浙江西天目山古樹樹干健康狀況及其隨海拔梯度變化規(guī)律

張鳳麟， 王 昕， 張謳凱， 張昭臣?， 張 健

(1.華東師范大學生態(tài)與環(huán)境科學學院， 浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站， 上海200241； 2.上海污染控制與生態(tài)安全研究院， 上海200092)

古樹是自然和城市環(huán)境中的重要組成部分，為各種動植物的生長和繁殖提供了重要生境(Lindenmayeret al，2017；Zemanováet al，2017)，為人類社會提供生態(tài)系統(tǒng)服務(K?rner，2017)，同時具有較高的美學和文化價值。 由于古樹樹齡往往較高，自身抵抗外界干擾及進行自我修復的能力較弱，大部分古樹都存在一定的健康問題。 鑒于全球范圍內(nèi)古樹和大樹所面臨的氣候變化和人類干擾等的嚴重威脅，著名保護生物學家Lindenmayer、Laurance 和著名森林生態(tài)學家Franklin 曾于2012 年在Science 雜志聯(lián)合發(fā)文，呼吁大家重視這一問題的嚴重性，并盡快采取措施來保護瀕臨死亡的古樹和大樹(Lindenmayeret al，2012)。 基于CNKI 數(shù)據(jù)庫，在1990—2018 年期間，古樹健康相關(guān)的中文文獻僅70 篇，且主要為近6 年發(fā)表，其研究范圍主要集中在較發(fā)達國家的城市、保護區(qū)等，研究對象主要在城市區(qū)域，而古樹資源豐富的山區(qū)(Liuet al，2019；Myerset al，2000；Sandelet al，2013)研究較少。 山區(qū)作為生物多樣性熱點區(qū)域，地形復雜，存在一定的海拔梯度。 沿海拔梯度，環(huán)境因子(溫度、降水、大氣成分以及土壤成分等)呈現(xiàn)極大的變化(Gaston，2000)，古樹的分布隨海拔梯度也可能會呈現(xiàn)出有規(guī)律的分布格局。 同時，沿海拔梯度分布的生物受到不同程度的人類干擾(Sandelet al，2013)，一般來說，低海拔地區(qū)受到較強程度的人類干擾，而高海拔地區(qū)干擾較少。 這些人類干擾程度的差異可能也會對古樹的生長和繁殖等產(chǎn)生重要影響。 因此，分析古樹健康狀況沿海拔梯度的分布規(guī)律及其限制因素有助于古樹管理和保護策略的制定與實施等。

浙江天目山國家級自然保護區(qū)植被類型多樣、生物資源豐富，在保護區(qū)內(nèi)從低海拔到高海拔分布著數(shù)量巨大的古樹資源。 根據(jù)樓濤等(2004)調(diào)查結(jié)果顯示，該區(qū)域古樹種類繁多，數(shù)量豐富，常見的古樹種類有銀杏(Ginkgo biloba)、柳杉(Cryptomeria fortunei)、金錢松(Pseudolarix amabilis)等。 現(xiàn)存古樹約5 511 株，隸屬43 科，73 屬，共計100 種，其樹齡主要集中在100～300 年，500 年以上的一級古樹數(shù)量較少，大多為柳杉、金錢松和銀杏等古老樹種(樓濤等， 2004)。 同時，天目山古樹名木在科屬種間的數(shù)量上存在懸殊差異，存在1 000 株以上個體的優(yōu)勢科為杉科(Taxodiaceae)和松科(Pinaceae)；優(yōu)勢種為柳杉，其個體數(shù)量達2 000 余株，然而個體數(shù)小于5 株的物種有54 個。 盡管針對天目山的古樹已經(jīng)開展了一些研究工作，但尚未對天目山古樹健康狀況沿海拔梯度的變化規(guī)律及其影響因素進行系統(tǒng)性和定量化的研究工作。

本研究選擇使用PICUS-3 應力波樹木斷層圖像診斷儀對古樹的樹干腐爛程度調(diào)查結(jié)果作為古樹健康狀況研究的切入點，對浙江省天目山國家級自然保護區(qū)內(nèi)不同海拔梯度上不同樹種的古樹健康狀況開展調(diào)查，分析不同健康狀況下的古樹分布情況，討論影響古樹健康狀況的主要因素，以期為西天目山古樹的保護提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域自然地理狀況

天目山國家級自然保護區(qū)(北緯30°18′30″～30°21′37″，東經(jīng)119°24′11″～119°27′11″)，位于浙江省西北部的西天目山(圖1)。 1986 年，西天目山經(jīng)國務院批準，成為全國首批20 個國家級自然保護區(qū)之一。 1996 年，被聯(lián)合國教科文組織批準接納為國際人與生物圈保護區(qū)(MAB)網(wǎng)絡成員。 目前保護區(qū)面積為4 284 hm2，保護區(qū)內(nèi)植被保存完好，生物資源豐富(天目山自然保護區(qū)管理局，1992)。 1.5 億年前的火山活動使天目山形成了如今的丘陵地貌，西天目山主峰仙人頂，最高海拔1 506 m，最低海拔約300 m。 保護區(qū)內(nèi)氣候較為溫和，地處中亞熱帶向北亞熱帶過渡區(qū)域，受海洋季風影響，四季分明。 年均溫度8.8～14.8 ℃，最冷月平均溫度為-2.6～3.4 ℃，極值最低氣溫-13.1～-20.2℃，最熱月平均溫度為19.1 ～28.1 ℃，極值最高氣溫29.1～38.2 ℃(商侃侃，2011)。 年降水量為1 390 ～1 870 mm，形成浙江西北部的降水中心(夏冰等，1992)；無霜期209～235 d；相對濕度76%～81%。 該地區(qū)光照充足，年太陽輻射量為3 279～4 460 MJ·m-2，春秋季較短，冬夏季較長(樓濤等，2004)。 作為長江和錢塘江支流的發(fā)源地和分水嶺，西天目山水文基礎良好，溝谷中地表水徑流量受降水控制，變化幅度較大(商侃侃，2011)。 土壤厚度約50 cm，海拔600 m 以下為紅壤帶，600 ～1 200 m 為黃壤帶，1 200 m以上為棕黃壤帶，土壤腐殖質(zhì)較厚，具有較高的肥力(蔣文偉，2001)。 總體而言，西天目山優(yōu)良的環(huán)境為古樹的生長提供了良好的條件。

圖1 浙江天目山國家級自然保護區(qū)位置圖Figure 1 Location of Tianmu Mountain， Zhejiang Province

2 研究內(nèi)容與方法

基于上文中各種問題，本文擬從以下兩個方面展開研究:(1) 浙江西天目山古樹健康狀況的定量評估:根據(jù)測量所得的古樹樹干斷層圖像對所測古樹樹干胸高斷層上的腐爛及空洞情況做出分析，綜合得出古樹的整體健康狀況；(2) 古樹健康狀況的海拔梯度差異:通過對不同海拔段上的古樹健康狀況進行比較，分析古樹健康狀況沿海拔梯度的變化規(guī)律；并通過不同海拔段上的氣候數(shù)據(jù)與古樹健康狀況之間的相關(guān)性分析驗證海拔梯度與古樹健康狀況之間的聯(lián)系，探究海拔變化導致的環(huán)境變化對古樹健康狀況的影響。

2.1 海拔梯度劃分

根據(jù)天目山現(xiàn)有的古樹資源調(diào)查情況(樓濤等，2004)，以及西天目山的植被分布情況(夏愛梅，2004)，本研究對天目山的海拔進行分段，分別為300 ～400、400 ～500、500 ～600、600 ～700、700～800、800～900、900～1 000、1 000～1 100 和1 100～1 200 m。 在不同的海拔梯度上，視古樹分布情況選擇不同物種的掛牌古樹，盡可能保證每個海拔段上選取的古樹均勻分布在該海拔段內(nèi)。

2.2 古樹健康檢測方法

為檢測西天目山古樹的健康狀況，本研究選用德國ARUGS 公司制造的PICUS-3 應力波樹木斷層圖像診斷儀來進行數(shù)據(jù)采集。 該診斷儀用于測量每株古樹樹干距離地面130 cm 處的樹干斷層腐爛情況，測量時在樹干朝北方向的樹皮上釘入第一顆釘子，測量樹干周長，按一定的長度間隔(≥20 cm)選擇測量點位置，逆時針依次釘入其余釘子，掛號牌。 選取3 顆釘子作為基準點，分別測量記錄每個釘子到基準點間的直線距離，輸入到PICUS Q74 分析軟件中，軟件自動生成可視化的樹干的測量層的外形幾何圖。 記錄樹種、海拔位置等相關(guān)信息。 將PICUS-3 應力波樹木斷層圖像診斷儀主機利用綁帶固定在樹干上6 ～7 號釘子中間的位置上，將傳感器分別連接在對應號牌的釘子上，將電子錘和電腦連接至PICUS 主機，準備工作完成。測量時摘下相應釘子上的傳感器，將電子錘上的應力波接收器放置在該釘子上，敲擊接收器，其余釘子上的傳感器接收到應力波，將數(shù)據(jù)傳輸至主機。 沿逆時針方向依次敲擊所有釘子，PICUS 主機計算出樹干斷層的層析圖像，傳至電腦端軟件，保存數(shù)據(jù)。 測量結(jié)束后摘下釘在樹皮上的釘子，完成本次測量工作。

2.3 數(shù)據(jù)處理

對于收集到的樹木斷層圖像數(shù)據(jù)，使用PICUS Q74 軟件獲得直觀的圖像數(shù)據(jù)，再利用R語言v.3.5.1(http:∥www.R-project.org/)對源文件進行數(shù)據(jù)提取，獲得不同顏色在圖像中的面積占比數(shù)據(jù)。

由于獲得是百分比數(shù)據(jù)，我們選擇β回歸分析(Ospinaet al，2012)進行數(shù)據(jù)分析。β回歸模型常被用于模擬因變量屬于β分布的分析。β分布可以方便地根據(jù)因變量的均值和精度參數(shù)進行參數(shù)化，能夠較為直觀的表現(xiàn)出不同因素之間的相關(guān)性，并擬合線性結(jié)果。 本研究所獲得數(shù)據(jù)為樹木斷層診斷圖像中不同顏色所占總面積的比值，分布在(0，1)區(qū)間內(nèi)，屬于β分布，可以使用β回歸模型分析斷層中的腐爛水平，判斷古樹健康水平。 在R 語言中利用betareg包(Cribari-Netoet al，2010)完成。

各采樣點的氣候數(shù)據(jù)從ClimateAP 軟件中提取，ClimateAP 是由加拿大英屬哥倫比亞大學的Tongli Wang 和阿爾伯塔大學的Andreas Hamann 等采用插值技術(shù)和高程修正的方法制作的局域尺度上高精度的氣候數(shù)據(jù)集(Wanget al，2006)。 通過輸入每株被測量古樹的地理位置信息獲得其對應地理位置上1981—2010 年間氣候數(shù)據(jù)(張鳳麟等，2018)，考慮到各因子之間的共線性(multilinearity)可能對數(shù)據(jù)分析的影響，我們對變量進行了篩選，最終選取了年均溫、年降水量、熱濕比和無霜期這4 個環(huán)境因子用于本研究。

3 結(jié)果與分析

3.1 古樹健康狀況的種間差異

本次調(diào)查古樹共計137 株，通過對所有古樹樹干斷層圖像的分析(圖2)，在胸高斷面上未出現(xiàn)腐爛或空洞情況的古樹僅3 株，占總量的2.1%；出現(xiàn)了一定程度的腐爛但樹干中尚未出現(xiàn)明顯空洞的古樹占總量的35.8%；樹干中已經(jīng)出現(xiàn)明顯空洞的古樹占總量的62.1%，其中空洞占樹干面積5%以上的有32 株，占總量的23.4%。

圖2 不同古樹的PICUS 診斷畫像Figure 2 PICUS Sonic Tomograms of different ancient trees

通過對所有古樹樹干斷層圖像中有明顯腐爛和空洞情況的面積占比進行分析(圖3)，結(jié)果顯示，所測量的古樹樹干斷層腐爛及空洞面積所占比例的均值為18.89%，各個物種的情況相較于均值而言有一定程度的差異。 調(diào)查結(jié)果中樹干腐爛及空洞面積占比較高的樹種有金錢松、天目木姜子(Litsea auriculata)、天目鐵木(Ostrya rehderiana)和柳杉，其樹干內(nèi)部腐爛及空洞面積占比高于均值，分別為:金錢松38.89%、天目木姜子29.29%、天目鐵木20.68%和柳杉19.34%，其中本次所調(diào)查測量的6 株金錢松其樹干中均出現(xiàn)明顯空洞。 樹干腐爛及空洞面積占比較低的樹種有楓香、浙江楠(Phoebe chekiangensis)、黃山松(Pinus taiwanensis)、麻櫟(Quercus acutissima)、銀杏、榧樹(Torreya grandis)和水杉(Metasequoia glyptostroboides)，其樹干內(nèi)部腐爛及空洞面積占比均低于平均值，分別為:楓香13.50%、浙江楠14.35%、黃山松10.54%、麻櫟6.05%、銀杏5.64%、榧樹0.96%以及水杉0。

圖3 古樹樹干腐爛及空洞面積占比種間差異Figure 3 The ratio of the tree trunk decay and hollow area of ancient trees among different species

3.2 各古樹物種的健康狀況在海拔梯度上的差異

通過對不同海拔下的各樹木斷層圖像進行分析發(fā)現(xiàn)，小于400 m 海拔范圍內(nèi)的古樹樹干腐爛水平的均值為10.67%，400～500 m 海拔范圍內(nèi)古樹樹干腐爛水平的均值為8.75%，500 ～600 m 海拔范圍內(nèi)古樹樹干腐爛水平的均值為11.28%，600 ～700 m 海拔范圍內(nèi)古樹樹干腐爛水平的均值為16.54%，700～800 m 海拔范圍內(nèi)古樹樹干腐爛水平的均值為18.71%，800 ～900 m海拔范圍內(nèi)古樹樹干腐爛水平的均值為14.71%，900～1 000 m 海拔范圍內(nèi)古樹樹干腐爛水平的均值為19.10%，1 000～1 100 m 海拔范圍內(nèi)古樹樹干腐爛水平的均值為31.47%，1 100 ～1 200 m 海拔范圍內(nèi)古樹樹干腐爛水平的均值為30.06%。

根據(jù)以上結(jié)果，使用beta 回歸對古樹樹干斷層腐爛及空洞面積占比數(shù)據(jù)分析，結(jié)果顯示，古樹樹干斷層上的腐爛及空洞面積占比隨海拔的不斷上升有一定的上升趨勢(P＜0.0001) (圖4)。

圖4 古樹樹干腐爛及空洞面積占比與海拔間關(guān)系Figure 4 Relationship between ratio of tree trunk decay and hollow area and altitude

3.3 氣候?qū)Ω鞴艠湮锓N的健康狀況的影響

溫度、降水、熱濕比和無霜期都是具有明顯海拔梯度效應的環(huán)境因子，隨海拔變化而存在一定程度的變化，結(jié)合氣候數(shù)據(jù)(Wanget al，2012)，使用beta 回歸方法，對古樹樹干腐爛及空洞面積占比的變化趨勢分析，結(jié)果如下:(1)天目山范圍內(nèi)，隨著海拔的不斷升高，溫度逐漸降低，古樹樹干的腐爛及空洞面積占比下降[圖5(a)]；(2)降水量隨海拔的升高而升高，古樹樹干的腐爛及空洞面積占比隨降水量升高而增大[圖5(b)]；(3)熱濕比隨海拔梯度的升高而降低，古樹樹干腐爛面積隨熱濕比的升高而減小[圖5(c)]；(4)無霜期隨海拔的升高而減短，海拔較高處無霜期相對較短，古樹樹干的腐爛及空洞面積占比相對較高[圖5(d)]。 這些分析結(jié)果在一定程度上都驗證了古樹樹干腐爛及空洞面積占比隨海拔的上升不斷增大的結(jié)論。

圖5 古樹樹干腐爛及空洞面積占比與環(huán)境因子間關(guān)系Figure 5 Relationship between ratio of tree trunk decay and hollow area and environment factors

4 討論

通過對天目山不同物種、不同海拔古樹樹干腐爛及空洞面積占比的分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn):不同物種間古樹樹干腐爛及空洞面積占比存在差異，同種個體間古樹樹干腐爛及空洞面積占比也存在差異；隨海拔上升，古樹樹干腐爛及空洞面積占比存在上升趨勢，即海拔與古樹樹干腐爛及空洞面積占比間存在聯(lián)系。

(1) 相關(guān)研究表明，真菌入侵是造成樹干內(nèi)部空洞形成的部分原因(Arhipova，2012)，物種間木材密度的不同影響了木材腐朽真菌侵蝕樹干的能力(張麗燕等，2016)，導致了樹木間形成腐爛空洞情況的差異，而木材密度與古樹樹干內(nèi)部空洞的面積存在負相關(guān)關(guān)系(Jacobsenet al，2007)。 在本研究中，腐爛及空洞面積占比較高的金錢松，其氣干密度為0.4 ～0.5 g·cm3(成俊卿，1992)，柳杉，其氣干密度約為0.33 g·cm3(易詠梅等，2003)。 而腐爛及空洞面積占比較低的麻櫟，其氣干密度約為0.8 g·cm3(成俊卿，1992)，榧樹氣干密度約為0.56 g·cm3(成俊卿，1992)。 不同物種其木材密度存在一定差異，且符合密度與腐爛及空洞面積的反比關(guān)系。因此，不同物種木材密度的差異對古樹樹干腐爛及空洞面積占比情況造成影響，進而導致古樹樹干腐爛及空洞面積占比的種間差異。

(2) 影響樹木健康狀況環(huán)境因子主要包括溫度、降水、土壤性質(zhì)、人為干擾強度等(劉瑜等，2013)，這些因素在不同海拔間都存在一定差異。 本研究中，溫度較低時，古樹樹干的腐爛及空洞面積占比較高。 該研究結(jié)果與海拔及古樹樹干腐爛面積占比間關(guān)系一致，低海拔地區(qū)溫度較高，古樹樹干腐爛及空洞面積占比相對較低，高海拔地區(qū)溫度較低，古樹樹干腐爛及空洞面積占比相對較高。 同樣，在本研究結(jié)果中，降水量較高時，古樹樹干的腐爛及空洞面積占比較高。 該結(jié)果與海拔及古樹樹干腐爛面積占比間關(guān)系一致，低海拔地區(qū)降水量較低，古樹樹干腐爛及空洞面積占比較低，高海拔地區(qū)降水量較高，樹干腐爛及空洞面積占比較高。 另外，熱濕比在一定程度上代表環(huán)境的干旱程度，熱濕比越大說明環(huán)境濕度越小(Wanget al，2006)。 以往研究表明，干旱環(huán)境下物種木材密度傾向于增大以維持內(nèi)部水分平衡，減少水分喪失(Martinez-Cabreraet al，2009)。 同時其與樹干空洞間存在緊密聯(lián)系，空洞面積傾向于隨著木材密度的增大而減小(Jacobsenet al，2007)。 本研究結(jié)果顯示，熱濕比較高時古樹樹干腐爛及空洞面積占比較低，符合以往的研究結(jié)論。

(3) 數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示，在海拔1 000 m 以下，古樹的腐爛及空洞面積均值為13.80%，古樹樹干腐爛及空洞面積占比相對較低；在海拔1 000 m 以上，古樹的腐爛及空洞面積均值為30.82%，樹干腐爛及空洞面積占比相對較高，且兩者間存在較大差異。 結(jié)合馬原(2007)對酸雨與天目山柳杉種群間關(guān)系的研究和鄭世偉等(2015)對天目山酸雨降水范圍主要在高海拔地區(qū)的研究，推測古樹腐爛及空洞面積占比與酸雨之間存在一定聯(lián)系，但在本研究中未進行進一步研究。

5 展望

本研究對浙江西天目山的11 個樹種的137 株古樹的腐爛及空洞面積占比進行了較為系統(tǒng)的調(diào)查和研究，并強調(diào)了古樹健康與海拔、氣候等的相關(guān)性，為古樹保護和管理提供了科學依據(jù)。 但本研究尚存在一些不足之處，有望在接下來的工作中繼續(xù)深入。

首先，由于研究區(qū)域和研究方法的限制，在古樹的物種和數(shù)量的選擇上存在一定限制。 例如，我們所用的測量設備PICUS 只能對胸徑40 cm 以上的樹木進行測量，這導致一些物種很難在各個海拔梯度上找到滿足最低測量要求的樹木。 在后續(xù)的古樹健康研究工作中，應進一步完善對不同物種、不同海拔范圍內(nèi)古樹健康狀況的研究。

其次，本研究分析所使用的氣候數(shù)據(jù)是基于全球粗分辨率的氣候數(shù)據(jù)而獲取的，這也是目前普遍采用的、可以公開獲得的數(shù)據(jù)。 但由于這些數(shù)據(jù)空間和時間分辨率的限制，很難準確地描述各海拔段的古樹所在微生境的氣候條件。 在今后的調(diào)查檢測中應加強對每株古樹的立地環(huán)境和氣候條件的同步調(diào)查，進而深入分析土壤、水文、地形、氣候等對古樹健康狀況的綜合影響。

最后，需要指出的是，正如生態(tài)學里的很多其它研究內(nèi)容(如群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、林下幼苗更新)一樣，古樹健康狀況在時間尺度上存在著極大的變化，這也給古樹的保護和管理提出了挑戰(zhàn)。 因此，需要對古樹健康進行長時間的監(jiān)測，以期掌握各物種健康狀況的變化規(guī)律，為全球變化背景下的古樹保護提供理論依據(jù)和實踐基礎。