鹽堿脅迫對海島棉幼苗生物量分配和根系形態(tài)的影響

嚴青青, 張巨松,*, 徐海江, 李星星, 王燕提

1 新疆農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,教育部棉花工程研究中心,烏魯木齊 830052 2 新疆農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所,烏魯木齊 830091

新疆鹽堿地范圍廣、面積大,是限制作物生產(chǎn)的主要因素之一,類型多為復合型鹽堿地,鹽化與堿化作用往往相伴發(fā)生,鹽堿成分主要有NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3,并且由于人為不合理灌溉、過度使用化肥等原因使耕地次生鹽堿化嚴重[1]。在鹽堿脅迫下,植物根系可以通過改善根系形態(tài)來抵御鹽環(huán)境。根系是決定植物根量大小、適應鹽生環(huán)境、吸收和利用土壤養(yǎng)分最直觀的適應特征之一[2]。海島棉(GossypiumbarbadenseL.)是棉花的一個栽培種,其品質(zhì)優(yōu)于陸地棉,纖維長、細度高、強度大,是我國重要的紡織品原料,也是世界上最優(yōu)良的棉纖維。海島棉作為一種較耐鹽堿的作物,一直是改良鹽堿地的先鋒作物[3],新疆除了是我國重要的商品棉生產(chǎn)基地,也是主要的海島棉產(chǎn)區(qū),低鹽能促進海島棉種子萌發(fā)以及幼苗生長[4],但混合鹽堿對海島棉生長機制的影響鮮有報道。因此,合理開發(fā)與利用新疆鹽堿地區(qū)種植海島棉對于我國優(yōu)質(zhì)紡織業(yè)的發(fā)展以及鹽堿地的開發(fā)利用具有重要意義。

根系是最早感受逆境脅迫信號的器官,土壤中鹽堿對植物的危害最直接的受害部位是植物的根系,它在逆境下的分布特征和表現(xiàn)是植物有效吸收和利用土壤養(yǎng)分最直接的適應特征。植物根系系統(tǒng)存在著復雜的分支結構,而不同莖級根系形態(tài)對養(yǎng)分積累、運移有不同的作用,更大的根系土壤體積的形成可以提高作物本身的耐鹽性[5],而細根能影響土壤中鹽分與水分的運移[6],因此,根的生長發(fā)育狀況和活力對植物的耐鹽能力至關重要。根尖數(shù)是根系活力的外在表現(xiàn),根尖數(shù)的多少直接體現(xiàn)了根系的生長趨勢。目前,國內(nèi)外對植物鹽堿脅迫做了大量的研究,研究了鹽堿脅迫下植物地上部分的分布、根系形態(tài)、生理特征等方面[7-13],但是對海島棉的研究卻多是集中在中性鹽脅迫上[4,14-15],在針對海島棉堿脅迫和混合鹽堿脅迫方面的研究相對較少。因此,本研究從生產(chǎn)實際出發(fā),人工模擬鹽堿脅迫環(huán)境,研究海島棉幼苗根系在混合鹽堿脅迫下的生長特性,對于探討海島棉幼苗根系在鹽堿脅迫逆境環(huán)境中的生理作用具有重要意義,為進一步研究海島棉鹽堿脅迫生理機制奠定基礎,也為可持續(xù)利用鹽堿地資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2017年4月—8月在新疆農(nóng)業(yè)大學教育部棉花工程研究中心棉花生理室進行。供試棉花品種為海島棉(學名)品種新海31號(XH31)、新海35號(XH35)、新海43號(XH43)及新海48號(XH48),由新疆農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所提供。采用NaCl、Na2SO4和NaCl、NaHCO3以物質(zhì)的量比1∶1混合分別模擬中性鹽和堿性鹽2種鹽類型,脅迫處理總鹽濃度設為0(CK)、120、180、240、300、360 mmol/L。

精選飽滿、大小一致的種子,采用HgCl2(0.1%)浸泡消毒10 min,浸泡消毒后,先用自來水沖凈,再用蒸餾水沖洗五次,最后用蒸餾水浸種24 h；使用鼓風干燥箱在120℃下對砂子進行高溫滅菌24 h。使用規(guī)格為13 cm×19 cm×12 cm的發(fā)芽盒,每個發(fā)芽盒平鋪600 g的砂子,加對應濃度的鹽水102 mL,空白對照(CK)加102 mL蒸餾水,然后選擇浸種后露白一致的種子平整放入發(fā)芽盒中,每盒播50粒種子,種子均勻播于濕砂上,加蓋5 mm濕砂,每個處理播3盒,即重復3次。蓋上發(fā)芽盒蓋子,防止水分蒸發(fā)。置于光照培養(yǎng)室內(nèi),白天溫度(25±2)℃,光強400 μmol m-2s-1,12 h；夜間溫度(22±2)℃,12 h,相對濕度70%—75%。播種后第12天測定棉苗的根系形態(tài)及根系生物量。

1.2 測定項目與方法

1.2.1根系形態(tài)

每個處理取10株幼苗棉株,采用Scan Wizard EZ掃描儀掃描幼苗根系,用萬深LA-S根系分析系統(tǒng)分析根長、表面積、體積以及不同徑級根長和表面積等形態(tài)學參數(shù)。

1.2.2根系生物量

根系形態(tài)分析完成以后,將棉株分成根、莖葉2部分,置于105℃干燥箱中殺青20 min,80℃烘干至恒重,稱其根干物質(zhì)質(zhì)量,即為根系生物量,稱莖葉干物質(zhì)質(zhì)量,即為莖葉生物量。重復3次,每10株幼苗期的平均值表示1次重復。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0計算軟件進行數(shù)據(jù)分析,采用新復極差法進行差異顯著性檢驗(P<0.05),采用Microsoft Office Excel 2010軟件整理數(shù)據(jù)和繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 鹽堿脅迫對海島棉幼苗生物量及根冠比的影響

表1表明,中性鹽脅迫下,地上部生物量的積累在不同鹽濃度間差異不顯著,120 mmol/L鹽濃度下的XH31和XH35的地上部生物量比CK要高,XH31在120、180、240、300、360 mmol/L的鹽濃度下分別比CK高出17.55%、23.94%、18.57%、13.15%、55.44%；各品種的根系生物量隨著鹽濃度的增大均呈下降趨勢。堿性鹽脅迫下,XH31、XH35的地上部生物量在120、180 mmol/L鹽濃度下比CK顯著增加,XH43的地上部生物量在240 mmol/L濃度下出現(xiàn)最大值,其余處理間差異不顯著；根系生物量變化與中性鹽下一致,均隨著鹽濃度的增大呈下降趨勢。鹽脅迫下,300、360 mmol/L的根冠比極小,其余處理均比CK顯著減少。不論是中性鹽還是堿性鹽均對根系生物量的影響顯著。

2.2 鹽堿脅迫對海島棉幼苗根系長度的影響

由表2可知,中性鹽下,細根(d≤0.5 mm)的根長在120 mmol/L鹽濃度下與CK相比,XH31和XH35有顯著的增加,所有品種在180、240 mmol/L濃度下與CK相比無顯著差異；中根(0.52.0 mm)根長在180、240 mmol/L比CK增加了10.38、6.34 cm,XH43的粗根長度隨著鹽濃度的增加逐漸減少；XH31、XH35、XH43的根系總長度與CK相比在120 mmol/L顯著增大,其余處理隨著鹽濃度的增加,根系總長度在逐漸減少。堿性鹽下,除XH43在120 mmol/L中根長度與CK相比顯著增加,其余品種的細根、中根、粗根的根系長度在120 mmol/L均無顯著差異；當鹽濃度大于180 mmol/L時,各品種不同莖級的根長隨著鹽濃度的增加在逐漸減小。2種鹽下300、360 mmol/L鹽濃度細根、中根、粗根的根系長度極小甚至為0。

2.3 鹽堿脅迫對海島棉幼苗根系表面積的影響

根系總表面積一定程度上表現(xiàn)了根系接觸土壤的總面積,不同莖級根系的功能不同接觸土壤的作用機理也不同。表3中,2種鹽下,除XH35在中性鹽的120 mmol/L鹽濃度下根系總表面積比CK顯著增加, 中性鹽120、180、240 mmol/L的鹽濃度與CK相比,差異不顯著,其余處理均隨著鹽濃度的增大根系的總表面積逐漸減少。中性鹽下,120 mmol/L鹽濃度下通過促進XH35中根(0.5

表1 鹽堿脅迫對海島棉幼苗生物量及根冠比的影響

表中同一指標不同品種間不同的字母表示在不同鹽堿濃度脅迫下各品種在5%水平上差異顯著; CK：空白對照 Blank control；XH31：新海31號 Xinhai 31；XH35：新海35號 Xinhai 35；XH43：新海43號 Xinhai 43；XH48：新海48號 Xinhai 48

表2 鹽堿脅迫對海島棉幼苗根系長度的影響

表中同一指標不同品種間不同的字母表示在不同鹽堿濃度脅迫下各品種在5%水平上差異顯著

表3 鹽堿脅迫對海島棉幼苗根系表面積的影響

表中同一指標不同品種間不同的字母表示在不同鹽堿濃度脅迫下各品種在5%水平上差異顯著

2.4 鹽堿脅迫對海島棉幼苗根系體積的影響

表4 中可以看出,與根系總表面積一致,除XH35在中性鹽的120mmol/L比CK顯著增加44.00%,根系的總體積隨著鹽堿濃度的增加在逐漸減小,各品種減少的程度不同。XH31在中性鹽下120、180mmol/L的根系總體積與CK相比分別增加了3.99、4.73cm3；XH35的細根(d≤0.5mm)在中性鹽120mmol/L比CK顯著增加了2.37cm3,XH43及XH48的根系總體積在中性鹽120mmol/L時與CK的差異不顯著。這說明低濃度(0—180mmol/L)的中性鹽對4個海島棉品種的總根系體積有促進作用或負影響不顯著,主要是對中根及粗根的體積影響不顯著,對細根的體積有促進作用。堿性鹽下,各品種的根系總體積、細根體積、中根體積、粗根體積均隨著鹽濃度的增加逐漸減少,堿性鹽對根系體積的影響比中性鹽大。

2.5 鹽堿脅迫對海島棉幼苗根尖數(shù)的影響

由表5可得,XH35、XH43的中性鹽的120mmol/L總根尖數(shù)分別比CK增加了44.44%、41.66%,XH35的細根的根尖數(shù)顯著比CK增加了150.00%,中根的根尖數(shù)也顯著大于CK,XH43的中根的根尖數(shù)比CK增加了53.62%,這說明導致XH35、XH43總根尖數(shù)增加的原因是細根及中根的根尖數(shù)的增加；XH43的堿性鹽的120mmol/L總根尖數(shù)與CK相比無顯著增加,但中根的根尖數(shù)比CK增加了39.13%；說明超過120mmol/L,無論是中性鹽還是堿性鹽各級根尖數(shù)以及總根尖數(shù)都在逐漸減少,減少的程度由小至大。中性鹽下各品種總根尖數(shù)及各級根尖數(shù)在0—180mmol/L時下降程度緩慢與CK無顯著差異,堿性鹽下,各品種總根尖數(shù)及各級根尖數(shù)在0—120mmol/L時下降緩慢與CK無顯著差異,這說明堿性鹽對于海島棉幼苗根系生長的傷害大于中性鹽的。兩種鹽脅迫下,120mmol/L的鹽濃度對海島棉幼苗根系根尖數(shù)有促進作用或無顯著抑制作用。

3 討論

生物量配置模式的自我調(diào)節(jié)是植物適應鹽脅迫的可塑性機制之一,往往符合最優(yōu)分配理論的預測[16],作物幼苗期階段的葉面積比較小,捕獲光的能力弱,導致光合物質(zhì)生產(chǎn)少,根系是植物幼苗期主要的營養(yǎng)物質(zhì)吸收、傳送的器官,根系生物量能影響根系為幼苗期的植株傳送營養(yǎng)物質(zhì),與地上部相比,生產(chǎn)相同的單位干物質(zhì)量需要的能量是地上部的兩倍,這表明根系生長更能消耗作物本身的能量。本試驗條件下,海島棉幼苗根冠比隨鹽濃度增大呈現(xiàn)下降的趨勢,當鹽濃度低于120mmol/L根系生物量減少不顯著,這說明對根系生長的抑制不大,當鹽濃度大于120mmol/L,隨著鹽濃度的增加根系生物量有明顯的下降趨勢,而地上部生物量的下降趨勢比根系生物量下降的程度低,這是導致根冠比下降的主要原因,這可能是海島棉幼苗通過增加對地上部生物量的分配以及減小對根系生物量的分配較少的接觸土壤中的鹽堿來抵抗鹽環(huán)境對植株的傷害,同時減少根系生物量的生產(chǎn),節(jié)省自身的能量,以供給生產(chǎn)地上部生物量,提高光合作用,從而獲得更多有效光能,但光合參數(shù)這一方面研究還需進一步驗證。

根系是作物與土壤的媒介,土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)與水分全靠根系傳送到植株,其生長狀況不僅直接影響植株對水分和養(yǎng)分的吸收能力,還制約著植株地上部的生長發(fā)育。不同分支等級的根序具有顯著不同的解剖、形態(tài)、養(yǎng)分和生理特征[17-19],細根的主要功能是吸收營養(yǎng),粗根的主要功能是運輸養(yǎng)分并讓植株穩(wěn)定在土壤中,改善根系研究框架是提高根系特征認識的基礎。土壤水分主要通過沿水勢梯度的擴散及植物細根的吸收運動,土壤中水分和鹽分的梯度格局影響細根在土壤中的分布,同時細根也會影響土壤中水分和鹽分的梯度分布[6],Schleiff[5]指出,植物根莖粗、根毛少的根由于單位面積內(nèi)的土壤水分蒸發(fā)快,更容易讓鹽分積累在根系周圍,而王慶惠等[3]研究表明,為了降低鹽分積累,棉株本身會將更多的資源分配至中(直徑：0.4—1.2mm)、細(直徑：0—0.4mm)根以減緩根系生長的抑制程度,增強根系的覓養(yǎng)能力,提高根系對逆境的適應性,可見,鹽脅迫下,植物本身通過對不同莖級根系的生長分配來適應鹽環(huán)境。因此,采用根系分級研究框架研究根系響應特征具有重要的科學意義。本研究條件下,低鹽濃度(120mmol/L)使各品種的細根長度、表面積、體積以及根尖數(shù)有不同程度的增加,對中根及粗根無顯著抑制作用,低濃度的鹽對各品種的幼苗期細根伸長有促進作用,這有可能是通過減小根系直徑,增加根尖數(shù),維持根系活力,從而增加根系長度的方式更大范圍

表4 鹽堿脅迫對海島棉幼苗根系體積的影響

表中同一指標不同品種間不同的字母表示在不同鹽堿濃度脅迫下各品種在5%水平上差異顯著

表5 鹽堿脅迫對海島棉幼苗根尖數(shù)的影響

表中同一指標不同品種間不同的字母表示在不同鹽堿濃度脅迫下各品種在5%水平上差異顯著和更大面積的吸收水分和養(yǎng)分供其生長抵抗鹽堿,同時細根影響根系周圍土壤中鹽分與水分的運移,更有利于維持根系生長周圍土壤鹽堿的平衡,達到根系生長的最適宜環(huán)境,這與宋香靜等、王樹鳳等[11,20]的研究一致,低鹽環(huán)境促進細根的生長,而高鹽環(huán)境則不利于根系的生長。這是植株自身應對鹽環(huán)境的策略。當鹽濃度大于120 mmol/L,中性鹽下,細根生長沒有受到明顯的抑制,但是堿性鹽下各品種根系的總長度、表面積、體積以及根尖數(shù)都受到不同顯著程度的抑制,這說明,堿性鹽對海島棉幼苗根系生長的傷害大于中性鹽,堿性鹽脅迫比中性鹽脅迫多了一個高pH值脅迫,前人研究表明堿脅迫的高pH造成礦質(zhì)營養(yǎng)狀況及氧氣供應能力的嚴重破壞,根系在高pH條件下合成并積累了過量的有機酸,造成細胞壁損傷,導致植物細胞內(nèi)離子平衡及正常的代謝被破壞[12- 13,21-22],根系出現(xiàn)腐爛現(xiàn)象,阻礙植株對土壤中養(yǎng)分的有效吸收。

從不同鹽濃度下各品種的根系形態(tài)上反映出,不同的品種對鹽堿脅迫的耐受能力也不同,這是品種的自身的遺傳特性所決定的。相同類型鹽的相同濃度下,4個品種的根系參數(shù)表現(xiàn)不一,中性鹽下,120 mmol/L鹽濃度時,新海43號的根系長度達到最大值,其次是新海35號；而根系總表面積、總體積、總根尖數(shù)一直新海35號最大,而且相較于CK,增長也最大,這說明相較于其他品種,新海35號更受益于低鹽環(huán)境；堿性鹽下,各品種的不同莖級的根系參數(shù)隨著鹽濃度的增加均在減小,新海35號的減小程度相較于其他品種更弱。

4 結論

鹽濃度在0—120 mmol/L,兩種鹽對各海島棉幼苗的根系生長有明顯的促進或者無顯著抑制作用。中性鹽下,當鹽濃度大于180 mmol/L時,對不同莖級根系的根長、根表面積、體積以及根尖數(shù)有顯著抑制的作用；堿性鹽下,當鹽濃度大于120 mmol/L時,對海島棉幼苗不同莖級根系的長度、表面積、體積以及根尖數(shù)有顯著作用；相較于中性鹽,堿性鹽對于根系生長的阻礙作用較大。4個品種中,新海35號相對于較耐鹽,隨著鹽濃度的增加,根冠比、根系參數(shù)等下降程度均小于其余品種,而新海48號對鹽相較于敏感,隨著鹽濃度的增加,下降最快；新海31號和新海43號則是處于耐鹽性和敏感性之間的品種。