營養(yǎng)因素對鹿茸生長發(fā)育的調(diào)節(jié)作用

孫偉麗，趙海平，王艷梅，李光玉※

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所吉林省特種經(jīng)濟動物分子生物學(xué)國家重點實驗室，長春 130112；2.長春科技學(xué)院，長春 130600）

鹿茸（Velvet Antler）是鹿科動物梅花鹿（Cervus nippon）或馬鹿（Cervus elaphus）的雄鹿未骨化密生茸毛的幼角。鹿茸具有強筋健骨、壯腎陽、益精血等作用。在我國幾千年前就將鹿茸作為中藥材及保健食品的原料，其藥效保健功能得到了人們廣泛的認可。鹿茸中含有蛋白質(zhì)、氨基酸、多糖、多肽、脂類、礦物質(zhì)、激素、多胺、生長因子等成分。營養(yǎng)供給與鹿茸生長發(fā)育及鹿茸成分密切相關(guān)，深入研究影響鹿茸生長發(fā)育的因素，通過供給不同的營養(yǎng)物質(zhì)來改善鹿茸生長速度以及調(diào)節(jié)成分，有利于進一步探索鹿茸功效機理，加大鹿茸產(chǎn)品精深加工力度，為鹿茸產(chǎn)品開發(fā)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 鹿茸的發(fā)育特征

鹿茸是可再生器官，其發(fā)生、再生及生長速度周期與自然界草食動物飼草的生長周期相吻合，即放牧條件下鹿茸的發(fā)育與飼草的富足程度密切相關(guān)。Foerster等[1]經(jīng)過30 多年的研究，評價了遺傳選擇在赤鹿鹿茸發(fā)育過程的作用，結(jié)果表明，鹿茸重量和大小與遺傳性關(guān)系很小，即由遺傳因素引起的個體差異影響鹿茸的發(fā)育作用很小。然而，大量的營養(yǎng)學(xué)試驗結(jié)果表明，由營養(yǎng)因素造成的個體體重差異是體重因素調(diào)控鹿茸發(fā)育的根本原因。這是由于營養(yǎng)因素通過影響機體發(fā)育造成體重差異，進而間接調(diào)控了鹿茸的發(fā)育。此外，飼料供給的營養(yǎng)水平還影響鹿茸的成分以及鹿茸的韌性等物理性能。

1.1 鹿體重與鹿茸重量的關(guān)系

鹿的體重、鹿茸的產(chǎn)出重量、尺寸和分枝數(shù)目以及營養(yǎng)調(diào)節(jié)三者密切相關(guān)。營養(yǎng)因素通過誘導(dǎo)胰島素樣生長因子 1（Insulin-like growth factors -1，IGF1）等途徑，刺激機體生長，促進體格發(fā)育。營養(yǎng)條件好的鹿，個體健壯，鹿茸大小、重量以及品質(zhì)均優(yōu)于營養(yǎng)條件差的鹿。雄性仔鹿的體重需達到特定的體重閾值才能啟動鹿茸發(fā)生[2]。這一特定的體重閾值稱為“角柄發(fā)生體重閾值”。角柄的發(fā)生需要鹿體重達到一定的閾值才能啟動，這個現(xiàn)象也印證了營養(yǎng)條件對于鹿茸起始發(fā)生的重要作用。角柄發(fā)生體重閾值形象表示見圖1。

圖1 鹿茸角柄發(fā)生體重閾值示意圖Fig.1 The body threshold of velvet antler horn handle

無論是種間還是種內(nèi)，雄性鹿個體的體重直接影響鹿茸的重量和大小[3]。個體較大的雄性鹿往往具有較大的鹿茸[1,4-5]。周世朗等[6]研究表明，梅花鹿體重與產(chǎn)茸量呈線性正相關(guān)，并獲得梅花鹿鹿茸產(chǎn)量與體重的回歸方程。赤鹿角的重量與體重也呈線性正相關(guān)關(guān)系，赤鹿角重指的是鹿茸已經(jīng)骨化為鹿角而脫落時的重量，因鹿茸重是一個動態(tài)變化的指標，通常以骨化的鹿角重作為參考指標。產(chǎn)茸量指鹿茸收割時的重量，是生產(chǎn)中用來衡量茸用鹿生產(chǎn)性能的指標。鹿茸、鹿角重量的變化規(guī)律對茸用鹿養(yǎng)殖中的投入產(chǎn)出比分析和選種選育目標具有重要的指導(dǎo)意義。

1.2 鹿體重與鹿茸尺寸的關(guān)系

除鹿茸重量外，鹿茸的尺寸與個體體重呈正相關(guān)。相同年齡段，鹿茸長度和鹿體重之間也存在正相關(guān)關(guān)系，體重越大其鹿茸長度也越大，且差異達極顯著水平[7]。在同種同齡和相同飼養(yǎng)管理條件下，鹿茸的形態(tài)因鹿的體重不同而差別迥異。因為鹿茸形態(tài)是一個動態(tài)變化的指標，因此該研究以鹿茸形態(tài)作為最終指標。對于鹿茸最多分枝數(shù)不固定的鹿而言，鹿茸分枝數(shù)目和體重呈正相關(guān)，如體重較小的鹿，不僅初角茸的分枝數(shù)目比同齡的少，再生茸的分枝數(shù)目也比同齡的少[7]。雄性赤鹿鹿茸大小和在爭偶行為中取勝的概率很大程度上取決于其個體的營養(yǎng)狀況[1]。鹿體重增長取決于幼齡期第一個冬季的營養(yǎng)狀況，營養(yǎng)條件良好，鹿體格發(fā)育更強壯快速，所產(chǎn)生的鹿茸也相對更大[8]。

2 營養(yǎng)素對鹿茸生長發(fā)育的影響

生長期鹿茸的成分是動態(tài)變化的，研究發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)因素影響鹿茸的成分含量和組織結(jié)構(gòu)。最明顯的對比是圈養(yǎng)赤鹿和放養(yǎng)（放牧）赤鹿的鹿茸成分差異[9-12]。無論是圈養(yǎng)條件還是放牧條件下，飼料營養(yǎng)均對鹿茸中營養(yǎng)元素的含量和分布有影響。

鹿茸主要由水分、蛋白質(zhì)、脂肪、鈣、磷等營養(yǎng)元素組成[13]。鹿茸每年的再生、快速生長和骨化，需要大量的營養(yǎng)物質(zhì)和礦物質(zhì)。在超過60 d 的生茸期內(nèi)，可生成高達十幾千克（如梅花鹿和赤鹿）甚至數(shù)十千克（如駝鹿和馴鹿）的鹿茸組織[10]。其骨化后的鹿角組織仍可達7～30 kg（赤鹿的某些個體能達30 kg）（駝鹿的平均每天增長超過250 g），達到成年體重的15%[8,14-15]。研究發(fā)現(xiàn)，鹿科動物生茸期對多種營養(yǎng)物質(zhì)的需求較其它時期均有一定程度的提高[13]。對能量、蛋白質(zhì)、鈣、磷限飼的白尾鹿，其鹿茸發(fā)育受到了抑制，最明顯的是鈣和磷限飼組，而對維生素A、維生素D、無機硫、蛋氨酸進行限飼的鹿茸發(fā)育未受到明顯的影響[16]。李光玉[17]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中的蛋白質(zhì)、脂肪和礦物質(zhì)對梅花鹿鹿茸的發(fā)育尤為重要。用拌以梅花鹿茸血的飼料飼喂生茸期的梅花鹿，結(jié)果產(chǎn)茸量比對照組顯著增加[18]。茸血能使鹿茸增產(chǎn)的原因不得而知，可能是對同種動物而言，梅花鹿血的生物價值更高或者鹿血內(nèi)含有能刺激鹿茸發(fā)育的物質(zhì)，如生長因子。因此，要滿足鹿生茸期對營養(yǎng)物質(zhì)的需求，選擇營養(yǎng)價值適宜的飼料至關(guān)重要。

2.1 蛋白質(zhì)和能量

鹿茸的有機物中蛋白質(zhì)含量最高，脂肪次之（茸皮的皮脂腺中脂肪含量非常豐富）[19]。梅花鹿二杠干茸中蛋白質(zhì)總量為50%～76%，脂肪含量為4%～10%（自基部至尖部呈遞增趨勢，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。由于鹿茸的迅速生長，使得鹿對飼料中的能量需求增加。李光玉等[20]研究表明，為維持鹿茸的正常生長需要，生茸期梅花鹿日糧中適宜的蛋白水平為16%～22%，蛋白水平低于8%的鹿群，體質(zhì)瘦弱、毛色暗淡、鹿茸或鹿角干枯，差異極顯著。

黃健等[21-23]研究了低蛋白質(zhì)日糧補充0.23%賴氨酸和0.12%蛋氨酸對離乳期梅花鹿生長性能、血清生化指標以及氮代謝的影響，認為仔鹿日糧蛋白降低3個百分點，其氮沉積和消化率提高，既提高了飼料利用率，又能降低環(huán)境氮排放。因此，可以通過補充適當(dāng)?shù)陌被嵋蕴岣唢暳限D(zhuǎn)化率，增加鹿體重，從而達到增加產(chǎn)茸量的生產(chǎn)目的。當(dāng)日糧CP 水平降至13.4%，日糧可降解蛋白質(zhì)水平相應(yīng)降低，直接導(dǎo)致瘤胃微生物活性減弱，瘤胃微生物對營養(yǎng)物質(zhì)消化能力降低，微生物蛋白（Microbial crude protein，MCP）合成隨之降低，仔鹿CP 消化率顯著降低[24]。低蛋白日糧水平影響消化率，進而影響鹿的生長發(fā)育，鹿的生長與鹿茸的發(fā)育密切相關(guān)。李平等[24]研究了日糧蛋白質(zhì)水平對貴州梅花鹿鹿茸生長的影響，結(jié)果表明，蛋白水平20%組鮮茸重高于蛋白水平24%和28%，且存在顯著差異（P ＜0.05）；在日糧蛋白質(zhì)水平對鹿茸品質(zhì)的影響方面，粗蛋白20%組茸直徑、茸干長、茸基圍、茸頭圍、茸干圍最高，鹿茸的茸直徑、茸干長、茸干圍等方面優(yōu)于其他2組，且存在顯著差異（P ＜0.05）。日糧蛋白質(zhì)水平在20%為最佳，鹿茸產(chǎn)量和品質(zhì)均高于28%、24%蛋白質(zhì)水平，說明20%蛋白質(zhì)水平更有利于鹿茸的生長，這表明并不是日糧蛋白含量越高越有益于鹿茸的生長，蛋白含量越高飼養(yǎng)成本越高，因此找到最適宜的日糧蛋白水平有利于養(yǎng)鹿行業(yè)的發(fā)展[25]。

能量需求增加量主要取決于鹿茸生長過程中的能量利用率[13]。5 歲齡梅花鹿公鹿在67 d 的生茸期內(nèi)生產(chǎn)1.9kg鹿茸（鮮茸），每天用于生產(chǎn)鹿茸的能量是132kJ、蛋白質(zhì)是6.0 g；平均每生產(chǎn)1 g 鮮茸分別需要能量4.6 kJ、蛋白質(zhì)0.2 g，梅花鹿食入代謝能和體沉積能的生茸利用率分別為0.41%和1.43%[13]。

無論是角柄和初角茸的發(fā)生時間、初角茸的分枝狀況，還是鹿茸的生長速度，均受到營養(yǎng)因素的調(diào)控。多年來，營養(yǎng)因素調(diào)控角柄和鹿茸發(fā)生、發(fā)育的機理一直是研究者爭論和探討的焦點。目前最讓人認可的是“胰島素樣生長因子（IGF1）學(xué)說”[2,7]。伴隨著周齡變化，雌、雄鹿IGF1 變化規(guī)律以及鹿茸長度變化見圖2。眾所周知，IGF1 是機體生長、發(fā)育和代謝的重要調(diào)控因子，能激活RNA 聚合酶，促進非組蛋白磷酸化，刺激RNA 和DNA 的合成，從而促進細胞生長和分裂。IGF1 還能提高蛋白質(zhì)合成中氨基酸的利用率，抑制蛋白質(zhì)降解，提高蛋白質(zhì)的凈增率，促進骨細胞和肌肉細胞的增殖，進而促進動物胚胎發(fā)育及骨的生長、修復(fù)與肌肉的生長。血清中IGF1 的濃度是研究營養(yǎng)代謝的一個重要指標，營養(yǎng)水平能夠影響血清IGF1 的峰值，IGF1 的合成、釋放和活性均依賴于動物的營養(yǎng)狀況。因此，營養(yǎng)因素對鹿茸發(fā)育方面的影響途徑主要是豐足的營養(yǎng)條件提高了血漿IGF1 的峰值，調(diào)控了鹿茸的生長速度[20]。IGF1 作為調(diào)節(jié)因子通過直接和間接途徑調(diào)節(jié)鹿茸發(fā)育示意見圖3。

圖2 不同周齡個體IGF1 和鹿茸長度變化規(guī)律Fig.2 Rule of IGF1 and antler length of different aged adults

圖3 IGF1 調(diào)節(jié)鹿茸發(fā)育直接途徑和間接途徑Fig.3 Direct pathway and indirect pathway of IGF1 on antler regulation

2.2 鈣、磷

赤鹿每年產(chǎn)生約10 kg 的鹿角組織，生茸期內(nèi)平均每天沉積礦物質(zhì)約100 g[4,14]。也就是說相比其他動物而言，雄性鹿科動物每年需要額外從食物中吸收數(shù)千克甚至數(shù)十千克（如駝鹿可達30 kg）的礦物質(zhì)。鹿角中含有61%的礦物質(zhì)，成分主要為鈣和磷[14-15]?；曳譁y定結(jié)果顯示，鈣和磷占鹿茸灰分的比例分別為36%和18%。金順丹等[25]、張寶香等[26]也對國內(nèi)常見鹿種鹿茸中礦物質(zhì)含量進行了測定，結(jié)果表明，鹿茸中鈣和磷的比例均為2∶1。

雄性馴鹿茸每年鈣的沉積量可達1.9 kg，在生茸期的66～96 d 每天沉積量超過25 g；在生茸期的65～97d內(nèi)磷的沉積量可達0.95 kg，每天沉積量超過12 g[9]。可見，鈣和磷在鹿茸骨化過程中起著其他元素不可替代的作用。French[16]對白尾鹿鈣、磷需要量[12]，Muir 等[27]對赤鹿鈣、磷需要量進行了研究，王峰等[28]對梅花鹿飼料中鈣、磷含量開展了研究，結(jié)果表明，鹿科動物需要大量的鈣、磷用以支持鹿茸的生長，且對鈣、磷需求的比例是固定不變的。郜玉鋼等[29]研究認為，6 歲齡梅花鹿的日糧鈣水平為0.74%，鈣、磷比為1.54∶1 能夠滿足生茸期的生理需求。王峰等[28]研究認為，以干重計算飼料中含有約0.3%的磷時，能滿足（包括1 歲齡公仔鹿）鹿生茸的生理需求。

由于機體對礦物質(zhì)消化吸收的能力有限，生茸期鹿科動物從飼料中吸收的鈣和磷無法滿足鹿茸骨化所需，因而必須從骨骼中重吸收。雄性北美馴鹿從骨骼中重吸收的量分別不少于25、12 g/d。由于雌性北美馴鹿能生長出相對較小的鹿茸，因此由食物中吸收的鈣能夠滿足生茸要求，然而食物中吸收的磷不足，還必須從骨骼中重吸收。鹿骨骼中25%的鈣和50%的磷能夠被重吸收[13]。Grasman 等[30]研究發(fā)現(xiàn)，在鹿茸的快速生長期，骨骼的鈣、磷比超出了其他動物正常的生理極限，從正常的2.0∶1 升高到3.3∶1，說明鈣和磷的重吸收并不是按2∶1 的比例進行，而是高于這個比值。骨骼中磷的重吸收比例比鈣高，是因為飼料中磷不足，同時也揭示了鹿茸發(fā)育對磷的需求可能更為重要[13]。

2.3 硒

硒是鹿茸生長發(fā)育重要的元素之一。張金寶等[31]對生茸期的公鹿補加含硒維生素，結(jié)果鹿茸增產(chǎn)9.93%。Kim 等[32]研究認為，硒元素主要富集在鹿茸尖部，其含量沿長軸往基部遞減。梅花鹿飼料中添加硒元素（6 mg/kg）發(fā)現(xiàn)，飼喂30 d 后，高硒日糧提高硒元素在鹿茸各區(qū)段的沉積。生活在南美的馬駝鹿，棲息地遷徙到貧硒地區(qū)后（由于赤鹿等外來鹿種的入侵而占據(jù)了其棲息地），很多仔鹿初角茸的發(fā)生受到推遲，有的再生茸均難以分枝[30]。

近年來，有機螯合礦物質(zhì)元素在畜牧領(lǐng)域得到了重視和應(yīng)用。鮑坤等[33]探討了生長期雄性梅花鹿日糧中銅的最適宜添加范圍，推薦在日糧中添加銅15～40 mg/kg（日糧總銅含量 21.21～45.65 mg/kg），可滿足生茸期梅花鹿對銅元素的需求。

Kim 等[32]研究了飼料中添加硒元素對于梅花鹿血液和鹿茸中硒元素含量的影響，硒元素主要富集在鹿茸尖部，其含量沿長軸往基部遞減，飼料以干物質(zhì)基礎(chǔ)添加6 mg/kg的硒元素，飼喂30 d后，高硒日糧顯著提高了血液中硒含量，血液中硒沉積率達59.15%。高硒日糧對梅花鹿血液激素水平和生化指標無顯著影響，高硒日糧顯著提高了鹿茸各區(qū)段硒元素的含量，其中尖部為0.11～0.45 mg/kg，差異極顯著；中部從0.08 mg/kg 增加至0.21 mg/kg，達極顯著差異水平；基部為0.08～0.15 mg/kg，達顯著差異水平[13]。上述研究表明，高硒日糧顯著提高了鹿茸各區(qū)段硒元素的含量。

2.4 維生素

VD 及其代謝產(chǎn)物在骨組織的代謝中起著重要作用，如促進骨組織中鈣的重吸收，并在骨組織的礦化方面起重要作用。因為鹿角也屬骨組織，VD 在鹿茸的代謝中也起著重要作用。VA 對骨組織的重建很重要，因此在鹿茸的發(fā)育中也是不可缺少的。其他各種營養(yǎng)元素及微量元素在鹿體格發(fā)育以及鹿茸發(fā)生、發(fā)育過程發(fā)揮的作用不再詳細敘述。

3 結(jié)論

綜上所述，蛋白質(zhì)、脂肪以及礦物質(zhì)元素等營養(yǎng)通過IGF1 分泌調(diào)節(jié)等途徑調(diào)節(jié)鹿身體生長，進而影響鹿茸的生長速度、尺寸以及鹿茸成分。蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)元素以及維生素等對鹿茸生長及成分有重要作用，尤其是鹿茸快速生長期對鈣、磷的需要量更高，研究鈣、磷等的消化吸收規(guī)律，旨在提高鹿茸產(chǎn)量和品質(zhì)，為鹿茸精細化深加工利用提供理論基礎(chǔ)。