持續(xù)淹水脅迫對(duì)美洲黑楊幼苗生長(zhǎng)及 生理生化的影響

晏 增，張江濤，趙蓬暉，楊淑紅，馬永濤，朱 鏑

（河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南 鄭州 450008）

美洲黑楊由于其抗性強(qiáng)、耐水濕及造林易成活的特點(diǎn)成為目前我國(guó)亞熱帶、暖溫帶生態(tài)防護(hù)林的重要首選樹(shù)種[9-10]?！屑t楊’P.deltoidescv.‘zhonghong'、‘ 全 紅 楊’P.deltoidescv.‘quanhong'均為美洲黑楊‘2025’楊P.deltoidescv.‘Lux'（I-69/55）×P.deltoidscv.‘Shan Hai Guan'的芽變彩葉品種，是難得的速生豐產(chǎn)性高品質(zhì)彩葉園林觀賞樹(shù)木。近年來(lái)，關(guān)于紅葉楊研究主要集中在其光合特性[11-12]、色素含量[13-14]等方面，而對(duì)其耐澇性的研究幾乎為空白，研究楊樹(shù)新品種的抗?jié)承裕私馄淠退湍芰?，?duì)新品種的科學(xué)推廣以及生態(tài)環(huán)境建設(shè)均具有重要意義[15]。本研究對(duì)‘全紅楊’‘中紅楊’及‘2025’楊的抗?jié)承陨磉M(jìn)行研究，比較3 個(gè)品種在土壤持續(xù)淹水脅迫下的外部形態(tài)和生理生化差異，并采用隸屬函數(shù)和灰色關(guān)聯(lián)分析法對(duì)抗?jié)衬芰椭笜?biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，為新品種選育及區(qū)域適應(yīng)性推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

‘中紅楊’為美洲黑楊2025 的芽變彩葉品種，‘全紅楊’是在‘中紅楊’基礎(chǔ)上選育出的又一芽變新品種，枝葉色澤較‘中紅楊’更加亮麗持久，以‘中紅楊’或‘2025’為砧木繁育的‘全紅楊’嫁接苗觀賞性狀均十分穩(wěn)定?！屑t楊’和‘全紅楊’分別于2006年和2011年獲得國(guó)家新品種保護(hù)權(quán)。為統(tǒng)一實(shí)驗(yàn)材料的基礎(chǔ)條件，均以1年生‘2025’楊為砧木分別嫁接‘全紅楊’、‘中紅楊’及‘2025’楊。2011年2月下旬將地徑2 cm，高3 m 的1年生‘2025’楊實(shí)生苗移植于普通圓形塑料花盆內(nèi) （350 mm×250 mm×350 mm），每盆1 株，平茬20 cm 高。盆土為1∶1 等體積比例的普通園土+ 腐質(zhì)土，裝盛土量一致，常規(guī)管理。3月末分別嫁接‘全紅楊’‘中紅楊’和‘2025’楊各100 盆，4 個(gè)月后待嫁接苗長(zhǎng)勢(shì)旺盛時(shí)進(jìn)行淹水模擬試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)地點(diǎn)為河南省林業(yè)科學(xué)研究院院內(nèi)。試驗(yàn)于2011年7月28日開(kāi)始，為了保障試驗(yàn)過(guò)程中的取樣量次，每個(gè)品種嫁接苗挑選長(zhǎng)勢(shì)均衡健康的70 盆，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，對(duì)照組（CK）與土壤淹水處理組（Y）各35 盆，按7 株/行×5行排列。CK 組：根據(jù)天氣及盆土水分情況，每隔5～7 d 澆1 次飽和水；Y 組：采用套盆法，將苗木整盆移入盛水的塑料大盆中進(jìn)行淹水處理，水面保持高于莖干基部4 cm 左右。分別在淹水脅迫0 d（7月28日）、14 d（8月11日）、28 d （8月25日）、42 d（9月8日）、56 d（9月22日）、70 d（10月6日）及解除脅迫第14 天（10月20日）的上午8:00，采集每組各品種植株枝條頂端向下第3～5 片葉，設(shè)3 個(gè)重復(fù)，樣葉袋封存置于冰桶立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行理化指標(biāo)測(cè)試。同時(shí)，每組各品種固定6 株用于上午10:00 的光合特性測(cè)定（可視天氣情況前后調(diào)動(dòng)1～2 d），每次選取長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)較好的3 株苗木，從頂端第3 片葉向下依次選取良好功能葉1～3 枚，總計(jì)6 枚進(jìn)行測(cè)定，各參數(shù)取3～6 次測(cè)定結(jié)果的平均值。用卷尺對(duì)參試苗木進(jìn)行株高（精確到0.1 cm）測(cè)量，并觀察記錄葉片形態(tài)變化和不定根的形成情況。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

質(zhì)膜透性的測(cè)定采用相對(duì)電導(dǎo)率法；MDA的測(cè)定采用硫代巴比妥酸比色法[16]；葉綠素含量的測(cè)定參照張憲政的方法[17]；游離脯胺酸的測(cè)定采用磺基水楊酸比色法[18]；SOD 活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）法；CAT 活性的測(cè)定采用比色法[16]。氣體交換特性采用美國(guó)LI-COR 公司生產(chǎn)的LI-6400 便捷式光合測(cè)定儀開(kāi)放式氣路測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel，SPSS 和DPS 系統(tǒng)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)并作圖，在圖中標(biāo)出標(biāo)準(zhǔn)誤差，圖例同圖集。

為避免不同物種間對(duì)照值的差異及氣候因素對(duì)試驗(yàn)結(jié)果造成的影響，轉(zhuǎn)換求得各生理指標(biāo)在不同時(shí)間的變化系數(shù)：Ii=處理指標(biāo)i/對(duì)照指標(biāo)i0。

采用隸屬函數(shù)法對(duì)品種抗淹水能力進(jìn)行綜合評(píng)定[19-20]。如指標(biāo)與抗淹水性呈正相關(guān)，隸屬函數(shù)公式：R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin) ，如果指標(biāo)與抗淹水能力呈負(fù)相關(guān)，則公式為：R(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中Xi為參試材料某指標(biāo)抗淹水系數(shù)，Xmax、Xmin為所有參試材料中某指標(biāo)抗淹水系數(shù)的最大值和最小值，再求取各抗淹水指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值，綜合評(píng)定值越大說(shuō)明抗淹水能力越強(qiáng)。

加強(qiáng)腎內(nèi)科護(hù)士的相關(guān)培訓(xùn),通過(guò)以往腎內(nèi)科的安全事件的分析提升護(hù)士安全意識(shí),每周開(kāi)展例會(huì)對(duì)安全隱患進(jìn)行總結(jié),討論制定應(yīng)對(duì)安全隱患的對(duì)策。另外,可根據(jù)腎內(nèi)科患者人數(shù)合理調(diào)配護(hù)士人數(shù),確保工作到位的同時(shí)減少職業(yè)疲勞和倦怠的發(fā)生。

采用灰色關(guān)聯(lián)分析法[21]，將品種的各項(xiàng)生理指標(biāo)變化系數(shù)及抗淹水隸屬函數(shù)均值為數(shù)據(jù)集合，建立灰色系統(tǒng)。設(shè)隸屬函數(shù)均值作為參考數(shù)據(jù)列（母序列）X0；以各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化系數(shù)作為比較列（子序列）X1，X2，X3，…，X8，分別表示葉綠素，Pn，…，脯氨酸。利用計(jì)算機(jī)DPS 處理系統(tǒng)執(zhí)行灰色關(guān)聯(lián)分析，分辨系數(shù)取常規(guī)值0.5[19-20]，得出3 個(gè)楊樹(shù)品種各指標(biāo)與抗淹水能力的關(guān)聯(lián)度與關(guān)聯(lián)序。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)植株表型及生長(zhǎng)的影響

通常淹水脅迫會(huì)影響樹(shù)木葉原基的分化，新葉形成受阻，并誘導(dǎo)老葉變黃萎蔫、加快衰老并脫落，抑制苗木的高生長(zhǎng)，莖基部不定根形成等。相對(duì)抗?jié)承詮?qiáng)的植物受影響程度較小，因此淹水植株根、干、葉的形態(tài)變化是評(píng)價(jià)植物抗淹水能力的最直觀和直接的指示[22]。

淹水28 d，3 者苗木外部形態(tài)較CK 無(wú)明顯變化；淹水42 d，幼葉均出現(xiàn)萎蔫，‘2025’楊葉片綠色變淡，下部老葉發(fā)黃變薄，‘中紅楊’下部老葉變暗黃色，‘全紅楊’下部老葉變?yōu)槌燃t色，有少量脫落現(xiàn)象，個(gè)別植株莖與土壤接觸部位萌生少量不定根。10:00 大部分葉片萎蔫下垂，16:00光強(qiáng)只有200 μmol·m-2時(shí)尚未完全恢復(fù)，而CK 組只有個(gè)別植株幼葉中午出現(xiàn)短暫性萎蔫；淹水56 d，3 者植株下部葉片脫落現(xiàn)象嚴(yán)重，上部葉片均出現(xiàn)了褐色斑點(diǎn)，多數(shù)植株產(chǎn)生不定根，表明有氧呼吸仍舊存在，這有助于增強(qiáng)體內(nèi)的氣體交換,獲得一定量的O2[23]，水中的側(cè)根數(shù)量減少并顏色變黑；淹水70 d，大部分植株落葉，生長(zhǎng)幾乎完全停滯，土壤根系不同程度發(fā)黑腐爛?！t楊’有7 株枝條頂部余1～5 片葉/株，‘中紅楊’有11 株枝條頂部余1～7 片葉/株，‘2025’楊有12 株枝條頂部余2～6 片葉/株?？紤]季節(jié)因素及葉量，10月6日解除淹水脅迫恢復(fù)正常管理，翌年3月調(diào)查存活率：‘全紅楊’5 株，存活率14.29%，‘中紅楊’10 株，存活率28.57%，‘2025’楊9 株，存活率25.71%。

由表1可見(jiàn)，CK 條件下，3 個(gè)楊樹(shù)品種間株高及相對(duì)高生長(zhǎng)差異極顯著（P＜0.01）。持續(xù)淹水脅迫下，3 者株高及相對(duì)高生長(zhǎng)均極顯著下降 （P＜0.01），3 者間株高差異極顯著（P＜0.01），相對(duì)高生長(zhǎng)差異不顯著（P＞0.05）。淹水28 d，‘全紅楊’、‘中紅楊’和‘2025’楊相對(duì)高生長(zhǎng)較CK 增加了0.64%、7.68%和0.87%，與CK差異不顯著（P＞0.05）；淹水56 d，相對(duì)高生長(zhǎng)較CK 分別下降了80.13%、75.17%和77.20%；淹水70 d，相對(duì)高生長(zhǎng)較CK 分別下降了97.17%、93.15%和91.26%。

表1 持續(xù)水淹脅迫對(duì)3 個(gè)楊樹(shù)品種嫁接苗高生長(zhǎng)的影響?Table1 Effect of soil flooding on three poplar varieties one year old grafting seedlings height

2.2 對(duì)葉片葉綠素含量和光合特性的影響

圖1 淹水脅迫對(duì)葉片葉綠素含量及葉片Pn、Gs 的影響Fig.1 Effects of soil flooding on chlorophyll content,Pn and Gs

由圖1可知，CK 條件下，‘全紅楊’葉片中葉綠素含量極顯著高于‘中紅楊’和‘2025’楊 （P＜0.01）。持續(xù)淹水脅迫下，‘全紅楊’‘中紅楊’和‘2025’楊葉片葉綠素含量振蕩下降，最多分別較CK 下降了26.41%（淹水28 d）、28.61%（淹水42 d）和23.73%（解除脅迫14 d），解除脅迫后，‘全紅楊’‘中紅楊’分別低于CK 21.77%和16.27%，均與CK 差異極顯著（P＜0.01）。

CK 條件下，全紅楊葉片凈光合速率Pn 極顯著低于‘中紅楊’和‘2025’楊（P＜0.01）。持續(xù)淹水脅迫下，三者Pn 呈振蕩下降，淹水28 d，‘全紅楊’和‘2025’楊較CK 下降了73.21%和50.77%；淹水42 d，‘中紅楊’較CK 下降了64.25%；淹水70 d，‘全紅楊’‘中紅楊’和‘2025’楊分別較CK 下降了72.93%、60.54%和76.72%；解除脅迫后，三者Pn 分別低于CK 66.33%、56.95%和72.79%，均與CK 差異極顯著 （P＜0.01），三者間差異顯著（P＜0.05）。

CK 條件下，‘全紅楊’和‘中紅楊’葉片Gs起伏較大，‘2025’楊葉片Gs平均值顯著高于‘全紅楊’和‘中紅楊’（P＜0.05）。持續(xù)淹水脅迫下，‘全紅楊’‘中紅楊’和‘2025’楊葉片Gs振蕩下降，分別最多較CK 下降了85.08%（淹水 28 d）、59.48%（淹水42 d）和78.65%（淹水70 d），解除脅迫后，分別較CK 下降了67.35%、54.14%和72.37%，均與CK 差異極顯著（P＜0.01），‘中紅楊’極顯著高于‘全紅楊’和‘2025’楊（P＜0.01）。

2.3 對(duì)葉片保護(hù)酶活性的影響

由圖2可知，CK 條件下，‘全紅楊’葉片中SOD 酶活性顯著低于‘中紅楊’和‘2025’楊 （P＞0.05）。持續(xù)淹水脅迫下，‘全紅楊’葉片SOD 活性呈升-降變化，‘中紅楊’和‘2025’楊則呈降-升-降的變化。淹水14 d，‘中紅楊’和‘2025’楊較CK 下降了14.19%和20.74%，隨后‘全紅楊’、‘中紅楊’和‘2025’楊分別較CK 增加了24.82%（淹水28 d）、27.79%（脅迫42 d）和28.38%（脅迫42 d），淹水70 d，分別較CK 下降了17.51%、18.40%和10.16%，均與CK 差異均極顯著（P＜0.01），3 者間差異顯著（P＜0.05）。解除脅迫后，3 者SOD 酶活性分別低于CK9.63%、5.43%和4.52%，與CK 差異顯著（P＜0.05）。

CK 條件下，三者葉片CAT 酶活性平均值差異不顯著（P＞0.05）。持續(xù)淹水脅迫下，‘全紅楊’‘中紅楊’葉片CAT 活性呈降-升-降變化，‘2025’楊呈升-降變化。淹水14 d，‘全紅楊’‘中紅楊’較CK 下降了7.31%和9.04%，與CK 差異顯著（P＜0.05）。隨后‘全紅楊’‘中紅楊’和‘2025’楊葉片CAT 酶活性分別最多較CK 增加了16.36%（淹水42 d）、35.66%（淹水28 d）和26.83%（淹水42 d），淹水70 d，分別較CK下降了33.41%、25.20%和27.11%，與CK 差異極顯著（P＜0.01）。解除脅迫后，三者分別低于CK31.55%、27.36%和31.66%，與CK 差異極顯著 （P＜0.01），3 者間差異不顯著（P＞0.05）。

2.4 對(duì)葉片質(zhì)膜相對(duì)透性、脯氨酸含量、丙二酫含量的影響

由圖3可知，CK 條件下，‘全紅楊’葉片MDA含量顯著高于‘中紅楊’和‘2025’楊（P＜0.05）。持續(xù)淹水脅迫下，葉片MDA 含量均先降后升，淹水14 d，‘全紅楊’‘中紅楊’和‘2025’楊分別較CK 下降了15.42%、11.98%和27.34%，與CK 差異顯著（P＜0.05），脅迫70 d，分別較CK 升高了52.82%、51.14%和56.88%，與CK 差異極顯著 （P＜0.01），三者間差異不顯著（P＞0.05）。解除脅迫后，分別高于CK 32.86%、31.64%和30.95%，與CK 差異極顯著（P＜0.01），‘全紅楊’顯著高于‘中紅楊’和‘2025’楊（P＜0.05）。

圖2 淹水脅迫對(duì)葉片SOD 和CAT 酶活性的影響Fig.2 Effects of soil flooding on leaf enzyme SOD and CAT activity

圖3 淹水脅迫對(duì)部分生理指標(biāo)的影響Fig.3 Effects of soil flooding on some physiological indexes

2.5 3 個(gè)楊樹(shù)品種抗?jié)衬芰Φ木C合評(píng)價(jià)

能量代謝體系、抗氧化體系及細(xì)胞膜滲透調(diào)節(jié)功能均是樹(shù)木能夠忍耐長(zhǎng)期逆境脅迫的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，其抗?jié)承砸彩嵌喾N因素共同作用的綜合性狀[24]。利用隸屬函數(shù)法，對(duì)3 個(gè)楊樹(shù)品種在持續(xù)淹水脅迫下的性狀表現(xiàn)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析，如表2結(jié)果表明，抗淹水能力‘2025’楊＞‘中紅楊’＞ ‘全紅楊’，三者間差異顯著（P＜0.05）。

根據(jù)灰色系統(tǒng)理論，與抗淹水能力關(guān)系越密切的指標(biāo)與變化系數(shù)的關(guān)聯(lián)度越大，即對(duì)淹水脅迫的反應(yīng)越敏感。從表4可以看出，8 個(gè)生理指標(biāo)中除脯氨酸外，其余指標(biāo)與變化系數(shù)關(guān)聯(lián)度均大于0.6，處于較強(qiáng)關(guān)聯(lián)水平，其中質(zhì)膜相對(duì)透性與變化系數(shù)的關(guān)聯(lián)度最大（0.777 3），其次是保護(hù)酶CAT、SOD 活性。

表2 3 個(gè)楊樹(shù)品種生理指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值及排序Table2 The average of subordinate function and order of three poplar varieties physiological indexes

3 結(jié)論與討論

3.1 水淹脅迫對(duì)生長(zhǎng)的影響

本研究中短期淹水（28 d 以內(nèi)）均沒(méi)有對(duì)3 個(gè)楊樹(shù)品種生長(zhǎng)產(chǎn)生很大影響，高生長(zhǎng)略高于對(duì)照組（CK），并且葉態(tài)良好，如能及時(shí)排除土壤中多余水分，苗木能恢復(fù)生長(zhǎng)。這與落羽杉Antxodium distichum[25]和其它美洲黑楊無(wú)性系[15]的研究結(jié)果一致。隨著淹水脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)3 個(gè)楊樹(shù)品種的苗高產(chǎn)生顯著的抑制作用，新葉形成受抑制，老葉加快脫落，影響了3 個(gè)楊樹(shù)品種總?cè)~面積和主干生長(zhǎng)，使苗高生長(zhǎng)較對(duì)照組降低42.79%～53.33%，甚至死亡。這與紙皮樺Betula papyriferaMarsh.[26]、烏桕[27]、中山杉[28]及Visser 等[29]研究薹草屬植物、焦緒娟[30]研究楊樹(shù)的結(jié)果相同。

表3 3 個(gè)楊樹(shù)品種抗?jié)承耘c各生理指標(biāo)的關(guān)聯(lián)系數(shù)、關(guān)聯(lián)度和關(guān)聯(lián)序Table3 The correlation coefficient,correlation degree and correlation sequence of three poplar varieties with drought resistance physiological indexes

存活率是評(píng)價(jià)植物抗?jié)承缘囊粋€(gè)重要指標(biāo)，長(zhǎng)期澇漬脅迫下強(qiáng)抗?jié)承灾参锏拇婊盥拭黠@高于弱抗性的植物[31-32]。淹水脅迫處理近3 個(gè)月后解除脅迫，3 個(gè)楊樹(shù)品種存活率均高于14%以上，對(duì)淹水環(huán)境應(yīng)對(duì)能力均較強(qiáng)。

3.2 水淹脅迫對(duì)光合及色素的影響

在輕度淹水脅迫到中度淹水脅迫過(guò)程中，3 個(gè)楊樹(shù)品種葉片中葉綠素含量均有一定的升高，這可能是3 個(gè)楊樹(shù)品種喜水性的嗜水生理反映。隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，3 個(gè)楊樹(shù)品種的葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，均與對(duì)照組差異極顯著（P＜0.01），但三者間差異不顯著（P＞0.05），表明淹水脅迫對(duì)3 個(gè)楊樹(shù)品種葉片葉綠素有明顯的破壞作用，在一定程度上影響了葉片的光合能力。淹水脅迫中，3 個(gè)楊樹(shù)品種葉片各光合色素含量下降幅度出現(xiàn)緩解，可能是植株經(jīng)歷脅迫過(guò)程中，抗?jié)硻C(jī)制啟動(dòng)，有新的葉綠素合成，通過(guò)提高葉片葉綠素含量來(lái)調(diào)節(jié)光合作用機(jī)制，以維持生存所需的光合能力，這與其他楊樹(shù)[30,33]的研究結(jié)果相類似。在解除脅迫14 d 后，三者葉片葉綠素含量仍呈下降趨勢(shì)，這表明淹水脅迫對(duì)葉綠素的破壞存在明顯的滯后現(xiàn)象。

淹水脅迫使3 個(gè)楊樹(shù)品種葉片Gs、Pn 迅速下降，符合光合色素的變化趨勢(shì)。淹水脅迫初期3者葉片Pn 下降幅度均明顯小于Gs，說(shuō)明根系缺氧使葉片氣孔關(guān)閉，CO2向葉片擴(kuò)散的阻力增大導(dǎo)致葉片凈光合速率受到抑制。淹水脅迫中期，3 者葉片Gs 下降逐漸變緩，Pn 略有回升，可能是與水接觸的莖基部產(chǎn)生的不定根和肥大的皮孔有效地彌補(bǔ)了根系的低氧狀態(tài)，來(lái)維持一定的生理平衡，這與耐水濕樹(shù)種烏桕[27]和楓楊[34]的研究結(jié)果相類似。隨著脅迫持續(xù)，3 個(gè)楊樹(shù)品種葉片Pn和Gs 再次下降，說(shuō)明葉肉細(xì)胞光合活性和碳同化速率降低及植物體內(nèi)代謝產(chǎn)物運(yùn)輸途徑受阻，表現(xiàn)出明顯的光脅迫效應(yīng)。三者葉片Pn 均始終為正值，所剩無(wú)幾的葉片也仍保持一定的凈光合速率，均表現(xiàn)出一定的耐澇遺傳特質(zhì)[15,36]。

3.3 水淹脅迫對(duì)保護(hù)酶活性的影響

在淹水處理前期，‘中紅楊’和‘2025’楊葉片SOD 酶活性較對(duì)照組明顯下降，‘全紅楊’有所升高。隨著淹水脅迫的持續(xù)，SOD 活性均表現(xiàn)為上升的趨勢(shì)，淹水脅迫56 d 內(nèi)，三者葉片SOD 活性均較對(duì)照組顯著提高，變化趨勢(shì)表明‘全紅楊’對(duì)淹水脅迫的反應(yīng)最為敏感。SOD 是耐澇植物抵御淹澇脅迫逆境傷害的一種最主要的抗氧化酶，在水分脅迫42 d 內(nèi)3 個(gè)品種楊體內(nèi)產(chǎn)生的·O2-明顯誘發(fā)了SOD 活性升高，這與張往祥 等[35]對(duì)3 個(gè)耐淹性樹(shù)種落羽杉、美國(guó)山核桃Carya illinoensis和烏桕的研究結(jié)果相似，也與湯玉喜等[36]對(duì)其他多個(gè)美洲黑楊品種研究的結(jié)果相同。淹水持續(xù)脅迫56 d 后，3 個(gè)楊樹(shù)品種葉片SOD活性均出現(xiàn)快速下降，與對(duì)照組差異顯著（P＜ 0.01），說(shuō)明淹水強(qiáng)度已經(jīng)超過(guò)了三者所能忍受的程度，自由基產(chǎn)生和清除機(jī)制失衡，自由基大量積累，三者間差異并不顯著（P＞0.05）。解除脅迫14 d 時(shí)也沒(méi)表現(xiàn)出有明顯的恢復(fù)，自由基清除機(jī)制喪失，這與其他多個(gè)楊樹(shù)品種的研究[30]結(jié)果相同。

淹水脅迫下，3 個(gè)楊樹(shù)品種葉片CAT 酶活性變化規(guī)律不明顯，整體變化模式與SOD 類似度也不高。淹水脅迫14 d，‘全紅楊’和‘中紅楊’葉片CAT 活性較對(duì)照組有所下降，而‘2025’楊活性高于對(duì)照組。隨后三者葉片CAT 活性均較對(duì)照有不同幅度的升高，‘中紅楊’至淹水脅迫28 d 和‘全紅楊’‘2025’楊至淹水脅迫42 d 時(shí)葉片CAT 活性開(kāi)始降低，淹水處理56 d 時(shí)三者葉片CAT 活性均低于對(duì)照。

3.4 水淹脅迫對(duì)質(zhì)膜相對(duì)透性、脯氨酸含量、丙二酫含量的影響

淹水脅迫28 d 內(nèi)，‘全紅楊’‘中紅楊’和‘2025’楊3 個(gè)楊樹(shù)品種葉片質(zhì)膜透性沒(méi)有出現(xiàn)升高，甚至低于對(duì)照。淹水脅迫持續(xù)，3 者葉片的相對(duì)電導(dǎo)率均開(kāi)始呈現(xiàn)增加的變化趨勢(shì)，淹水脅迫42 d 時(shí)3 者間差異顯著（P＜0.05）?！t楊’葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性最先升高，增加的幅度也最大，膜的選擇透性降低，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)最先受到損傷；‘2025’楊葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性最晚增加且幅度最小，為抗水澇相對(duì)更好的種源[37]。解除脅迫后，3 個(gè)楊樹(shù)品種葉片細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)均得到一定修復(fù)，但仍極顯著高于對(duì)照（P＜0.01）。恢復(fù)的幅度及能力 ‘全紅楊’＞‘中紅楊’＞‘2025’楊，說(shuō)明淹水脅迫引起的葉片細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的變化仍處于彈性協(xié)變期，‘全紅楊’受脅迫變化幅度最大，其恢復(fù)的彈性空間亦最大。

在淹水脅迫前期，3 個(gè)楊樹(shù)品種葉片脯氨酸含量變化不明顯，脅迫28 d 時(shí)‘中紅楊’和‘2025’楊還出現(xiàn)了小幅下降，說(shuō)明淹水程度對(duì)植株還未達(dá)到脅迫條件。隨著淹水脅迫的持續(xù)，‘中紅楊’和‘2025’楊葉片游離脯氨酸含量保持上升趨勢(shì)，‘全紅楊’葉片中脯氨酸含量升高后降解，最先達(dá)到了峰值，當(dāng)淹水成為3 個(gè)楊樹(shù)品種生長(zhǎng)不利因素時(shí)，體內(nèi)便出現(xiàn)游離脯氨酸積累，脯氨酸含量高峰值出現(xiàn)的時(shí)間與耐澇能力強(qiáng)弱密切相關(guān)，‘中紅楊’和‘2025’楊具有更強(qiáng)耐澇能力的信號(hào)，這與麻櫟Quercus acutissima[37]、無(wú)刺構(gòu)骨Ilex cornuAntLindl[38]的研究結(jié)果相同。解除脅迫14 d后，‘中紅楊’和‘2025’楊葉片脯氨酸含量開(kāi)始回落，說(shuō)明脅迫對(duì)其傷害較輕，能夠在排水處理后逐步恢復(fù)正常。

淹水脅迫下，3 個(gè)楊樹(shù)品種葉片中MDA 含量呈先下降后升高的趨勢(shì)，原因可能是：當(dāng)保護(hù)酶系統(tǒng)產(chǎn)生防御作用時(shí)，葉片MDA 含量出現(xiàn)下降，三者對(duì)水分脅迫表現(xiàn)出不同程度的適應(yīng)過(guò)程。李淑琴等[38]在三種冬青屬（IlexL.）樹(shù)種的研究中，耐澇性較強(qiáng)的無(wú)刺構(gòu)骨也與本研究結(jié)果相似，而耐澇性弱的冬青研究結(jié)果不盡一致，也與喜樹(shù)Camptotheca acuminaAnt[39]、毛豹皮樟Litseacoreana[40]等一些不耐澇樹(shù)種的研究結(jié)果有所不同。后期隨著傷害增大，細(xì)胞中活性氧大量積累，3 個(gè)楊樹(shù)品種對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)性也逐漸降低，導(dǎo)致解除脅迫14 d 后3 者葉片中MDA 含量仍極顯著高于對(duì)照組，恢復(fù)能力‘中紅楊’＞‘2025’楊＞‘全紅楊’，說(shuō)明‘中紅楊’對(duì)持久性淹水脅迫更有耐受性。

解除脅迫后，苗木死亡數(shù)增多，說(shuō)明長(zhǎng)期淹水導(dǎo)致根系缺氧腐爛，即使排除土壤中多余水分，其傷害后效應(yīng)仍繼續(xù)。翌年春，‘全紅楊’‘中紅楊’和‘2025’楊的存活率分別為14.29%、28.57%和25.71%，三者均表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐淹水能力。通過(guò)各生理指標(biāo)隸屬函數(shù)平均值對(duì)抗淹水能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，‘全紅楊’的抗淹水能力較弱（P＜0.05），‘中紅楊’和‘2025’楊差別不大（P＞0.05）。關(guān)聯(lián)分析表明，質(zhì)膜相對(duì)透性、抗氧化CAT 和SOD 酶活性是影響3 個(gè)楊樹(shù)品種抗?jié)承缘氖滓笜?biāo)。