• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    可可種質(zhì)資源抗寒性初步評價及低溫脅迫下生理響應

    2019-12-19 02:13李付鵬伍寶朵秦曉威閆林賴劍雄
    熱帶作物學報 2019年11期
    關鍵詞:抗寒性酶活性

    李付鵬 伍寶朵 秦曉威 閆林 賴劍雄

    摘 ?要 ?本研究以收集保存的38份可可種質(zhì)資源為對象,在2016年1月極端低溫期間,進行抗寒性初步評價,依據(jù)低溫危害后可可果實和葉片損害程度,可可資源抗寒性可分成5級。以具有抗寒性差異的INA-t5(Ⅰ級)、COM-e8(Ⅱ級)、ECU-ev6(Ⅳ級)、THA-o6(V級)種質(zhì)為材料,研究抗寒性差異種質(zhì)在4 ℃脅迫條件下植株的傷害情況、葉片解剖結(jié)構(gòu)和生理生化指標變化。結(jié)果表明:低溫脅迫條件下,INA-t5、COM-e8種質(zhì)比THA-o6、ECU-ev6種質(zhì)具有明顯的耐寒表型,可可葉片受害程度差異顯著;可可的丙二醛和脯氨酸含量的變化幅度與其抗寒性呈現(xiàn)負相關;脅迫48 h 后,THA-o6、ECU-ev6種質(zhì)保護酶系統(tǒng)逐漸被破壞,INA-t5、COM-e8種質(zhì)則仍然表現(xiàn)活躍。綜合以上結(jié)果,INA-t5、COM-e8為抗寒性種質(zhì),其抗寒性比THA-o6、ECU-ev6強,抗氧化酶活性和滲透物質(zhì)含量變化規(guī)律以及差異種質(zhì),可為可可開展抗寒育種和抗寒分子機理研究提供理論和材料基礎。

    關鍵詞 ?可可種質(zhì);鑒定評價;抗寒性;酶活性

    中圖分類號 ?S571.3 ? ? ?文獻標識碼 ?A

    Abstract ?During the extreme low temperature period of January 2016, cold resistance of 38 cacao germplasms were evaluated in Wanning, Hainan. According to the damage degree of cacao pods and leaves after low temperature, five grades were distinguished among the cacao germplasms. Using the selected cold resistance difference germplasms INA-t5 (grade Ⅰ), COM-e8 (grade Ⅱ), ECU-ev6 (grade Ⅳ) and THA-o6 (grade V), leaves anatomy and physiological responses of the cacao plants were studied after 4 ℃ low temperature treatment. Under low temperature stress, INA-t5 and COM-e8 showed obvious cold-tolerance over THA-o6 and ECU-ev6, and the damage degree of the leaves was significant. It was negatively correlated between cold resistance and malondialdehyde, proline content in cacao leaves. The protective enzyme systems of THA-o6 and ECU-ev6 were gradually destroyed in low temperature stress for 48 h, while the enzyme system of INA-t5 and COM-e8 were still active. It meant that the cold resistance of INA-t5 and COM-e8 was stronger than that of THA-o6 and ECU-ev6. The antioxidant enzyme activity, osmotic substances content and cold-resistance difference germplasm could be used for cold-resistant breeding and molecular mechanism investigation.

    Keywords ?cacao germplasm; identification and evaluation; cold resistance; enzyme activity

    DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.006

    可可(Theobroma cacao L.)屬于梧桐科可可屬常綠小喬木,種子(可可豆)富含脂肪、蛋白、多酚等成分,味醇香,是制作巧克力、飲料等的主要原料??煽稍a(chǎn)南美熱帶雨林下,是典型的熱帶作物,現(xiàn)已廣泛分布于世界熱帶地區(qū)的60多個國家,直接從業(yè)者超過4000多萬人[1]。據(jù)國際可可組織(ICCO)統(tǒng)計,2016和2017年收獲季世界可可收獲面積約1000萬hm2,總產(chǎn)量470萬t,為世界第二大飲料作物[2-3]。我國可可主要種植在海南、云南,國內(nèi)生產(chǎn)的可可豆遠不能滿足市場需求,目前我國所需可可豆基本依賴進口,2017年我國可可豆及制品進口量為12萬t,且每年以較快的增長率持續(xù)遞增。歐美等發(fā)達國家人均巧克力年消費在10 kg以上,即使在亞洲,東亞大多數(shù)國家的人均年消費也在2 kg以上,而目前我國還不足50 g[4-5]。隨著我國人民生活水平的不斷提高和飲食結(jié)構(gòu)的變化,可可消費量還將大幅增加,市場缺口不斷擴大。

    我國可可主要分布在海南、云南、廣東、臺灣等省區(qū),其中海南是可可主產(chǎn)區(qū),種植面積和產(chǎn)量均占全國90%以上[6]。我國海南地處熱帶邊緣,可可主產(chǎn)區(qū)冬季常有低溫危害,主栽品種熱引4號可可受寒后易出現(xiàn)落葉、落果、枯枝等現(xiàn)象,且傷口極易感染黑果病等病害,易給種植戶造成嚴重經(jīng)濟損失[7]。低溫成為影響我國可可豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和制約可可產(chǎn)業(yè)北擴的重要因素。因此開展可可種質(zhì)資源抗寒性鑒定,篩選和培育抗性種質(zhì)(品種)是我國可可育種的重要目標。

    中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院香料飲料研究所從20世紀60年代開始,從東南亞、非洲、拉丁美洲等可可主產(chǎn)區(qū)收集3大類可可遺傳資源300多份,含有許多具有經(jīng)濟開發(fā)潛力的優(yōu)異資源,為可可品種選育和改良提供了重要材料來源[8]。然而,關于可可種質(zhì)資源抗寒性鑒定,低溫脅迫對可可幼苗生理生化的影響仍未見報道。本研究利用極端低溫天氣對收集保存的可可種質(zhì)資源進行抗寒性鑒定,篩選抗寒性強的可可種質(zhì),并對篩選出的抗寒性差異種質(zhì)開展葉片生理生化和顯微結(jié)構(gòu)變化研究,為進一步研究可可抗寒機理提供依據(jù),并為可可抗寒育種研究提供優(yōu)異材料資源。

    1 ?材料與方法

    1.1 ?材料

    供試材料來自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院香料飲料研究所農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶香料飲料作物種質(zhì)資源圃的38份可可資源,厄瓜多爾8份(ECU-)、巴新1份(PNG-)、印尼6份(INA-)、科摩羅2份(COM-)、越南4份(VN-)、泰國5份(THA-)、名稱中有“SBRI-”的12份種質(zhì)為在引進種質(zhì)基礎上雜交創(chuàng)制的資源,詳見表1。

    1.2 ?方法

    1.2.1 ?成齡可可樹抗寒性田間調(diào)查 ?2016年1月23日極端低溫后,田間調(diào)查38份可可資源材料的抗寒性,為便于比較分析,將可可抗寒性程度分成5級,標準如下:

    Ⅰ級:果實生長正常,≤10%成熟葉片葉色黃色;Ⅱ級:1/8果實表面顏色出現(xiàn)黑色果實比例> 30%(果實寒害1級),成熟葉片葉色黃色比例> 10%、≤30%;Ⅲ級:1/4果實表面顏色出現(xiàn)黑色果實比例>30%(果實寒害2級),成熟葉片葉色黃色比例>30%、≤50%;Ⅳ級:1/2果實表面顏色出現(xiàn)黑色果實比例>30%(果實寒害3級),成熟葉片葉色黃色比例>50%、≤70%;Ⅴ級:3/4果實表面顏色出現(xiàn)黑色果實比例>30%(果實寒害4級),成熟葉片葉色黃色比例>70%。

    1.2.2 ?可可幼苗低溫脅迫處理 ?篩選抗寒性差異的8份可可種質(zhì),分別繁育袋裝苗,選取無病蟲害、長勢良好、生長一致的可可袋裝苗在光照培養(yǎng)箱中進行低溫脅迫處理,試驗溫度處理設置為4 ℃,試驗對照溫度設置為30 ℃/28 ℃,光周期設置為12 h/12 h,相對濕度保持在70%左右。低溫脅迫0、24、48、72、96 h時,分別剪取葉片并迅速置于液氮中冷凍,–80 ℃保存,用于后續(xù)測定葉片生理生化指標變化;剪取第一穩(wěn)定葉,并用FAA固定液處理后,制作石蠟切片觀察葉片解剖結(jié)構(gòu),每個處理重復3次。

    1.2.3 ?生理指標測定 ?可可生理生化指標采用江蘇科銘生物技術有限公司測定試劑盒,參照試劑盒操作說明進行測定INA-t5、COM-e8、ECU-ev6、THA-o6 4份可可種質(zhì)幼苗葉片的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量(Pro)、丙二醛含

    量(MDA)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)酶活性等生理生化指標。從無病害、成熟葉中部剪取樣品,大小為5 mm×5 mm,將樣品置于FAA固定液處理72 h,經(jīng)石蠟切片機切片、染色后,置于Olympus BX51正置熒光顯微鏡下觀察拍照,比較各樣品柵欄組織和海綿組織結(jié)構(gòu)變化。

    1.3 ?數(shù)據(jù)處理

    觀測數(shù)據(jù)取3次重復的均值,用Excel軟件處理分析數(shù)據(jù),采用Duncan新復極差法進行多重比較,分別在0.05和0.01水平比較差異顯著性。

    2 ?結(jié)果與分析

    2.1 ?不同可可種質(zhì)抗寒性表現(xiàn)

    2016年1月,海南萬寧興隆地區(qū)極端低溫達7 ℃條件下,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶香料飲料作物種質(zhì)資源圃的38份可可種質(zhì)葉片、果實凍害率及綜合抗寒等級見表1,果實受寒害后表現(xiàn)如圖1。由表1看出,供試材料的抗寒性分為5級,從強到弱分別包含3、22、10、2、1份種質(zhì),耐寒與極不

    耐寒種質(zhì)份數(shù)均呈現(xiàn)低比例趨勢。其中VN-sv6、INA-t5種質(zhì)田間抗寒性最強,葉片受害率分別為15.9%、15.6%,1級抗寒等級果實比例分別為9.1%、9.8%。THA-o6種質(zhì)田間抗寒性最弱,葉片受害率為70.5%,4級抗寒等級果實比例為62.2%。此外,COM-e8種質(zhì)葉片受害率為33.8%,1級抗寒等級果實比例為33.6%;ECU-ev6種質(zhì)葉片受害率為59.7%,3級抗寒等級果實比例為36.9%。

    2.2 ?低溫脅迫對可可葉片結(jié)構(gòu)影響

    4 ℃低溫脅迫處理后,可可種質(zhì)INA-t5、THA-o6葉片表型及顯微結(jié)構(gòu)變化見圖2和圖3。結(jié)果表明,隨著低溫脅迫時間延長,THA-o6葉片的葉脈及附近組織逐漸褐化,脅迫24 h主葉脈開始出現(xiàn)褐化,脅迫48 h主葉脈和支葉脈褐化,脅迫72 h主葉脈和支葉脈全部褐化并向附近組織擴散,脅迫96 h主葉脈和支葉脈全部褐化,葉脈間大部分葉肉組織褐化并出現(xiàn)失水現(xiàn)象。INA-t5葉片在低溫脅迫前期變化不明顯,脅迫96 h主葉脈表現(xiàn)出輕度褐化。THA-o6葉片4 ℃脅迫96 h后,海綿組織細胞排列紊亂,并且微葉脈細胞著色較深;INA-t5葉片4 ℃脅迫96 h后變化不明顯,部分微葉脈細胞著色較深。

    2.3 ?低溫脅迫對可可葉片可溶性糖含量、可溶性蛋白影響

    4 ℃低溫脅迫后,不同可可種質(zhì)可溶性糖含量、可溶性蛋白隨脅迫時間延長出現(xiàn)顯著變化(圖4)。INA-t5種質(zhì)的可溶性糖含量呈升高趨勢,脅迫96 h時達到最大值,與相比脅迫0 h相比提高了1.31倍;可溶性蛋白先下降再上升后保持穩(wěn)定,脅迫24 h時達到最小值,降低到脅迫0 h的0.63倍,脅迫48 h時回升1.37倍,脅迫96 h含量達到最高,顯著高于其他種質(zhì)。COM-e8種質(zhì)的可溶性糖含量呈先穩(wěn)定再下降后回升變化趨勢,可溶性蛋白呈下降、上升式變化,脅迫72 h時達到最小值,降低到脅迫0 h的0.43倍,脅迫96 h時回升1.65倍。THA-o6、ECU-ev6可溶性糖含量呈現(xiàn)下降趨勢,脅迫72 h時略有上升;可溶性蛋白呈下降、上升、下降波浪式變化,脅迫24 h時達到最小值,分別降低到脅迫0 h的0.57、0.47倍,隨后升高后再降低,脅迫96 h時與脅迫0 h相比降低了0.42、0.33倍。脅迫96 h后,抗寒種質(zhì)INA-t5可溶性糖和可溶性蛋白含量顯著高于其他3份種質(zhì)。說明低溫脅迫后,可可響應低溫,提高可溶性糖和可溶性蛋白含量以提高對膜的保護作用,然而對低溫響應能力不強。

    2.4 ?低溫脅迫對可可葉片Pro、MDA含量影響

    4 ℃低溫脅迫后,不同可可種質(zhì)脯氨酸、丙二醛變化差異較大(圖5)。低溫脅迫后,INA-t5、COM-e8的Pro含量變化不大;ECU-ev6的Pro含量先上升后下降,脅迫24 h時達到最大值,與脅迫0 h相比提高了4.57倍,隨后急劇下降脅迫48 h時僅為脅迫24 h時的0.28倍;THA-o6的Pro含量呈上升、下降、上升波浪式變化,脅迫24、48、72 h時,含量分別為脅迫0 h的1.85倍、1.10倍、2.37倍。INA-t5的MDA含量持續(xù)上升,脅迫72 h時達到最大值,與脅迫0 h相比提高了1.65倍;COM-e8的MDA含量先上升后下降,脅迫24 h時達到最大值,與脅迫0 h相比提高了1.31倍;THA-o6、ECU-ev6的MDA含量下降后略有回升。4 ℃低溫脅迫后,THA-o6、ECU-ev6的MDA、Pro變化幅度較大,膜脂過氧化程度較高導致抗寒性弱;INA-t5、COM-e8的MDA、Pro含量變幅小,膜脂過氧化程度較低從而抗寒性強。

    2.5 ?低溫脅迫對可可葉片POD、CAT、SOD 活性影響

    4 ℃低溫脅迫處理對可可POD、CAT、SOD活性的影響見圖6。由圖3可以看出,4 ℃低溫脅迫后,INA-t5 POD酶活性先上升后下降,脅迫24 h時達到最大值,顯著高于其他3份種質(zhì);THA-o6 POD酶活性變化不明顯,脅迫24 h時達到最小值,降低到脅迫0 h的0.94倍,隨后少量回升并保持穩(wěn)定,并且顯著低于INA-t5和ECU-ev6種質(zhì)。INA-t5 CAT酶活性呈上升趨勢,脅迫96 h時達到最大值,與脅迫0 h相比提高了2.88倍,顯著高于其他3份種質(zhì);THA-o6、COM-e8 CAT酶活性呈持續(xù)下降趨勢,脅迫96 h時達到最小值,分別降低到脅迫0 h的0.27、0.28倍。INA-t5、COM-e8比THA-o6、ECU-ev6 SOD酶活性高,分別呈現(xiàn)波浪變化,INA-t5脅迫48 h時達到最小值降低到脅迫0 h的0.86倍,脅迫72 h時回升到最大值降低為脅迫0 h的1.06倍;THA-o6 SOD酶活性先降低再回升然后持續(xù)降低,脅迫48 h時回升到脅迫0 h的1.01倍,脅迫96 h時降低到脅迫0 h的0.38倍。以上結(jié)果說明,4 ℃低溫脅迫后THA-o6、ECU-ev6 CAT、SOD、POD酶活性偏向下降趨勢或維持較低水平,而INA-t5、COM-e8 CAT、POD、SOD酶活性偏向上升趨勢或維持較高水平。

    3 ?討論

    植物體內(nèi)可溶性糖含量、可溶性蛋白、游離脯氨酸、丙二醛含量與植物低溫等逆境生理密切相關[9-10]。在逆境脅迫下,植物細胞通過調(diào)節(jié)可溶性糖和可溶性蛋白的含量,改變細胞質(zhì)濃度和細胞保水力能力,緩解細胞質(zhì)過度脫水,起到保護細胞質(zhì)使其不致遇冷結(jié)冰[11]。在許多植物中,可溶性糖與蛋白含量與抗寒性呈現(xiàn)正相關,可能是由于植物體內(nèi)糖與蛋白質(zhì)合成增加或降解減少[12]。油棕、油橄欖等植物的可溶性糖與蛋白含量隨低溫脅迫程度的增強呈上升趨勢,抗寒性強的品種上升的幅度越大[13-14]。本研究表明,低溫脅迫后可可的可溶性糖和可溶性蛋白都表現(xiàn)含量變化多樣,抗寒鑒定較強的種質(zhì)INA-t5可溶性糖含量呈現(xiàn)上升趨勢,ECU-ev6、THA-o6、COM-e8可溶性糖含量呈現(xiàn)下降趨勢;測試的4份種質(zhì)可溶性蛋白蛋白含量經(jīng)低溫脅迫后,均出現(xiàn)下降隨后表現(xiàn)出少量回升??赡芤驗榭煽墒菬釒ё魑?,在初次經(jīng)歷極端低溫時體內(nèi)可溶性糖與蛋白質(zhì)進行代謝供能導致含量下降,隨著低溫脅迫時間延長植株對外界不良環(huán)境做出應激反應,可溶性糖和蛋白含量上升,隨著低溫脅迫持續(xù),細胞受損結(jié)構(gòu)被破壞,植株的可溶性糖和可溶性蛋白含量又呈現(xiàn)降低趨勢。

    在逆境脅迫下,游離脯氨酸、丙二醛可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防脫水劑,通過提高細胞內(nèi)滲透物濃度而降低水勢,使細胞保持膨壓,當植物受到環(huán)境脅迫時會使植物體內(nèi)游離脯氨酸和丙二醛的含量迅速積累[15-17]。本研究中,從植株表型判定,INA-t5抗寒性較強,ECU-ev6、THA-o6抗寒性弱;4 ℃低溫脅迫后,ECU-ev6、THA-o6和COM-e8脯氨酸含量先上升后下降,而INA-t5的脯氨酸含量略有上升;ECU-ev6、THA-o6和COM-e8丙二醛含量先下降后上升,INA-t5的丙二醛含量緩步上升。結(jié)果表明可可的脯氨酸和丙二醛含量與其抗寒性呈現(xiàn)負相關,低溫脅迫后抗寒性強的可可種質(zhì)脯氨酸和丙二醛含量變化不明顯,抗寒性弱的可可種質(zhì)脯氨酸和丙二醛含量波動幅度較為顯著。

    在植物體內(nèi),SOD酶催化底物發(fā)生歧化反應生成H2O2,以清除超氧自由基的解毒作用,POD與SOD功能相似,清除細胞內(nèi)活性氧自由基,防止膜脂質(zhì)過氧化損傷[18-20]; 低溫脅迫下,植物SOD活性一般先升后降[21-23]。4 ℃處理后,INA-t5和COM-e8種質(zhì)中SOD酶活性呈現(xiàn)先升后降趨勢,表明低溫處理條件下,低溫誘使可可SOD酶活性上升,隨低溫脅迫時間持續(xù),可可植株體內(nèi)積累了大量的活性氧,導致活性氧和防御系統(tǒng)的動態(tài)平衡被打破,進而加劇膜脂的過氧化反應。4 ℃低溫脅迫下,THA-o6種質(zhì)CAT和POD活性都呈現(xiàn)先升后降的趨勢,INA-t5種質(zhì)CAT活性表現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢,說明隨脅迫時間延長,THA-o6種質(zhì)保護酶系統(tǒng)已經(jīng)被破壞,INA-t5防御系統(tǒng)仍然發(fā)揮作用。

    低溫脅迫后,可可的可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量和丙二醛,SOD、POD和CAT活性,都會出現(xiàn)顯著性變化??扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍壮尸F(xiàn)波動變化趨勢,丙二醛和脯氨酸含量增幅不明顯,抗寒性強的種質(zhì)抗氧化酶活性能夠持續(xù)活躍。在低溫誘導條件下,抗寒性弱的可可種質(zhì)可溶性蛋白、脯氨酸含量、丙二醛和抗氧化酶活性均出現(xiàn)顯著波動,隨著低溫脅迫持續(xù)進行,導致細胞結(jié)構(gòu)破壞,植株的抗氧化酶系統(tǒng)和代謝活動失效,植株抗寒性表現(xiàn)出明顯降低趨勢。本研究得出的滲透物質(zhì)含量和抗氧化酶活性變化應答規(guī)律,以及鑒定出的抗寒性差異可可種質(zhì),為開展可可抗寒分子機理研究提供理論基礎、可可抗寒品種培育提供材料來源。

    參考文獻

    [1] Bruni R, Bianchini E, Bettarello L, et al. Lipid composition of wild Ecuadorian Theobroma subincanum Mart. seeds and comparison with two varieties of Theobroma cacao L.[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2000, 48(3): 691-694.

    [2] 世界信息中心門戶網(wǎng)站[DB/OL]. The International Cocoa Organization (ICCO). http://www.icco.org/.

    [3] 李付鵬, 王 ?華, 伍寶朵, 等. 可可果實主要農(nóng)藝性狀相關性及產(chǎn)量因素的通徑分析[J]. 熱帶作物學報, 2014, 35(3): 448-453.

    [4] 張 ?玲. 我國巧克力消費市場前景廣闊[J]. 生意通, 2005(3): 28.

    [5] 李付鵬, 譚樂和, 秦曉威, 等. 成齡可可嫁接換種技術[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè), 2017, 33(4): 72-73, 62.

    [6] 李付鵬, 王 ?華, 伍寶朵, 等. 可可果實主要農(nóng)藝性狀相

    關性及產(chǎn)量因素的通徑分析[J]. 熱帶作物學報, 2014, 35(3): 448-455.

    [7] 何根元, 符鳳梅. 海南甘蔗可持續(xù)發(fā)展研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2010, 38(36): 20995-20996.

    [8] 李付鵬, 秦曉威, 郝朝運, 等. 可可核心種質(zhì)遺傳多樣性及果實性狀與SSR標記關聯(lián)分析[J]. 熱帶作物學報, 2016, 37(2): 226-233.

    [9] 張智猛, 宋文武, 丁 ?紅, 等. 不同生育期花生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性對土壤水分的響應[J]. 生態(tài)學報, 2013, 33(14): 4257-4265.

    [10] 朱 ?政, 蔣家月, 江昌俊, 等. 低溫脅迫對茶樹葉片SOD、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學學報, 2011, 38(1): 24-26.

    [11] 伍寶朵, 范 ?睿, 胡麗松, 等. 低溫脅迫對胡椒葉片生理生化及顯微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 熱帶作物學報, 2018, 39(8): 1519-1525.

    [12] 簡令成. 植物抗寒機理的研究進展[J]. 植物學通報, 1992, 9(3): 17-22.

    [13] 曹紅星, 張驥昌, 雷新濤, 等. 不同油棕資源對低溫脅迫的生理生化響應[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學), 2017, 32 (2): 316-321.

    [14] 令 ?凡, 焦 ?健, 李朝周, 等. 不同油橄欖品種對低溫脅迫的生理響應及抗寒性綜合評價[J]. 西北植物學報, 2015, 35(3): 0508-0515.

    [15] 鄧化冰, 車芳璐, 肖應輝, 等.開花期低溫脅迫對水稻花粉性狀及劍葉理化特性的影響[J]. 應用生態(tài)學報, 2011, 22(1): 66-72.

    [16] 王愛玲, 白世踐, 蔡軍社. 葡萄砧木葉片抗寒生理指標的比較研究[J]. 農(nóng)業(yè)科學, 2018, 8(11): 1232-1238.

    [17] 王玲麗, 賈文杰, 馬璐琳, 等. 低溫脅迫對不同百合主要生理指標的影響[J]. 植物生理學報, 2014, 50(9): 1413-1422.

    [18] 林紹生, 劉冬峰, 宋 ?洋, 等. 柚類資源抗寒性表現(xiàn)[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學, 2019, 60(4): 617-619.

    [19] 何 ?平, 李林光, 王海波, 等. 5個蘋果矮化砧木抗寒性研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學, 2019, 51(1): 42-45.

    [20] 朱金方, 劉京濤, 陸兆華, 等. 鹽脅迫對中國檉柳幼苗生理特性的影響[J]. 生態(tài)學報, 2015, 35(15): 5140-5146.

    [21] 王易振, 楊治國, 曾祥瓊, 等. 低溫處理對青蒿葉片脯氨酸、SOD和CAT的含量及蛋白質(zhì)的影響[J]. 基因組學與應用生物學, 2010, 29(5): 927-930.

    [22] 郭 ?燕, 張樹航, 李 ?穎, 等. 我國幾個板栗品種抗寒性綜合評價[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報, 2019, 24(4): 52-63.

    [23] McKersie B D, Bowley S R, Harjanto E, et al. Water-deficit tolerance and field performance of transgenic alfalfa overexpressing superoxide dismutase[J]. Plant Physiology, 1996, 111(4): 1177-1181.

    猜你喜歡
    抗寒性酶活性
    西番蓮不同種質(zhì)資源抗寒性測定
    電導率法結(jié)合Logistic方程對冬小麥抗寒性的研究
    外源物質(zhì)提高作物抗寒性研究進展
    百香果總糖含量及抗氧化酶活性的測定研究
    低溫脅迫對不同豇豆品種抗寒性生理特性的影響
    利用實驗教學培養(yǎng)學生的科學素養(yǎng)
    木質(zhì)素降解酶系在畢赤酵母中的表達及降解木質(zhì)素的活性
    氮磷鉀配施比例對曬紅煙碳氮代謝關鍵酶活性及化學成分的影響
    吉林西部幾種耐鹽堿經(jīng)濟樹種低溫冷凍試驗
    基于氫鍵誘導的納米金比色傳感器實時檢測脂肪酶活性
    亚洲国产日韩一区二区| www.精华液| 天堂中文最新版在线下载| 搡老岳熟女国产| 水蜜桃什么品种好| 国产高清国产精品国产三级| 1024视频免费在线观看| 亚洲精品一二三| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 99久久99久久久精品蜜桃| 两人在一起打扑克的视频| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 亚洲色图综合在线观看| 多毛熟女@视频| 日韩中文字幕视频在线看片| 男女边摸边吃奶| 日本欧美视频一区| 午夜两性在线视频| 亚洲欧美清纯卡通| 窝窝影院91人妻| 国产熟女午夜一区二区三区| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 午夜免费鲁丝| 久久久国产成人免费| 亚洲精华国产精华精| 免费在线观看完整版高清| 国产亚洲av高清不卡| 两个人看的免费小视频| 欧美日韩一级在线毛片| 国产亚洲精品久久久久5区| 国产亚洲欧美在线一区二区| 中文字幕制服av| 精品卡一卡二卡四卡免费| 午夜激情久久久久久久| 国产黄频视频在线观看| 国产av精品麻豆| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 午夜久久久在线观看| 日韩视频一区二区在线观看| 亚洲国产看品久久| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 99久久综合免费| 欧美中文综合在线视频| 国产欧美日韩一区二区精品| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 美女视频免费永久观看网站| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 90打野战视频偷拍视频| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 一本综合久久免费| 91老司机精品| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 国产成人欧美在线观看 | 久热爱精品视频在线9| 在线 av 中文字幕| 午夜91福利影院| 欧美精品av麻豆av| 两个人看的免费小视频| 天堂8中文在线网| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 免费不卡黄色视频| 两性夫妻黄色片| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 国产免费现黄频在线看| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 99久久综合免费| 国产精品一区二区免费欧美 | 97精品久久久久久久久久精品| 精品高清国产在线一区| 亚洲国产欧美网| 国产成人免费无遮挡视频| 国产一区二区在线观看av| a级毛片在线看网站| 十八禁网站网址无遮挡| 国产在线观看jvid| 国产日韩欧美在线精品| 午夜福利视频在线观看免费| 热re99久久精品国产66热6| 脱女人内裤的视频| 狂野欧美激情性xxxx| www日本在线高清视频| 免费观看a级毛片全部| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 满18在线观看网站| 久久综合国产亚洲精品| 精品亚洲成a人片在线观看| 国产欧美日韩一区二区精品| 亚洲性夜色夜夜综合| 欧美日韩视频精品一区| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 国产熟女午夜一区二区三区| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 国产成人欧美| 少妇被粗大的猛进出69影院| 久久中文字幕一级| 亚洲av成人一区二区三| 中国国产av一级| 国产91精品成人一区二区三区 | 美女午夜性视频免费| 亚洲av美国av| 国产成人av教育| 国产视频一区二区在线看| 亚洲精品一区蜜桃| 91麻豆av在线| 老鸭窝网址在线观看| 亚洲成人免费av在线播放| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 免费在线观看完整版高清| 男女边摸边吃奶| 免费av中文字幕在线| 午夜激情av网站| 精品视频人人做人人爽| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 夫妻午夜视频| 午夜两性在线视频| 首页视频小说图片口味搜索| 一本大道久久a久久精品| 97在线人人人人妻| 国产成人精品久久二区二区91| 亚洲成国产人片在线观看| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 十八禁高潮呻吟视频| 成人亚洲精品一区在线观看| 在线观看免费午夜福利视频| 国产欧美日韩一区二区精品| 国产精品一二三区在线看| 国产成人免费观看mmmm| tocl精华| 日韩有码中文字幕| 黄频高清免费视频| 欧美激情极品国产一区二区三区| 亚洲av美国av| www.999成人在线观看| 久久天堂一区二区三区四区| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 欧美黑人精品巨大| 性色av一级| av在线播放精品| 国产精品亚洲av一区麻豆| 亚洲国产成人一精品久久久| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 成年人午夜在线观看视频| 国产熟女午夜一区二区三区| 久久女婷五月综合色啪小说| 一区二区日韩欧美中文字幕| 久久人人爽人人片av| 精品少妇久久久久久888优播| 青草久久国产| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 在线观看免费日韩欧美大片| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 欧美日韩福利视频一区二区| av电影中文网址| 国产精品 国内视频| 久久精品国产亚洲av香蕉五月 | 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 嫁个100分男人电影在线观看| 午夜视频精品福利| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 久久久久网色| 黄色毛片三级朝国网站| cao死你这个sao货| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 少妇人妻久久综合中文| 一本久久精品| 国产精品久久久av美女十八| 免费在线观看完整版高清| 国产有黄有色有爽视频| 欧美日韩福利视频一区二区| 精品国产一区二区久久| 国产欧美日韩一区二区精品| av网站在线播放免费| av在线播放精品| 亚洲中文字幕日韩| av欧美777| 亚洲美女黄色视频免费看| 国产成人av激情在线播放| 一级黄色大片毛片| 久久久久久人人人人人| 纯流量卡能插随身wifi吗| 国产真人三级小视频在线观看| 视频区欧美日本亚洲| 大香蕉久久成人网| 国产精品 欧美亚洲| av电影中文网址| 考比视频在线观看| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 女性被躁到高潮视频| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 日本wwww免费看| 国产老妇伦熟女老妇高清| 亚洲久久久国产精品| 免费不卡黄色视频| 韩国高清视频一区二区三区| 满18在线观看网站| 精品少妇内射三级| 日韩欧美一区二区三区在线观看 | 丁香六月天网| 香蕉国产在线看| 国产在视频线精品| 免费在线观看完整版高清| 免费不卡黄色视频| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 亚洲国产欧美一区二区综合| 99久久综合免费| 久热这里只有精品99| 在线观看免费午夜福利视频| 亚洲欧美激情在线| 国产免费福利视频在线观看| 午夜福利视频精品| 12—13女人毛片做爰片一| 91字幕亚洲| 大陆偷拍与自拍| 成在线人永久免费视频| 一边摸一边做爽爽视频免费| 亚洲少妇的诱惑av| 久久亚洲国产成人精品v| 91av网站免费观看| 99香蕉大伊视频| 久久久国产一区二区| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 亚洲 国产 在线| 99国产精品免费福利视频| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 中文字幕色久视频| 99热全是精品| 男女下面插进去视频免费观看| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 在线观看一区二区三区激情| 操出白浆在线播放| 亚洲精品成人av观看孕妇| 国产av精品麻豆| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 男人舔女人的私密视频| 久久性视频一级片| 国产精品久久久久久精品电影小说| 大香蕉久久网| 精品第一国产精品| 午夜福利一区二区在线看| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 亚洲精品第二区| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 欧美久久黑人一区二区| 考比视频在线观看| 高清av免费在线| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 国产av又大| 国产老妇伦熟女老妇高清| av有码第一页| 亚洲全国av大片| 69av精品久久久久久 | 91大片在线观看| 午夜福利视频在线观看免费| 午夜老司机福利片| 12—13女人毛片做爰片一| 啪啪无遮挡十八禁网站| 一本综合久久免费| 色94色欧美一区二区| 亚洲avbb在线观看| 搡老岳熟女国产| 美女主播在线视频| 日韩一区二区三区影片| a级毛片在线看网站| 人妻人人澡人人爽人人| videosex国产| 精品一区二区三区av网在线观看 | 99国产精品免费福利视频| 2018国产大陆天天弄谢| 91成人精品电影| 美女主播在线视频| 欧美日韩黄片免| 大型av网站在线播放| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 他把我摸到了高潮在线观看 | av不卡在线播放| 国产亚洲欧美在线一区二区| 脱女人内裤的视频| 在线精品无人区一区二区三| www.熟女人妻精品国产| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 亚洲精品第二区| 国产免费福利视频在线观看| 高清欧美精品videossex| 久热这里只有精品99| 桃红色精品国产亚洲av| 一二三四在线观看免费中文在| 最近中文字幕2019免费版| 亚洲色图综合在线观看| 精品少妇黑人巨大在线播放| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 国产91精品成人一区二区三区 | 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 99国产精品一区二区蜜桃av | 极品人妻少妇av视频| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 91精品三级在线观看| 黑丝袜美女国产一区| 99香蕉大伊视频| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 欧美亚洲日本最大视频资源| 一个人免费在线观看的高清视频 | 91麻豆av在线| 一边摸一边做爽爽视频免费| 欧美激情极品国产一区二区三区| 成人国语在线视频| 国产精品1区2区在线观看. | videos熟女内射| 操出白浆在线播放| 亚洲专区中文字幕在线| av福利片在线| 亚洲精品国产av蜜桃| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 国产精品99久久99久久久不卡| 国产伦人伦偷精品视频| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 性高湖久久久久久久久免费观看| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 亚洲欧美成人综合另类久久久| 超碰97精品在线观看| 伊人亚洲综合成人网| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 满18在线观看网站| 老司机亚洲免费影院| 国产精品av久久久久免费| 真人做人爱边吃奶动态| 国产精品一区二区在线观看99| av在线播放精品| 在线精品无人区一区二区三| 精品国内亚洲2022精品成人 | 亚洲精品中文字幕在线视频| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 国产精品一区二区精品视频观看| a级毛片在线看网站| 美女国产高潮福利片在线看| 99国产精品一区二区蜜桃av | 丰满少妇做爰视频| 99国产综合亚洲精品| 色播在线永久视频| 亚洲九九香蕉| 国产在视频线精品| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 国产精品久久久久成人av| 日本黄色日本黄色录像| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 大型av网站在线播放| 不卡av一区二区三区| 最近中文字幕2019免费版| 亚洲av成人一区二区三| 日韩欧美免费精品| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 老鸭窝网址在线观看| 亚洲国产精品成人久久小说| 中亚洲国语对白在线视频| 老司机在亚洲福利影院| 一级片免费观看大全| 五月天丁香电影| 精品免费久久久久久久清纯 | 男男h啪啪无遮挡| 女性生殖器流出的白浆| 午夜91福利影院| 大陆偷拍与自拍| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 91精品三级在线观看| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 两个人免费观看高清视频| 2018国产大陆天天弄谢| 在线永久观看黄色视频| av天堂久久9| 国产精品久久久av美女十八| 亚洲精品国产一区二区精华液| 国产淫语在线视频| 午夜激情久久久久久久| 久久亚洲精品不卡| 国产精品一区二区在线不卡| 91精品三级在线观看| 久久久久久久精品精品| 国产三级黄色录像| 午夜日韩欧美国产| 91av网站免费观看| 丝袜脚勾引网站| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 久久久久久免费高清国产稀缺| 欧美成狂野欧美在线观看| 99热全是精品| 一二三四社区在线视频社区8| 日本vs欧美在线观看视频| 青青草视频在线视频观看| 国产成+人综合+亚洲专区| 欧美 日韩 精品 国产| 美女高潮到喷水免费观看| 国产一区二区在线观看av| 久久人人爽人人片av| 香蕉丝袜av| 国产精品久久久人人做人人爽| 久久这里只有精品19| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 国产一卡二卡三卡精品| 亚洲精品乱久久久久久| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 99re6热这里在线精品视频| 777米奇影视久久| 中文字幕制服av| 亚洲精华国产精华精| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 亚洲久久久国产精品| 2018国产大陆天天弄谢| 99久久人妻综合| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 欧美激情极品国产一区二区三区| 伦理电影免费视频| 天天影视国产精品| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 亚洲欧美激情在线| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 真人做人爱边吃奶动态| 亚洲av美国av| 国产高清videossex| 在线观看一区二区三区激情| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 激情视频va一区二区三区| 51午夜福利影视在线观看| 午夜91福利影院| 亚洲av日韩在线播放| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 制服诱惑二区| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 久久久久国产一级毛片高清牌| 亚洲国产看品久久| 久久久久视频综合| 十八禁高潮呻吟视频| 日本wwww免费看| 国产一级毛片在线| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 国产av一区二区精品久久| 国产亚洲精品久久久久5区| 青春草亚洲视频在线观看| 1024香蕉在线观看| 高清在线国产一区| av视频免费观看在线观看| 成人国产av品久久久| 国产成人免费无遮挡视频| 夜夜夜夜夜久久久久| 老司机靠b影院| 视频在线观看一区二区三区| 一本综合久久免费| 性高湖久久久久久久久免费观看| 精品国产乱子伦一区二区三区 | 亚洲伊人久久精品综合| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 制服诱惑二区| 韩国高清视频一区二区三区| 一区在线观看完整版| 亚洲精品一区蜜桃| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 一二三四社区在线视频社区8| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 国产福利在线免费观看视频| 亚洲中文字幕日韩| 99久久国产精品久久久| 男女无遮挡免费网站观看| 亚洲国产精品一区三区| 久久女婷五月综合色啪小说| 国产精品久久久久久精品电影小说| 嫁个100分男人电影在线观看| 999久久久国产精品视频| 亚洲精品乱久久久久久| 亚洲成人国产一区在线观看| 久久 成人 亚洲| 天堂中文最新版在线下载| 一级a爱视频在线免费观看| 波多野结衣一区麻豆| 新久久久久国产一级毛片| 法律面前人人平等表现在哪些方面 | 午夜老司机福利片| 国产淫语在线视频| 亚洲精品久久午夜乱码| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 精品福利观看| 亚洲人成电影免费在线| 欧美97在线视频| 亚洲情色 制服丝袜| videosex国产| 老司机在亚洲福利影院| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频 | 久久ye,这里只有精品| 美女高潮到喷水免费观看| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 久久九九热精品免费| 日韩制服丝袜自拍偷拍| √禁漫天堂资源中文www| 99re6热这里在线精品视频| 精品久久久精品久久久| 一级,二级,三级黄色视频| 丝袜在线中文字幕| 在线av久久热| 午夜福利,免费看| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 一级,二级,三级黄色视频| 久久久久久久国产电影| 2018国产大陆天天弄谢| 国产欧美亚洲国产| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 99国产极品粉嫩在线观看| 黑人猛操日本美女一级片| 国产精品九九99| 亚洲一区中文字幕在线| 最黄视频免费看| 在线观看一区二区三区激情| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 国产伦人伦偷精品视频| 欧美日韩黄片免| 少妇的丰满在线观看| 黄片小视频在线播放| 国产免费一区二区三区四区乱码| 1024视频免费在线观看| 国产精品影院久久| 搡老乐熟女国产| 国产精品自产拍在线观看55亚洲 | 我要看黄色一级片免费的| 大香蕉久久成人网| tube8黄色片| 91老司机精品| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 蜜桃国产av成人99| 老司机福利观看| 99国产精品免费福利视频| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 欧美国产精品va在线观看不卡| 亚洲五月婷婷丁香| 涩涩av久久男人的天堂| 亚洲情色 制服丝袜| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 激情视频va一区二区三区| 在线av久久热| 十八禁网站免费在线| www日本在线高清视频| 美女主播在线视频| h视频一区二区三区| 亚洲精品av麻豆狂野| 欧美精品一区二区大全| 老熟妇仑乱视频hdxx| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 18在线观看网站| 亚洲伊人色综图| 高清在线国产一区| 亚洲九九香蕉| 999精品在线视频| 一级片'在线观看视频| 国产一区二区三区综合在线观看| 国产精品久久久久成人av| 男人操女人黄网站| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 黑人欧美特级aaaaaa片| 色94色欧美一区二区| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| av片东京热男人的天堂| 99精品欧美一区二区三区四区| 亚洲欧美清纯卡通| 欧美精品一区二区免费开放| 精品一区二区三卡| 午夜福利视频精品| 十八禁人妻一区二区| 日韩欧美国产一区二区入口| 成人影院久久| 国产精品av久久久久免费| 999久久久精品免费观看国产| 少妇的丰满在线观看| 亚洲国产日韩一区二区| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 99久久精品国产亚洲精品| 免费在线观看完整版高清| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 国产欧美日韩综合在线一区二区| av视频免费观看在线观看| 一本久久精品| 99香蕉大伊视频| 少妇被粗大的猛进出69影院| 午夜福利影视在线免费观看| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 精品国产一区二区三区四区第35| 久久国产亚洲av麻豆专区| 丝袜人妻中文字幕| 亚洲第一av免费看| 国产成人a∨麻豆精品| 国产成人影院久久av| 午夜福利视频在线观看免费| 日日夜夜操网爽| 亚洲av国产av综合av卡| 国产在线观看jvid| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 又大又爽又粗| 99国产极品粉嫩在线观看| 高潮久久久久久久久久久不卡| 母亲3免费完整高清在线观看| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 精品一区二区三区av网在线观看 | 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频 | 大片免费播放器 马上看| 在线观看免费日韩欧美大片| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 午夜日韩欧美国产| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 久久亚洲精品不卡| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 女警被强在线播放|