開放式增溫對不同耐熱性粳稻光合作用和產(chǎn)量的影響

宋曉雯 ，王國驕 ，孫 備 ，劉春溪 ，宛 濤 ，李美松 ，殷 紅 ，隋 明

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，沈陽 110161;2.遼寧省撫順市氣象局，遼寧 撫順 113006）

未來全球氣溫仍因受溫室氣體的增加而呈現(xiàn)上升趨勢[1]。在過去的100年里，全球變暖的幅度為0.5℃·100a-1，中高緯度地區(qū)增暖明顯[2]。我國的氣候變化與全球基本一致，氣溫呈現(xiàn)上升趨勢，北方地區(qū)增暖明顯，其中東北成為我國近些年來冬季增暖最顯著的地區(qū)[3]。

水稻是世界各國的主要糧食作物，并且我國是世界上最大的水稻生產(chǎn)國[4]。由于近年來溫室效應(yīng)的加劇，全球氣溫持續(xù)升高，水稻生產(chǎn)受到嚴(yán)重?fù)p害[5]。溫度是影響作物生長發(fā)育的主要限制因子，水稻對溫度升高反應(yīng)敏感。光合作用是作物對高溫最敏感的生理過程之一[6]，光合速率則是衡量作物光合作用的生理指標(biāo)和決定產(chǎn)量的重要因素[7-8]。已有研究表明，在高溫脅迫條件下水稻拔節(jié)期的葉片光合速率降低，氣孔導(dǎo)度上升，蒸騰速率加快，且光合速率的下降主要是由非氣孔因素引起的[9]。滕中華等[10]研究發(fā)現(xiàn)，高溫使熱敏感水稻品種的凈光合速率和葉綠素含量下降，且下降幅度比耐熱品種大，說明水稻的耐熱育種具有重要意義。抽穗開花期高溫脅迫使花粉粒數(shù)減少，活力降低[11]，造成結(jié)實(shí)率下降，最終導(dǎo)致產(chǎn)量及稻米品質(zhì)下降。曹云英等[12]認(rèn)為，抽穗開花期高溫對耐熱性不同的秈稻產(chǎn)量的變化規(guī)律存在很大差異，高溫處理后的熱敏感品種的產(chǎn)量下降幅度明顯大于耐熱品種。

目前，高溫對水稻光合速率、產(chǎn)量及品質(zhì)的研究大多集中在人工氣候室模擬高溫的情況下進(jìn)行的，而氣候變暖呈現(xiàn)明顯的不對稱性，夜間增溫幅度明顯大于白天[13]，因此為了克服人工控制溫度研究中的不足，開放式增溫(free air temperature increasing，F(xiàn)ATI)系統(tǒng)逐漸得到學(xué)界的認(rèn)可[14-17]。鑒于開放式增溫試驗(yàn)在東北地區(qū)對不同耐熱性粳稻研究較少，本試驗(yàn)利用FATI系統(tǒng)，研究增溫對不同耐熱性粳稻品種的光合、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，擬為我國應(yīng)對氣候變暖為北方水稻耐熱性品種的培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于 2017年 5～10月在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻試驗(yàn)田 （123°33′E，41°49′N）進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)年降水量714mm，年平均氣溫8.0℃。試驗(yàn)地為草甸土，質(zhì)地為粘壤土，土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量分別為23.12g·kg-1和1.18g·kg-1。

供試粳稻（Oryza saliva subsp.japonica kato）品種為沈農(nóng)9816、遼粳401、鐵粳7和港輻粳16。施肥方案為氮肥165kg·hm-2，其中底肥、分蘗肥和穗肥分別占氮肥總量的50%、35%和15%分別施用，另外施磷肥（P2O5）69kg·hm-2，鉀肥（K2O）45kg·hm-2作為底肥，分別在耕翻前和拔節(jié)期等量施用，在水稻生長期內(nèi)其他田間管理措施與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)管理模式相同。水稻在4月21日播種，5月29日移栽進(jìn)入大田，移栽的株行距為30cm×13.3cm，每穴1株。

1.2 方法

本試驗(yàn)設(shè)置2個處理，即增溫（T）和對照（CK）處理，每個處理4次重復(fù)，按隨機(jī)區(qū)組排列。共計(jì)32個小區(qū)，小區(qū)面積為2m×2m。試驗(yàn)各小區(qū)于水稻移栽開始增溫處理，直至成熟結(jié)束。

試驗(yàn)增溫處理采用開放式增溫（FATI）系統(tǒng)進(jìn)行全天不間斷增溫，對照則安裝與增溫處理相同的裝置，但不供電。該系統(tǒng)參照NIJS等[18]設(shè)計(jì)的FATI系統(tǒng)，由遠(yuǎn)紅外加熱單元、控制單元、動力單元和溫度監(jiān)測單元組成。遠(yuǎn)紅外加熱單元是由用于加熱的遠(yuǎn)紅外加熱黑體管（額定功率為2000W）、白色不銹鋼反射罩和鐵制三角支架組成，燈管高度隨水稻生育期進(jìn)行調(diào)節(jié)，保持距水稻冠層高度60cm；控制單元是由微電腦自動、準(zhǔn)時控制電力，進(jìn)行全天不間斷供電；動力單元是220V的交流電；溫度檢測單元為每個小區(qū)均勻放置4個溫度傳感器，可以自動記錄溫度數(shù)據(jù)。

由溫度記錄儀自動記錄增溫和對照處理的水稻冠層溫度，記錄的時間間隔為20min。試驗(yàn)期間水稻主要生育期（6月23日至9月30日）冠層溫度變化曲線如圖1。

圖 1 增溫和對照處理下的水稻冠層溫度變化Figure 1 Temperature change of rice canopy under warming and control treatments

1.2.1 葉片光合氣體交換參數(shù)測定 從水稻抽穗期 （8月4日）開始，使用CIRAS-3型便攜式光合儀（PP Sytem，美國）每隔10d測定水稻劍葉光合作用和蒸騰作用指標(biāo)，包括劍葉的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）。使用內(nèi)置紅藍(lán)光源，設(shè)置 1200μmol·m-2·s-1的光合有效輻射，溫度為28～30℃，使用內(nèi)置式CO2氣體鋼瓶，提供濃度約為390μmol·mol-1的CO2。每個小區(qū)選取3片受光方向和生長相近的代表性劍葉，取平均值作為測定結(jié)果。選擇少云或無云的晴天，測定時間為9∶30～11∶00。

1.2.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測定 水稻成熟后，各小區(qū)在遠(yuǎn)紅外黑體管兩側(cè)選取8穴收獲考種，測定增溫處理與對照的穗粒數(shù)、有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率[(實(shí)粒數(shù)/總粒數(shù))×100%]，脫粒測定千粒重和產(chǎn)量。依據(jù)陳慶全等[19]的方法計(jì)算耐熱系數(shù)。耐熱系數(shù)=（對照結(jié)實(shí)率-增溫結(jié)實(shí)率）/對照結(jié)實(shí)率。

1.2.3 稻米品質(zhì)測定 將稻谷保存3個月后測定稻米品質(zhì)，參考中華人民共和國國家標(biāo)準(zhǔn) 《GB/T17891-2017優(yōu)質(zhì)稻谷》測定糙米率、精米率、整精米率、堊白度和堊白粒率，使用瑞典FOSS公司制造的1241近紅外谷物分析儀來測定精米的蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量和食味值營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)。

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)結(jié)果采用Microsoft Excel 2010整理和做圖，統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 22.0軟件，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）法和LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫處理對粳稻劍葉光合作用的影響

2.1.1 凈光合速率（Pn） 增溫處理對鐵粳7劍葉Pn無顯著影響，但對其他3個品種均產(chǎn)生不同程度的影響。與對照相比，沈農(nóng)9816和遼粳401劍葉Pn在抽穗后各時期均呈顯著降低，其中沈農(nóng)9816在第10天和第30天，遼粳401在第20天降幅最大，分別為8.46%、11.91%和 12.66%（p＜0.01），港輻粳 16劍葉 Pn僅在抽穗后第20天呈極顯著降低，降低幅度為11.75%（p＜0.01）（圖2）。

2.1.2 胞間CO2濃度 （Ci） 增溫處理對沈農(nóng)9816和鐵粳7劍葉Ci無顯著影響，但使遼粳401和港輻粳16劍葉Ci比對照顯著降低，其中遼粳401在抽穗后第10天和第30天，港輻粳16在第20天呈顯著降低，降低幅度分別為 3.88%、7.80%和 2.37%（p＜0.05）（圖 3）。

2.1.3 氣孔導(dǎo)度（Gs） 與對照相比，增溫處理對除鐵粳7外其他3個品種的劍葉Gs均產(chǎn)生顯著影響，其中受增溫影響最大的是遼粳401，在各時期均呈極顯著降低，降幅分別為28.37%、10.40%和27.48%（p＜0.01）；其次是港輻粳16，在抽穗后第20～30天呈極顯著降低，降幅為24.36%、11.47%（p＜0.01）；而沈農(nóng)9816劍葉Gs僅在抽穗后第10天極顯著降低24.07%（p＜0.01）（圖4）。

2.1.4 蒸騰速率（Tr） 增溫處理對沈農(nóng)9816和鐵粳7劍葉Tr無顯著影響，但使遼粳401和港輻粳16各時期劍葉Tr顯著低于對照，其中遼粳401在抽穗后第10天和第30天，港輻粳16在第20天呈極顯著降低，降幅分別為 9.54%、17.25%和 8.59%（p＜0.01）（圖 5）。

圖 2 增溫對劍葉凈光合速率的影響Figure 2 Effects of warming on net photosynthetic rate of flag leaves

圖 3 增溫對劍葉胞間CO2濃度的影響Figure 3 Effects of warming on intercellular carbon dioxide concentration of flag leaves

圖 4 增溫對劍葉氣孔導(dǎo)度的影響Figure 4 Effects of warming on stomatal conductance of flag leaves

圖 5 增溫對劍葉蒸騰速率的影響Figure 5 Effects of warming on flag leaf transpiration rate of flag leaves

2.2 增溫處理對粳稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

與對照相比，增溫處理對除鐵粳7外其他3個品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素產(chǎn)生顯著影響（表1）。理論產(chǎn)量方面，沈農(nóng)9816、遼粳401和港輻粳16均顯著低于對照，降幅為21.83%、43.50%和20.10%（p＜0.05）；從產(chǎn)量構(gòu)成因素看，有效穗數(shù)和穗粒數(shù)降幅較大，而結(jié)實(shí)率和千粒重降幅較小，其中遼粳401和港輻粳16的有效穗數(shù)分別顯著降低32.20%和22.13%（p＜0.05），沈農(nóng)9816和遼粳401的穗粒數(shù)顯著降低9.67%和12.43%（p＜0.05）。耐熱系數(shù)排序?yàn)檫|粳401＞沈農(nóng) 9816＞港輻粳16＞鐵粳 7。

表 1 增溫處理對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 1 Effects of warming treatment on yield and yield components(mean±SD)

2.3 增溫處理對粳稻品質(zhì)的影響

增溫處理對4個粳稻品種的碾磨品質(zhì)和外觀品質(zhì)產(chǎn)生不利影響，而營養(yǎng)品質(zhì)受影響較小（表2）。碾磨品質(zhì)中各指標(biāo)較對照均表現(xiàn)為不同幅度的降低趨勢，其中精米率和糙米率呈顯著降低，并且精米率的降幅最大，各品種分別為8.45%、8.18%、8.65%和7.23%（p＜0.05）；外觀品質(zhì)中各指標(biāo)均呈極顯著增加，堊白度的增幅最大，各品種分別為169.01%、474.40%、136.02%和162.08%（p＜0.01），并且遼粳401的增幅最大；增溫使?fàn)I養(yǎng)品質(zhì)中的蛋白質(zhì)含量有所降低，其中沈農(nóng)9816、遼粳401和鐵粳7達(dá)到顯著水平，分別為22.84%、32.55%和6.71%（p＜0.05），但對4個品種的食味值均未產(chǎn)生顯著影響。

表 2 增溫處理對品質(zhì)的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 2 Effects of warming treatment on quality(mean±SD)

3 討論與結(jié)論

光合作用為作物的生長提供物質(zhì)和能量，其中溫度是限制光合的主要因子。目前關(guān)于高溫對作物光合作用進(jìn)程影響的研究較多，有研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下水稻劍葉光合速率迅速降低且熱敏感品種比耐熱品種下降幅度大[20]。夜間高溫引起水稻葉片光合效率下降并出現(xiàn)氧化傷害癥狀[21]。還有研究指出，白天增溫或夜間增溫的水稻葉片光合速率比全天增溫的水稻光合速率低[22]。趙龍飛等[23]的研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下的耐熱玉米基因型比熱敏感玉米基因型的葉綠素含量、光合速率以及光系統(tǒng)Ⅱ電子傳遞速率高。張潔等[24]發(fā)現(xiàn)番茄經(jīng)35℃亞高溫處理2h，其葉片凈光合速率顯著降低，胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率明顯升高。光合速率的降低既可以是由氣孔因素引起的，這是因?yàn)槿~片氣孔導(dǎo)度下降使葉綠體CO2供應(yīng)受阻[25]，還有可能是非氣孔限制因子影響光合作用[26]。本研究表明，增溫處理抑制水稻的光合作用，具體表現(xiàn)為，增溫處理使沈農(nóng)9816劍葉Pn和Gs在抽穗后第10～20天比對照顯著降低，而對劍葉Ci和Tr沒有產(chǎn)生顯著性影響，說明增溫條件下的沈農(nóng)9816劍葉Pn的降低主要是由非氣孔限制因子引起的。增溫使遼粳401劍葉Pn和Gs在抽穗后第10～30天顯著降低，劍葉Ci和Tr在抽穗后第10天和第30天顯著降低，說明遼粳401在抽穗后第10天和第30天時劍葉Pn的降低是由增溫引起氣孔關(guān)閉，胞間CO2濃度降低，屬于氣孔因素；在抽穗后第20天遼粳401劍葉Pn的降低主要是由非氣孔因素導(dǎo)致的。增溫處理使港輻粳16僅在抽穗后第20天的劍葉Pn、Ci和Tr比對照顯著降低，劍葉Gs在抽穗后第20～30天顯著降低，這表明港輻粳16在抽穗后第20天劍葉Pn的降低是由氣孔因素引起的。對于鐵粳7品種，增溫對其劍葉Pn、Gs、Ci和Tr在各個時期均未產(chǎn)生顯著性影響，說明鐵粳7的耐熱性較好。

全球氣候變暖導(dǎo)致氣溫升高，極端高溫現(xiàn)象也頻繁發(fā)生。高溫不僅對作物的光合作用產(chǎn)生抑制，還會對作物的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素產(chǎn)生影響。水稻在孕穗期、抽穗揚(yáng)花期和灌漿結(jié)實(shí)期對高溫最敏感[27]，在此期間水稻受到高溫脅迫會使其產(chǎn)量顯著降低。董文軍等[28]指出，增溫處理使水稻的有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率增加，穗粒數(shù)和千粒重下降，并且僅白天增溫處理和僅夜間增溫處理均使水稻產(chǎn)量下降，而全天增溫處理使水稻產(chǎn)量略有上升。還有研究表明，花后開放式增溫使水稻的結(jié)實(shí)率和千粒重降低導(dǎo)致產(chǎn)量下降，并且熱敏感品種的下降幅度大于耐熱品種，而對有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響不顯著[29]。MOHAMMED等[30]夜間高溫試驗(yàn)表明，夜間高溫造成水稻結(jié)實(shí)率顯著降低，并且導(dǎo)致產(chǎn)量下降。在本試驗(yàn)中，增溫均造成4個品種的產(chǎn)量有所降低，但產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化在各品種間存在差異。增溫處理使沈農(nóng)9816的穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和理論產(chǎn)量均顯著降低。對于遼粳401品種而言，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和理論產(chǎn)量比對照極顯著降低，結(jié)實(shí)率顯著下降，而千粒重增減不顯著。由此可知，沈農(nóng)9816和遼粳401可能是受增溫影響造成穎花退化，花粉敗育，形成較多的空秕粒，最終結(jié)實(shí)率下降。增溫處理使除鐵粳7外其他品種的產(chǎn)量降低，主要是因?yàn)槠溆行霐?shù)和穗粒數(shù)的降低。

目前通常根據(jù)高溫對水稻結(jié)實(shí)率的影響計(jì)算耐熱系數(shù)，由此來評價水稻的耐熱性。楊永杰等[31]用耐熱系數(shù)作為水稻耐熱性的分級標(biāo)準(zhǔn)，將水稻的敏感性分為熱鈍感型、耐熱型、不耐熱型和熱敏感型。陳慶全等[19]根據(jù)耐熱系數(shù)將水稻分為較耐高溫型，高溫敏感型和高溫中敏感型，但目前還沒有確定統(tǒng)一的耐熱性分級標(biāo)準(zhǔn)。本試驗(yàn)4個品種的耐熱系數(shù)排序?yàn)殍F粳7＜港輻粳16＜沈農(nóng)9816＜遼粳401。有研究指出，抽穗期水稻劍葉的光合速率影響結(jié)實(shí)率，并與耐熱性呈顯著正相關(guān)，即光合速率越高，高溫與常溫的結(jié)實(shí)率差異越小，品種越耐熱[32]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，增溫處理對鐵粳7的劍葉Pn未產(chǎn)生顯著性影響，即Pn受增溫影響最小，增溫與對照的結(jié)實(shí)率之差最小，耐熱系數(shù)最小，說明鐵粳7的耐熱性最好；增溫處理使遼粳401的劍葉Pn顯著降低，同樣也可以得出其增溫與對照的結(jié)實(shí)率之差最大，耐熱系數(shù)最大，說明遼粳401的耐熱性最差。因此，可以認(rèn)為，鐵粳7屬于耐熱型品種；其次是港輻粳16，也具有一定的耐熱性；而沈農(nóng)9816和遼粳401屬于熱敏感品種。

水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)一直都是水稻栽培育種的重點(diǎn)關(guān)注問題。稻米的品質(zhì)是在環(huán)境和遺傳兩個因素的共同作用下形成的。有研究表明，抽穗期高溫（40℃）顯著降低水稻的整精米率，提高堊白度和堊白粒率，對糙米率無顯著性影響[33]。但高溫對于不同水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素和品質(zhì)的影響程度不同[34]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，增溫處理使沈農(nóng)9816和遼粳401的糙米率、精米率和蛋白質(zhì)含量顯著降低，堊白度和堊白粒率顯著增加，而對整精米率、直鏈淀粉含量和食味值未產(chǎn)生顯著性影響。增溫使鐵粳7的碾磨品質(zhì)和外觀品質(zhì)比對照有顯著性差異，而營養(yǎng)品質(zhì)中只有食味值差異不顯著。除整精米率和營養(yǎng)品質(zhì)外，增溫對港輻粳16的其他品質(zhì)產(chǎn)生顯著影響。上述結(jié)果發(fā)現(xiàn)，開放式增溫主要對稻米的碾磨品質(zhì)和外觀品質(zhì)產(chǎn)生顯著影響，這可能是由于試驗(yàn)進(jìn)行全天候不間斷地增溫處理縮短了灌漿持續(xù)期，影響籽粒的充實(shí)度，糠層變厚，導(dǎo)致碾磨品質(zhì)降低[35]。而且，在增溫處理下，盡管一些籽粒能成功受精，但可能會受到生理損傷，從而影響稻米的外觀品質(zhì)[36]。另外本研究還發(fā)現(xiàn)增溫處理對千粒重和稻米品質(zhì)的影響存在不一致現(xiàn)象，即增溫對千粒重影響較小，而對稻米品質(zhì)影響較大，尤其是稻米的碾磨和外觀品質(zhì)。因此有關(guān)增溫對水稻千粒重和稻米品質(zhì)影響差異的機(jī)制，還有待深入研究。

開放式增溫會抑制粳稻的光合作用，降低產(chǎn)量，影響稻米品質(zhì)，但對于不同耐熱性的粳稻品種存在較大差異。增溫處理對遼粳401和沈農(nóng)9816的光合作用和產(chǎn)量的影響大于鐵粳7和港輻粳16；增溫對4個品種的碾磨品質(zhì)和外觀品質(zhì)產(chǎn)生顯著性影響，而營養(yǎng)品質(zhì)受影響較小。綜上所述，遼粳401和沈農(nóng)9816是熱敏感品種，鐵粳7和港輻粳16是耐熱型品種。