且三者相比較ND4＞COXⅠ＞Cytb。目前，利用ND4 和COXⅠ基因研究細鱗鮭遺傳結(jié)構(gòu)、群體演化和基因滲入已見報道[67,68]。本文認為，隨著研究的深入，更多的線粒體基因可以被應(yīng)用于秦嶺細鱗鮭親緣關(guān)系的研究，如ND4、ND5、ND2 和COXⅠ，通過兩個甚至更多線粒體基因來分析不同地理群體秦嶺細鱗鮭的遺傳結(jié)構(gòu)，揭示其群體演化歷史，為保護和合理利用提供理論依據(jù)。