漫話三葉蟲

邵蜂

在美國自然歷史博物館的一個(gè)展位里，一只奇怪的三葉蟲標(biāo)本尤其引人注目。這只三葉蟲的腦袋上長著一把“三叉戟”，路過這件標(biāo)本的人們常常駐足觀望。在3.8億年前，這只體長10厘米的奇怪節(jié)肢動(dòng)物還在今天的摩洛哥的海底游蕩。但更令人稱奇的是旁邊展位的另一種更古老的三葉蟲——它的身體向四周發(fā)散出長長的刺，好像舞者的飄帶。為什么三葉蟲會(huì)長出這么夸張的刺？三葉蟲為何有這么多不同形態(tài)？

其實(shí)，三葉蟲是2萬多種三葉蟲綱動(dòng)物的總稱，最小的種體長僅l毫米，最大的種長度超過90厘米。三葉蟲是一類多樣性極高的古生物，人們時(shí)常能找到不同于以往的三葉蟲化石標(biāo)本，這也讓人們發(fā)掘三葉蟲化石的過程充滿樂趣。

三葉蟲可能是辨識(shí)度最高的古生物：扁平分節(jié)的軀體、長長的觸須和許多對(duì)附肢。三葉蟲的頭部有頭甲保護(hù)，全身被外骨骼覆蓋。三葉蟲的軀體分為中葉和分別位于左右的側(cè)葉，這也是三葉蟲名字的由來。三葉蟲是節(jié)肢動(dòng)物化石中發(fā)現(xiàn)數(shù)量最多的一種。從西伯利亞到摩洛哥，從加拿大到澳大利亞，三葉蟲化石可謂無處不在。俄羅斯甚至有不少專門從事三葉蟲化石采集和銷售的公司。

首創(chuàng)復(fù)雜身體構(gòu)造的先河

三葉蟲開創(chuàng)了寒武紀(jì)時(shí)期生物復(fù)雜身體構(gòu)造的先河。在距今5.2億年前，第一只三葉蟲出現(xiàn)于今天的西伯利亞地區(qū)。它可能是艾迪卡拉生物群中斯普利格蠕蟲（一種擁有較厚外骨骼的小型節(jié)肢動(dòng)物）的后代。在當(dāng)時(shí)，大多數(shù)生物生活在海洋中，形態(tài)十分簡單，多為海綿、蠕蟲和水母，稍微復(fù)雜一些的也就只有生活在硬殼里的某些軟體動(dòng)物和腕足動(dòng)物。

三葉蟲在祖先簡單的身體布局基礎(chǔ)上，將身體復(fù)雜度提高到了前所未有的新高度：它們進(jìn)化出了第一個(gè)可以辨認(rèn)物體的眼、身體兩側(cè)數(shù)量眾多的分節(jié)附肢、更復(fù)雜的消化系統(tǒng)，甚至還進(jìn)化出了覆蓋全身，由方解石（碳酸鈣）和幾丁質(zhì)構(gòu)成的外骨骼。沿中葉縱向分布的體節(jié)讓三葉蟲能蜷曲成球以保護(hù)自己免受捕食者或暴風(fēng)雨威脅，就像今天的鼠婦（俗稱潮蟲或西瓜蟲）一樣。這些新的身體構(gòu)造給三葉蟲帶來的生存優(yōu)勢(shì)讓它們遍布寒武紀(jì)時(shí)期的大部分海洋。

為了生存，三葉蟲將方解石微晶融入自己的外骨骼中，形成一層堅(jiān)硬的方解石層。它為三葉蟲提供了堅(jiān)固的“盔甲”，也使得三葉蟲軀體在死后仍能保持完整，免于腐爛。蝦、蟹等甲殼動(dòng)物的外殼中雖然也有碳酸鈣，但無法形成方解石層。

石頭作眼

三葉蟲的眼睛也是由礦物構(gòu)成的。動(dòng)物的眼需要透鏡將外界光線聚焦到感受器上。包括人類在內(nèi)的大多數(shù)動(dòng)物的透鏡（晶狀體）主要由蛋白質(zhì)構(gòu)成，但三葉蟲眼的透鏡卻由大量方解石晶體構(gòu)成，其結(jié)構(gòu)類似昆蟲的復(fù)眼。這表明它們不僅可以感知亮度，還能辨認(rèn)物體。一些三葉蟲的左右眼同時(shí)向前后延伸，在頭部中間相連。這些三葉蟲擁有不可思議的360°視角，這使它們具備沒有死角的視野。

對(duì)這些感受器痕跡作進(jìn)一步研究后，科學(xué)家們認(rèn)為，這些眼的構(gòu)造最適應(yīng)低亮度的朦朧昏暗環(huán)境。這說明三葉蟲做出了與同時(shí)期許多無脊椎動(dòng)物不同的選擇：它們中的一些躲到更深、更黑暗的深海生活;另一些則潛入淺海的泥沙中躲避海洋肉食動(dòng)物的尖牙利齒，同時(shí)避免與4億多年前剛剛出現(xiàn)的甲殼動(dòng)物競爭食物。

大多數(shù)三葉蟲的眼由上千個(gè)微小方解石透鏡組成，它們彼此緊密排列，被稱為“全色眼”。奧陶紀(jì)時(shí)，鏡眼蟲進(jìn)化出了更高級(jí)的“裂色眼”——不但方解石透鏡更大，而且每個(gè)透鏡之間有外骨骼組織隔開。1975年，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，有兩個(gè)種的三葉蟲的方解石透鏡居然與惠更斯和笛卡兒設(shè)計(jì)的非球面透鏡高度形似。幾億年前的三葉蟲已經(jīng)進(jìn)化出了消除球面鏡像差的結(jié)構(gòu)，不得不讓人嘆服。

夸張的裝飾

一些三葉蟲化石的奇怪構(gòu)造更讓人難解：尺寸夸張的頭角、造型浮夸的頰刺、像潛望鏡一般分別向面部兩側(cè)外突的長長的眼柄……這些奇怪的構(gòu)造似乎看不出和適應(yīng)環(huán)境有任何聯(lián)系。那么，它們?yōu)槭裁磿?huì)出現(xiàn)在三葉蟲身上呢？科學(xué)家提出了一種觀點(diǎn)：這些夸張的構(gòu)造和雄孔雀美麗的尾羽一樣，都是有利于吸引異性交配的進(jìn)化特征。雖然這樣的解釋讓三葉蟲看上去儼然一副好色的登徒子嘴臉，但還是很站得住腳的——能幫助動(dòng)物獲得更多交配權(quán)的進(jìn)化特征是最有可能被保留下來的。

試想，如果在眾多三葉蟲中突然冒出這樣一只“攪局者”（很可能是雄性），周圍的雌性三葉蟲很可能更容易注意到“攪局者”身上夸張的附屬物，從而選擇與其交配。而且這些附屬物可能還具有威嚇其他雄性競爭對(duì)手的作用。這套規(guī)則在今天的動(dòng)物界同樣奏效：巨大的鹿角、長長的象牙、蝴蝶復(fù)雜的斑紋、斗魚鮮艷的顏色……

如何分辨化石中保存的三葉蟲是雄性還是雌性？科學(xué)家至今還不能確定。舉個(gè)例子，如果三叉戟三葉蟲頭部那個(gè)長長的“三叉戟”代表其為雄性，那這個(gè)品種的雌性三葉蟲又長什么樣呢？值得一提的是，三葉蟲的生殖器還沒有在化石標(biāo)本中被發(fā)現(xiàn)過。

蜷曲成球

化石記錄顯示，三葉蟲中的大多數(shù)種類都能蜷曲自衛(wèi)——這是生物史上第一批的高效率防御動(dòng)作之一。三葉蟲的蜷曲行為一直持續(xù)到三葉蟲滅絕的年代，但這個(gè)自衛(wèi)動(dòng)作是從何時(shí)開始的呢？起初人們以為，最初的三葉蟲是貼在海底進(jìn)食的，就像比目魚一樣。那時(shí)，寒武紀(jì)的海底還沒有捕食者，因此三葉蟲并不用蜷曲自衛(wèi)，直到有頜魚等捕食者出現(xiàn)在海洋中，它們才開始蜷曲成球。2013年秋天，中國和英國的聯(lián)合科考團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了生活于距今5.1億年前的完全蜷曲的三葉蟲化石標(biāo)本。人們這才意識(shí)到，原來三葉蟲剛剛出現(xiàn)在海洋時(shí)就已經(jīng)具備了蜷曲防御的能力。

兩大種類的食性

三葉蟲大致可分為兩類：肉食性和濾食性。肉食性三葉蟲在靠近海面水層捕捉小型無脊椎動(dòng)物，濾食性三葉蟲匍匐在海床上，或喜歡鉆入海底沉積物中，以有機(jī)質(zhì)碎屑為食物。要區(qū)分不同食性的三葉蟲，就要看它們身體底部的口下板。肉食性三葉蟲的口下板牢牢固定在三葉蟲的腹邊緣板上，便于它們捕獵蠕蟲和小型甲殼動(dòng)物;濾食性三葉蟲的口下板與腹邊緣板固定不是那么牢固，便于它們從海床沉積物中篩出碎屑。

從三葉蟲的形態(tài)上也能大致區(qū)分它們的食性。比起濾食性三葉蟲，肉食性三葉蟲的身體形態(tài)更多樣化，體形范圍更大。濾食性的三葉蟲擁有寬大的頭部，這樣便于承載濾食器。它們往往還有長長的頰刺，方便它們?cè)诔练e物中尋找食物時(shí)平衡過重的頭部。快速運(yùn)動(dòng)的腿部能夠有效攪動(dòng)沉積物，讓殘?jiān)托⌒蜕镞M(jìn)入濾食器中。

蛻皮但不變態(tài)

因?yàn)橥夤趋罒o法生長，所以成長過程中的三葉蟲需要不斷蛻皮。到了蛻皮的時(shí)候，它們會(huì)來到一處相對(duì)安全的地方，在蛻皮激素的作用下，三葉蟲面部的縫合線破裂，然后柔軟的身體迅速從縫合線的開口滑出。同時(shí)期的其他蛻皮動(dòng)物蛻皮前能夠重新吸收外骨骼中的營養(yǎng)，但三葉蟲的蛻皮過程將外骨骼中的礦物成分完全拋棄。它們能夠留下大量易于形成化石的礦化外骨骼，這也是三葉蟲化石大量存在的重要原因。

三葉蟲在發(fā)育過程中不變態(tài)，也就是說沒有幼蟲和成蟲之分。因此，研究人員用不著考慮它會(huì)不會(huì)像蝴蝶一樣，同時(shí)存在蛹、毛毛蟲和蝴蝶三種形態(tài)。三葉蟲長大的機(jī)制也挺簡單的，它們?cè)谏眢w后方長出新的體節(jié)，再迅速脫離老去的外骨骼。由于三葉蟲蛻皮后和蛻皮前形態(tài)變化很小，因此科學(xué)家能夠按照時(shí)間順序，一個(gè)階段、一個(gè)階段地還原它們的生長過程。根據(jù)這種方法，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，有的三葉蟲成蟲長度只有0.6厘米，但也有的三葉蟲體形可以和單人餐桌臺(tái)面差不多大。雖然三葉蟲的種類多達(dá)2萬多種，但是這種固定不變的發(fā)育模式大大降低了古生物學(xué)家的分類難度。

社會(huì)化行為

一些三葉蟲群化石保存了許多三葉蟲頭尾相接排隊(duì)的行為。它們這樣做可能是為了尋找食物，也可能是大量三葉蟲聚集在一起同時(shí)脫殼并尋求配偶。這說明某些種群的三葉蟲發(fā)展出了社會(huì)化行為。為什么科學(xué)家可以從三葉蟲脫殼行為看出它們即將交配？因?yàn)榇罅炕C據(jù)表明，許多三葉蟲的交配行為都發(fā)生在軟殼階段，因此它們的交配過程必定發(fā)生在換殼后不久。

為了研究三葉蟲的社交習(xí)性，科學(xué)家檢查了許多大規(guī)模三葉蟲埋葬區(qū)。這些地區(qū)的三葉蟲被猛烈的海面暴風(fēng)雨卷起的沉積物集體掩埋，就像被維蘇威火山噴發(fā)出的炙熱火山碎屑流埋葬起來、在驚叫聲中被瞬間碳化的龐貝人。這個(gè)過程聽上去十分恐怖，但能將三葉蟲的生活習(xí)性完整保留下來，這些化石就像是“被冰凍起來保存至今的瞬間”。

危機(jī)，不斷

在長達(dá)2.7億年的時(shí)間里，三葉蟲幾乎“霸占”了整個(gè)地球的海底，這么長的延續(xù)時(shí)間對(duì)生物來說是相當(dāng)不容易的。從三葉蟲演化歷史可以看出，它們?yōu)榱松婵芍^不遺余力。挺過了數(shù)次大危機(jī)后，三葉蟲最終才徹底從地球上消失。

寒武紀(jì)—奧陶紀(jì)滅絕事件（4.88億年前）這次終結(jié)了古生代的大滅絕事件讓許多腕足動(dòng)物和一些三葉蟲徹底消失。最原始的三葉蟲——萊德利基蟲在此次事件中滅絕。

奧陶紀(jì)-志留紀(jì)滅絕事件（4.45億年前）地球氣候劇烈變化，對(duì)海洋生物造成了雙重災(zāi)難。首先，大降溫改變洋流，并瞬間導(dǎo)致溫暖海域中的藻類等重要食物突然消失。接下來，地球進(jìn)入冰期，地球表面大量水凍結(jié)成冰，導(dǎo)致海平面大幅下降。這次氣候劇烈變化導(dǎo)致了奧陶紀(jì)一志留紀(jì)大規(guī)模生物滅絕事件。三葉蟲綱損失慘重，總數(shù)1/2的科滅絕。達(dá)爾曼蟲等幸存的三葉蟲適應(yīng)了更冷的海水環(huán)境。經(jīng)歷了這次滅絕事件后的三葉蟲又面臨新的挑戰(zhàn)，螫肢動(dòng)物開始進(jìn)化出螯、刺、爪等效率更高的捕獵構(gòu)造，但三葉蟲卻依然以有機(jī)物殘?jiān)托⌒蜕餅槭场?p>

兇猛捕食者出現(xiàn)（4.2億年前）海洋中出現(xiàn)了上下顎有強(qiáng)壯肌肉和關(guān)節(jié)相連的有頜魚和其他兇猛捕食者，終結(jié)了海洋無脊椎動(dòng)物無憂無慮的生活。許多種類的三葉蟲在這個(gè)時(shí)期被大量捕食而滅絕。在巨大的生存壓力下，4億年前三葉蟲開始向多刺形態(tài)進(jìn)化，以幫助它們抵御來自捕食者的啃咬。還有一些三葉蟲充分利用尖刺，進(jìn)化出了類似榫卯結(jié)構(gòu)的尖刺和卡槽，以幫助三葉蟲在蜷曲時(shí)鎖緊。這樣一來，很多捕食者便難以撬開。

泥盆紀(jì)后期滅絕事件（3.75億年前）富碳沉積物突然大量出現(xiàn)在海洋中，同時(shí)海水含氧量迅速下降。新出現(xiàn)的有頜魚挺了過來，一部分甚至還數(shù)次嘗試登上陸地生活。不過，絕大多數(shù)無頜的底棲生物徹底滅絕，腕足動(dòng)物、三葉蟲和造礁動(dòng)物深受重創(chuàng)，幾乎全部消失。經(jīng)歷了這次浩劫，三葉蟲綱中只留下了四個(gè)科。曾經(jīng)無處不在的三葉蟲種群淪落為零星散布的稀有動(dòng)物。

二疊紀(jì)一三疊紀(jì)滅絕事件（2.52億年前）地球氣候發(fā)生巨變，原因可能是受到小行星猛烈撞擊，也可能是大規(guī)?；鹕奖l(fā)。不到100萬年，陸地物種滅絕了70%，海洋物種滅絕了95%。海水酸化導(dǎo)致海洋中帶殼生物無法積累碳酸鈣外殼，又因?yàn)槭澄锎罅繙p少，僅存的最后兩個(gè)屬三葉蟲全部滅絕。

關(guān)于三葉蟲的有趣事實(shí)

大多數(shù)三葉蟲化石都不完整。在目前發(fā)現(xiàn)的2萬多種三葉蟲的標(biāo)本中，大約只有20個(gè)種的化石保留了觸角和足。

大多數(shù)三葉蟲化石，其實(shí)并不是三葉蟲，而是三葉蟲換殼后蛻下的外骨骼。

三葉蟲的每個(gè)附肢都由兩個(gè)部分組成：一個(gè)用來爬行;另一個(gè)帶有絲狀細(xì)胞，可以用來呼吸和游泳。

少數(shù)三葉蟲是兇猛的獵食者，它們利用附肢上尖銳的剌攻擊獵物，并用附肢對(duì)獵物進(jìn)行死亡擁抱。

具有代表性的三葉蟲

三葉蟲綱下有多個(gè)目，以下是其中代表性較高的六個(gè)：

萊德利基蟲不但是其他所有三葉蟲的祖先，也是至今為止化石年代最古老的節(jié)肢動(dòng)物。寒武紀(jì)中期，更多結(jié)構(gòu)更復(fù)雜的三葉蟲出現(xiàn)，萊德利基蟲滅絕。

球接子是與萊德利基蟲同時(shí)期的一個(gè)目。它的外形相當(dāng)奇特：頭尾大小和形狀完全相同，身體較小，且沒有眼。這種奇怪的外形讓許多科學(xué)家質(zhì)疑是否應(yīng)該將它劃入三葉蟲綱，還有一種觀點(diǎn)認(rèn)為它們最后發(fā)展成了甲殼類動(dòng)物。

縱棒頭蟲和褶頰蟲是萊德利基蟲的后代，它們?cè)谧嫦鹊纳眢w結(jié)構(gòu)上發(fā)展出了更厚實(shí)的外骨骼和各種形狀的眼，同時(shí)外骨骼上開始長出尖刺。

鏡眼蟲生活在溫暖的淺海中，有巨大的眼。少數(shù)鏡眼蟲第一次進(jìn)化出了裂色眼。

砑頭蟲是泥盆紀(jì)后期大滅絕事件中唯一幸存的一個(gè)目，它們有流線型的身體構(gòu)造，沒有刺或其他裝飾附屬。